Anhangueridae

Anhangueridae — викопна родина птерозаврів. Найширша клада, що включає Anhanguera blittersdorffi, Coloborhynchus clavirostris і Tropeognathus mesembrinus.

? Anhangueridae Час існування: 140–92.5 млн років тому
Anhanguera
Біологічна класифікація
Царство: Тварини (Animalia) Тип: Хордові (Chordata) Клас: Плазуни (Reptilia) Ряд: †Птерозаври (Pterosauria) Підряд: †Птеродактилі (Pterodactyloidea) †Anhangueria Родина: †Anhangueridae Campos & Kellner, 1985
Підгрупи
†Tropeognathinae? †Amblydectes? †Ferrodraco? †Mythunga? †Siroccopteryx? †Thapunngaka †Tropeognathus †Coloborhynchinae? † Aerodraco †Coloborhynchus †Nicorhynchus †Siroccopteryx? †Uktenadactylus †Anhanguerinae †Anhanguera †Caulkicephalus? †Cearadactylus? †Guidraco †Liaoningopterus †Ludodactylus †Maaradactylus
Посилання
Вікісховище: Anhangueridae EOL: 52570580 Fossilworks: 95393

Опис

Anhanguera blittersdorffi

Характеризуються відчутним видовженням передніх зубів і такою комбінацією рис: основна частина дорсальної сторони черепа впала, передщелепний гребінь цілком розташовано на передній частині черепа; лезовидний, заокруглений передщелепний гребінь; наявність орбітального відростка сльозової кістки; широка основа сльозового відростка виличної кістки; нижньощелепний гребінь; першу пару верхніх альвеол розташовано майже чи цілком над рівнем другої пари (натомість її лиш злегка припіднято в Cimolopterus і Hamipteridae.^[1]

Anhanguerinae вирізняються серед інших членів групи за однією ознакою: великий четвертий передщелепний зуб, більший за п‘ятий і шостий зуби.^[1]

Coloborhynchinae мають такі діагностичні характеристики: рострум, що має пласку передню поверхню; дельтовидна грань висока; переднє розширення передщелепної кістки прямокутне (в плані); прямий кут (якщо дивитися збоку) між загнутою частиною піднебіння і рештою його поверхні; зуби пари 3 верхньої щелепи вдвічі більші за зуби пари 4.^[2]

Tropeognathinae — базальна гілка в родині, а Coloborhynchinae і Anhanguerinae — сестринські таксони, об’єднані двома характеристиками: зміщення верхніх зубів пари 5 до внутрішньої сторони щелепи. Tropeognathinae мають такі синапоморфії: гребінь на передщелепній кістці сягає кінця роструму; латеральне розширення передщелепної незначне (<130% ширини після розетки); порівняно короткі зуби.^[2]

Розмір

Це були доволі великі птерозаври. Розмах крил нерідко складав близько 5 м (наприклад, в Anhanguera), відомо також і більш великі представники (зокрема, Coloborhynchus cf capito ~7 м, Tropeognathus mesembrinus ~8 м).^[3]

Систематика

З кінця 20 до початку 21 століття на рахунок валідності родини загальної згоди між дослідниками не було: одні вважали Anhangueridae молодшим синонімом Ornithocheiridae, інші - валідною й доволі різноманітною кладою, до якої відносили більшість таксонів інакше асоційованих із орнітохейридами. Впродовж 2010-х Anhangueridae переважно визнавали окремою групою. Однак, на рахунок їх складу ще велися дебати; так, Rodrigues і Kellner (2013) вважали Ornithocheirus єдиним несумнівним членом Ornithocheiridae, проте в деяких пізніших роботах до цієї клади відносили переважну частину спірних родів. Тим не менше, на кінець 2010-х і початок 2020-х більшість визнавали рішення Rodrigues і Kellner (2013), не відносячи до неї жодного виду крім Ornithocheirus simus, і значну частину інших «орнітохейрид» переводячи до Anhangueridae чи Targaryendraconia.

Кладограма Jacobs et al. (2019):^[4]

Ornithocheirae

Anhangueridae      Maaradactylus kellneri     Maaradactylus spielbergi         Anhanguera piscator       Anhanguera robustus     Anhanguera araripensis          Ornithocheiridae      Coloborhynchus clavirostris       Uktenadactylus wadleighi       Coloborhynchus reedi     Coloborhynchus capito       Coloborhynchus fluviferox     Coloborhynchus NHMUK R481                 Siroccopteryx moroccensis       Ornithocheirus simus     Tropeognathus mesembrinus           Camposipterus segwickii     Camposipterus colorhinus       Camposipterus nasutus       Cimoliopterus cuvieri     Cimoliopterus dunni

Кладограма Holgado і Pêgas (2020):^[2]

Ornithocheirae

Ornithocheirus     Targaryendraconia   Targaryendraconidae     Cimoliopteridae     Anhangueria Hamipteridae   Hamipterus     Iberodactylus     Anhangueridae Tropeognathinae     Siroccopteryx     Tropeognathus         Mythunga     Ferrodraco       Coloborhynchinae   Aerodraco       Coloborhynchus       Nicorhynchus     Uktenadactylus         Anhanguerinae     Caulkicephalus     Guidraco     Ludodactylus         Liaoningopterus       Cearadactylus     Maaradactylus       Anhanguera

Палеобіогеографія

Клада Anhangueria, ймовірно, могла виникнути в регіоні сучасної Євразії, оскільки там знаходили рештки її найдавніших представників, тим часом як у південній півкулі вони з‘являються за апту-альбу.^[1] Coloborhynchus clavirostris із беріасу-валанжину Британії є найдавнішим відомим представником Anhangueridae, а можливо й Anhangueria загалом (вік Hamipterus tianshanensis залишається нез‘ясованим), а Ferrodraco з турону Австралії — наймолодшим. Рештки аньянгуерид із інтервалу від беріасу-валанжину до барему досі знаходили тільки на території Європи, перш за все Британії. За апту ці птерозаври набули ширшого розповсюдження в Лавразії й досягли Гондвани, проте свого піку вони досягли за альбу, до якого відносяться перші знахідки в Австралії й Північній Америці та обидві найбагатші на рештки аньянгуерид птерозаврові фауни. Значна частина пізньокрейдового матеріалу походить із групи Кем Кем, Марокко, проте останнього члена групи — Ferrodraco lentoni — було знайдено на території Австралії.^[2]

Примітки

1. Borja Holgado, Rodrigo V. Pêgas, José Ignacio Canudo, Josep Fortuny, Taissa Rodrigues, Julio Company & Alexander W.A. Kellner, 2019, "On a new crested pterodactyloid from the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula and the radiation of the clade Anhangueria", Scientific Reports 9: 4940 DOI:10.1038/s41598-019-41280-4
2. Holgado, B.; Pêgas, R.V. (2020). A taxonomic and phylogenetic review of the anhanguerid pterosaur group Coloborhynchinae and the new clade Tropeognathinae. Acta Palaeontologica Polonica. 65. doi:10.4202/app.00751.2020.
3. Pêgas, R.V., Holgado, B., Leal, M.E.C., 2019. "Targaryendraco wiedenrothi gen. nov. (Pterodactyloidea, Pteranodontoidea, Lanceodontia) and recognition of a new cosmopolitan lineage of Cretaceous toothed pterodactyloids", Historical Biology, 1–15. doi:10.1080/08912963.2019.1690482
4. Jacobs, M.L., Martill, D.M., Ibrahim, N., Longrich, N. (2019). A new species of Coloborhynchus (Pterosauria, Ornithocheiridae) from the mid-Cretaceous of North Africa (PDF). Cretaceous Research. 95: 77—88. doi:10.1016/j.cretres.2018.10.018. S2CID 134439172.