Tropeognathus

Tropeognathus — вимерлий рід птерозаврів родини Anhangueridae. Жив за ранньої крейди (апт-альб) на території Бразилії.

? † Tropeognathus Час існування: рання крейда (альб), 112 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N ▼
Реконструкція скелету
Біологічна класифікація
Царство: Тварини (Animalia) Тип: Хордові (Chordata) Клас: Плазуни (Reptilia) Ряд: † Птерозаври (Pterosauria) Родина: † Anhangueridae Підродина: † Tropeognathinae Рід: † Tropeognathus Wellnhofer, 1987 Вид: † T. mesembrinus
Біноміальна назва
† Tropeognathus mesembrinus Wellnhofer, 1987
Синоніми
Anhanguera mesembrinus (Wellnhofer, 1987) Coloborhynchus mesembrinus (Wellnhofer, 1987) Criorhynchus mesembrinus (Wellnhofer, 1987) Ornithocheirus mesembrinus (Wellnhofer, 1987)
Посилання
Вікісховище: Tropeognathus life restorations EOL: 47449710 Fossilworks: 156882

Етимологія

Назва Tropeognathus походить від грецького «кіль» і «щелепа». Видовий епітет утворено від «південний», що відсилає до походження матеріалу з Південної півкулі^[1].

Історія вивчення

Щелепи Ornithocheirus (A, C) і Tropeognathus (B, D)

Tropeognathus mesembrinus було вперше описано Wellnhofer (1987) за зразками, що зберігалися в Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie у Мюнхені, й чиє точне походження залишається невідомим (нічого точнішого за Chapada do Araripe (плато між штатами Сеара й Пернамбуку, відоме своїм багатством на скам‘янілості) встановити не вдалось)^[1]. Голотип, BSP 1987 I 46, являє собою цілісний рострум і нижню щелепу.

Разом із T. mesembrinus Wellnhofer (1987) відніс до Tropeognathus також й інший вид, T. robustus, пізніше віднесений до роду Anhanguera^[2], затим до Coloborhynchus^[3], знову до Anhanguera^[4] і зрештою визнаний заснованим на недіагностичному матеріалі^[5].

Таксономічна історія типового виду також не обійшлась без ускладнень: впродовж 2000-х його зазвичай відносили до Criorhynchus чи Ornithocheirus (систематика останніх сама по собі доволі неоднозначна: Criorhynchus було виділено для типового виду Ornithocheirus, що дозволяє вважати останнього старшим синонімом першого, проте впродовж доволі тривалого часу їх часто розділяли не тільки на родовому, але й на родинному рівні); тим не менш, Tropeognathus mesembrinus відрізняється від усіх відомих зразків віднесених до Ornithocheirus уже тим, що, тоді як в останнього таксона зубний ряд верхньої щелепи починається дещо ззаду від вентрального краю й зуби спрямовано вниз, в першого передні зуби розташовано просто на кінчику щелепи й спрямовано антеровентрально на загнутому догори піднебінні^[6]

Опис

Череп

Тропеогнат мав, подібно до решти членів Anhangueria, сагітальні гребені на кінцях обох щелеп, при чому починаються вони з переднього краю кожної щелепи, на відміну від деяких споріднених форм. Передщелепний гребінь доволі високий порівняно з гребенем зубної. Зуби міцні й загнуті, ряд простягається принаймні від переднього кінця передщелепної до середини щелепи, з кожного боку наявні 13 передщелепних і 11 нижньощелепних зубів, невелике число для аньянгуерида. Присутній короткий потиличний гребінь. Піднебінний гребінь напродчут високий порівняно з іншими членами родини, йому відповідає глибока борозна нижньощелепного симфіза. Латеральне розширення переднього кінця обох щелеп є типовим для аньянгуерид, однак у тропеогната його виражено напродчут слабко. Назоанторбітальнй отвір низький (відношення висоти до довжини складає 0.19)^[2].

Розмір

Розмір у порівнянні з людиною

2013 року було повідомлено про знахідку фрагментарного скелета ідентифікованого як Tropeognathus cf. T. mesembrinus, що міг належати тварині на 55 % більшій за голотип T. mesembrinus. Максимізований розмах крил (сума довжин всіх елементів крила) цього зразка оцінювали в 8.70 м, а нормальний (із врахуванням дорсовентральних вигинів і згинання в різних суглобах, очікуваних для живої тварини) в 8.26 м, що робило його одним із найбільших птерозаврів із Гондвани відомих на момент опису^[7]

Систематика

Вельнхофер (1987) відніс тропеогната до Criorhynchidae, вказуючи на подібність переднього кінця передщелепної цієї тварини до матеріалу Criorhynchus simus (Ornithocheirus)^[1]. Спорідненість цих двох таксонів було підтверджено багатьма філогенетичними аналізами, включно з проведеним Andres & Meyers (2013), чию кладограму подано нижче^[8]:

Ornithocheirae	Anhangueridae    Liaoningopterus gui       Anhanguera araripensis       Anhanguera blittersdorffi       Anhanguera piscator     Anhanguera santanae            Ornithocheiridae    Tropeognathus mesembrinus       Ornithocheirus simus       Coloborhynchus clavirostris     Coloborhynchus wadleighi

Піднебіння Ferrodraco lentoni (A), Tropeognathus mesembrinus (B) і Siroccopteryx moroccensis (C)

Монофілія Ornithocheiridae в широкому сенсі, однак, неодноразово ставилася під сумнів за 21 століття, й наприкінці 2010-х було випущено ряд публікацій, автори яких визнавали її, так само, як і Ornithocheirus, монотиповими таксонами, решту орнітохейрид переносячи до родини Anhangueridae. Holgado et al. (2019) вважали тропеогната примітивним аньянгуеридом, що не належить до підродин Anhanguerinae та Coloborhynchinae^[9]. Holgado & Pêgas (2020) виділили для нього нову підродину — Tropeognathinae. Вони вважали тропеогната сестринським таксоном сирокоптерикса, об‘єднаним з останнім такими характеристиками: піднебінний гребінь широкий і глибокий; піднебінний гребінь не сягає вперед далі за 5 пару зубів. Результати філогенетичного аналізу Holgado & Pêgas (2020) проілюстровано нижче наведеною кладограмою^[10]:

Anhangueridae	Tropeognathinae     Siroccopteryx     Tropeognathus         Mythunga     Ferrodraco       Coloborhynchinae   Aerodraco       Coloborhynchus       Nicorhynchus     Uktenadactylus         Anhanguerinae     Caulkicephalus     Guidraco     Ludodactylus         Liaoningopterus       Cearadactylus     Maaradactylus       Anhanguera

Палеобіологія

В результаті дослідження міології щелеп птеродактилоїдів проведеного 2021-го року було виявлено, що тропеогнат, подібно до аньянгуери, міг бути рибоїдним. Тим не менше, через ліпше розвинені верхній і нижній скроневий отвори, а відтак і розвиненішу привідну мускулатуру щелеп, T. mesembrinus міг мати сильніший укус за співрозмірну особину A. blittersdorffi. В поєднані з вищим відношенням ширини черепа тропеогната між квадратними й довжиною черепа (в порівнянні з в A. blittersdorffi) й характеристиками зубів, що є коротшими, менш численними й ширше розділеними в цього таксона, це може вказувати на розділення ніш між цими птерозаврами: тропеогнат міг надавати перевагу крупнішій/твердішій здобичі ніж аньянгуера (наприклад, полювати на крупнішу рибу). Слід зазначити, однак, що гіпотезу про розділення за нішами складно перевірити, оскільки за відсутності детальної стратиграфічної інформації запитання про те, чи співіснували ці два птерозаври, залишається відкритим^[11].

Див. також

• Список птерозаврів
• Ornithocheirus

Примітки

1. Peter Wellnhofer, 1987, «New crested pterosaurs from the Lower Cretaceous of Brazil», Mitteilungen der Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie 27: 175—186; Muenchen
2. Kellner, A.W.A. and Tomida, Y. (2000). «Description of a new species of Anhanguera (Pterodactyloidea) with comments on the pterosaur fauna from the Santana Formation (Aptian–Albian), northeastern Brazil.» Tokyo, National Science Museum (National Science Museum Monographs, 17).
3. Veldmeijer, A. J. (2002). Description of Coloborhynchus spielbergi sp. nov. (Pterodactyloidea) from the Albian (Lower Cretaceous) of Brazil. Scripta Geology. 125 (3003): 35—139.
4. Rodrigues, Taiss; Kellner, Alexander W. A. (2008). Review of the pterodactyloid pterosaur Coloborhynchus (PDF). Zitteliana. 28: 219—228.
5. Pinheiro, Felipe L.; Rodrigues, Taissa (4 травня 2017). Anhanguera taxonomy revisited: is our understanding of Santana Group pterosaur diversity biased by poor biological and stratigraphic control?. PeerJ. 5: e3285. doi:10.7717/peerj.3285. PMC 5420195. PMID 28484676.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
6. Rodrigues, Taissa; Kellner, Alexander (12 червня 2013). Taxonomic review of the Ornithocheirus complex (Pterosauria) from the Cretaceous of England. ZooKeys. 308: 1—112. doi:10.3897/zookeys.308.5559. ISSN 1313-2970. PMC 3689139. PMID 23794925.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
7. Kellner, Alexander W. A.; Campos, Diogenes A.; SayãO, Juliana M.; Saraiva, AntôNio A.F.; Rodrigues, Taissa; Oliveira, Gustavo; Cruz, Lilian A.; Costa, Fabiana R.; Silva, Helder P. (2013-03). The largest flying reptile from Gondwana: a new specimen of Tropeognathus cf. T. mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) and other large pterosaurs from the Romualdo Formation, Lower Cretaceous, Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 85 (1): 113—135. doi:10.1590/S0001-37652013000100009. ISSN 0001-3765.
8. Andres, Brian; Myers, Timothy S. (2012-09). Lone Star Pterosaurs. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh (англ.). 103 (3-4): 383—398. doi:10.1017/S1755691013000303. ISSN 1755-6910.
9. Holgado, Borja; Pêgas, Rodrigo V.; Canudo, José Ignacio; Fortuny, Josep; Rodrigues, Taissa; Company, Julio; Kellner, Alexander W. A. (20 березня 2019). On a new crested pterodactyloid from the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula and the radiation of the clade Anhangueria. Scientific Reports (англ.). 9 (1). doi:10.1038/s41598-019-41280-4. ISSN 2045-2322. PMC 6426928. PMID 30894614.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
10. Holgado, B.; Pêgas, R.V. (2020). A taxonomic and phylogenetic review of the anhanguerid pterosaur group Coloborhynchinae and the new clade Tropeognathinae. Acta Palaeontologica Polonica. 65. doi:10.4202/app.00751.2020.
11. Pêgas, Rodrigo V; Costa, Fabiana R; Kellner, Alexander W A (24 вересня 2021). Reconstruction of the adductor chamber and predicted bite force in pterodactyloids (Pterosauria). Zoological Journal of the Linnean Society. 193 (2): 602—635. doi:10.1093/zoolinnean/zlaa163.