ระบบการทรงตัว

แม่แบบ:Chor

คอเคลียและระบบการทรงตัว

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมาก ระบบการทรงตัว^[1] (อังกฤษ: vestibular system) เป็นระบบรับความรู้สึกที่ให้ข้อมูลสำคัญที่สุดเกี่ยวกับการกำหนดรู้การทรงตัว (equilibrioception หรือ sense of balance) และการรู้ทิศทางของร่างกายภายในปริภูมิ (spatial orientation) ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมาก ระบบการทรงตัวพร้อมกับคอเคลียซึ่งเป็นส่วนของระบบการได้ยิน เป็นส่วนประกอบของห้องหูชั้นใน (labyrinth of the inner ear) เพราะการเคลื่อนไหวร่างกายมีทั้งแบบหมุนและแบบเลื่อน ระบบการทรงตัวจึงมีส่วนประกอบสองอย่างเหมือนกัน คือ ระบบหลอดกึ่งวงกลม (semicircular canal) ซึ่งบอกการเคลื่อนไหวแบบหมุน และระบบ otoliths^[A] ซึ่งบอกความเร่งในแนวเส้น ระบบการทรงตัวโดยหลักจะส่งข้อมูลไปยังโครงสร้างประสาทที่ควบคุมการเคลื่อนไหวของตา เช่นการเคลื่อนไหวแบบ vestibulo-ocular reflex ซึ่งจำเป็นในการเห็นที่ชัดเจน และไปยังกล้ามเนื้อที่ทำให้สามารถทรงตัวไว้ได้ ระบบการทรงตัวมีบทบาท

• รับรู้การเคลื่อนไหวของตนเทียบกับแรงโน้มถ่วง^[3][4]
• รับรู้ตำแหน่งศีรษะเทียบกับแรงโน้มถ่วง^[3][5]
• รับรู้ทิศทางและปริภูมิรอบ ๆ ตนเทียบกับแรงโน้มถ่วง^[3][4]
• ควบคุมระบบสั่งการและรีเฟล็กซ์เพื่อสร้างเสถียรภาพต่อการเห็น ตำแหน่งศีรษะ และการทรงตัว^[B][3][4]

ข้อมูลจากระบบการทรงตัว ระบบการเห็น และระบบรับความรู้สึกทางกาย ทำให้สามารถรู้ตำแหน่งและทิศทางของร่างกายภายในปริภูมิรอบ ๆ ตัว^[6] ระบบประสาทส่วนนอกของระบบการทรงตัว อยู่ในโครงสร้างที่เรียกว่า vestibular labyrinth ที่เป็นส่วนของห้องหูชั้นใน โดยโครงสร้างประสาทจะทำหน้าที่เป็นตัววัดความเร่งและอุปกรณ์นำวิถีอาศัยความเฉื่อย ที่ส่งข้อมูลไปยังเขตสมองต่าง ๆ อย่างต่อเนื่องเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวและตำแหน่งของศีรษะ เขตสมองรวมทั้งก้านสมอง สมองน้อย และเปลือกสมองรับความรู้สึกทางกาย^[3]

โครงสร้างส่วนนอก

vestibular labyrinth

โครงสร้างในระบบประสาทส่วนนอกหลักของระบบการทรงตัวก็คือ vestibular labyrinth ที่เป็นส่วนของห้องหูชั้นใน (labyrinth) เป็นส่วนที่มีอะไรหลาย ๆ อย่างคล้ายกับคอเคลียของระบบการได้ยิน และจริง ๆ เป็นส่วนที่เชื่อมต่อติดกับคอเคลีย (ผ่านท่อคอเคลียและ ductus reuniens^[5]) เหมือนกับคอเคลีย โครงสร้างนี้เกิดมาจาก otic placode ในช่วงยังเป็นตัวอ่อน และใช้เซลล์รับความรู้สึกประเภทเดียวกันคือ เซลล์ขน ในการแปรสิ่งเร้าทางกายภาพต่าง ๆ รวมทั้งการเคลื่อนไหวของศีรษะ ผลต่าง ๆ ของความเฉื่อยเนื่องจากแรงโน้มถ่วง และแรงสั่นจากพื้นเป็นต้น ให้เป็นประสาทเพื่อส่งไปยังสมอง^[7]

โครงสร้างนี้ฝังอยู่ในกระดูกขมับและประกอบด้วยระบบหลอดกึ่งวงกลมและอวัยวะคือ otolith organs (คือ utricle และ saccule) โดยระบบหลอดกึ่งวงกลมเป็นตัวตรวจจับความเร่งในเชิงมุม/แบบหมุนของศีรษะ และ otolith organs เป็นตัวตรวจจับทั้งความเร่งในเชิงเส้นของศีรษะ และตำแหน่งศีรษะในเชิงสถิตเทียบกับแกนของแรงโน้มถ่วง^[7]

vestibular labyrinth มีส่วนประกอบที่ให้สิ่งแวดล้อมทางไอออนที่จำเป็นในการทำงานของเซลล์ขน เยื่อที่มีลักษณะเป็นถุงของโครงสร้างและเป็นที่ฝังตัวของขนจากเซลล์ขน จะเต็มไปด้วยน้ำที่เรียกว่า endolypmph ซึ่งคล้ายกับน้ำภายในเซลล์เพราะมากไปด้วยไอออน K⁺ และมี Na⁺ น้อย เยื่อเช่นนี้เมื่อรวมกับเยื่อที่คล้าย ๆ กันในคอเคลียก็จะเรียกว่า เยื่อห้องหูชั้นใน (membranous labyrinth) ในระหว่างเยื่อนี้กับกระดูกห้องหูชั้นใน (osseous labyrinth) เป็นน้ำอีกอย่างหนึ่งที่เรียกว่า perilypmph ซึ่งคล้ายกับน้ำสมองร่วมไขสันหลัง เพราะมากไปด้วยไอออน Na⁺ และมี K⁺ น้อย^[7]

เซลล์ขนมีขนที่ยื่นออกไปในเยื่อที่ว่านี้และอาบด้วยน้ำ endolypmph และมีส่วนฐานของเซลล์ที่อาบด้วยน้ำ perilypmph โดยมี tight junction ซึ่งผนึกส่วนผิวยอดเซลล์ และแยกน้ำสองอย่างนี้จากกัน^[7]

เซลล์ขน

โดยคร่าว ๆ แล้ว utricle (ซ้าย) จะวางตามแนวนอน ส่วนจะวางตามแนวตั้ง ลูกศรชี้ทิศทางการเบนขนที่เร้าเซลล์ขน เส้นดำทึบตรงกลางเป็นร่อง striola ซึ่งเป็นร่องโค้งที่วิ่งผ่ากลาง macula (ของ utricle หรือ saccule) ซึ่งขนยาวที่สุดของ stereocilia และ kinocilia จะเปลี่ยนทิศทาง คือสำหรับ utricle ขนจะเบนเข้าไปทาง striola และสำหรับ saccule ขนจะเบนออกจาก striola^[8][9]

ข้อมูลเพิ่มเติม: เซลล์ขน

เซลล์ขนเป็นโครงสร้างของการรับรู้ในระบบการทรงตัว โดยมีลักษณะและการทำงานคล้ายกับของเซลล์ขนในระบบการได้ยิน การเบนขนของเซลล์ (เช่นที่เกิดจากการเคลื่อนไหว) แบบ stereocilia ไปทางคิโนซิเลียม จะเปิดช่องการถ่ายโอนความรู้สึกที่เปิดปิดโดยแรงกล/โดยสปริงที่ปลายขน ซึ่งทำให้เซลล์ลดขั้วและหลั่งสารสื่อประสาท และเพิ่มอัตราการส่งสัญญาณ/การยิงศักยะงานในเส้นประสาท ส่วนการเบนตรงกันข้ามจะปิดช่องถ่ายโอนสัญญาณ เพิ่มขั้วของเซลล์ และลดการส่งสัญญาณในเส้นประสาท การทำงานแบบเป็นสองเฟสของเซลล์หมายความว่า จะมีช่องขนซึ่งเปิดอยู่ตลอดเวลา และเซลล์ก็จะส่งสัญญาณไปยังสมองเรื่อย ๆ แม้เมื่อสิ่งเร้าไม่ได้เปลี่ยนไป^[10]

การเรียงขนจากคิโนซิเลียมซึ่งเป็นขนยาวสุด ไปเป็น stereocilia ของเซลล์ขนโดยยาวลดลงตามลำดับ จะมีทิศทางต่างกันโดยเฉพาะ ๆ ในระบบ โดยในระบบหลอดกึ่งวงกลม เซลล์ทั้งหมดในกระเปาะอันเดียวกัน จะเรียงขนไปทางเดียวกัน ส่วนใน saccule และ utricle ของ otolithic organs เซลล์ขนสองกลุ่มที่แบ่งออกโดยร่องโค้ง striola จะมีขนเรียงทิศทางในตรงกันข้ามกัน ดังนั้น ระบบการทรงตัวรวม ๆ กัน จึงตอบสนองต่อการเคลื่อนที่ได้ในทุกทิศทาง^[10]

แม้เซลล์ขนจะไวต่อการเคลื่อนไหวมาก คือเทียบกับการรู้การเคลื่อนไหวของยอดหอไอเฟลเพียงแค่ความกว้างนิ้วโป้งเดียว เซลล์ขนก็ยังสามารถปรับตัวได้อย่างรวดเร็วและอย่างต่อเนื่องต่อการเบนขน ซึ่งสำคัญมากใน otolithic organs เพราะทำให้สามารถรับรู้ความเร่งเล็ก ๆ น้อย ๆ แม้จะมีความเร่งคือแรงโน้มถ่วงสม่ำเสมอที่มากกว่าเป็นล้าน ๆ เท่า^[11]

เซลล์สามารถปรับตัวไม่ว่าจะเป็นการเบนขนไปในทิศทางไหนแม้จะมีอัตราที่ต่างกัน เมื่อมัดขนเบนไปทางคิโนซิเลียม (เป็นการเร้า) แรงดึงที่ใยเชื่อมปลายตอนแรกจะตึงขึ้น แต่ต่อมาก็จะกลับสู่สภาพปกติ ซึ่งมีสมมติฐานว่า อาจเกิดเพราะจุดยึดของใยเชื่อมปลายที่ขนซึ่งยาวกว่าเลื่อนลง โดยอาศัยโปรตีนมอร์เตอร์ซึ่งควบคุมโดยแคลเซียม เช่น myosin ATPase ที่วิ่งขึ้นลงตามใย actin ภายในขน เมื่อมัดขนเบนไปทางตรงกันข้าม (เป็นการยับยั้ง) แรงดึงตอนแรงจะคลายลง แต่จะกลับสู่สภาพปกติเพราะจุดยึดของใยเชื่อมปลายกับขนที่ยาวกว่าเลื่อนขึ้นโดยอาศัยโปรตีนมอร์เตอร์เช่นกัน^[11]

ระบบหลอดกึ่งวงกลม

ระบบหลอดกึ่งวงกลมตรวจจับการเคลื่อนไหวแบบหมุนไม่ว่าจะเป็นแบบเคลื่อนไหวเอง หรือแบบเนื่องกับปัจจัยภายนอก โดยมีหลอดกึ่งวงกลม (semicircular canal) เป็นองค์ประกอบหลัก ที่ทำให้สามารถรู้สึกการหมุนได้ เช่น เก้าอี้หมุน การเลี้ยวซ้ายขวา ก้มเก็บของ นอนตะแคง เป็นต้น^[12][13]

โครงสร้างของระบบการทรงตัวในหูชั้นใน แสดงหลอดกึ่งวงกลม, เซลล์ขน, กระเปาะ (ampulla หรือ osseous ampulla), cupula (หรือ ampullary cupula), เส้นประสาท vestibular, และน้ำ endolymph

โครงสร้าง

บทความหลัก: หลอดกึ่งวงกลม

เนื่องจากโลกมี 3 มิติ ดังนั้น ระบบการทรงตัวจึงมีหลอดกึ่งวงกลม 3 หลอดในห้องหูชั้นในแต่ละข้างเพื่อตรวจจับการเคลื่อนไหวแบบหมุน โดยแยกเรียกว่า หลอดกึ่งวงกลมแนวนอน (horizontal) หรือ หลอดกึ่งวงกลมด้านข้าง (lateral), หลอดกึ่งวงกลมด้านหน้า (anterior) หรือ หลอดกึ่งวงกลมด้านบน (superior), และหลอดกึ่งวงกลมด้านหลัง (posterior) หรือ หลอดกึ่งวงกลมด้านล่าง (inferior) ส่วนหลอดกึ่งวงกลมด้านหน้าและด้านหลังรวมกันอาจจะเรียกว่า หลอดกึ่งวงกลมแนวตั้ง (vertical)

หลอดกึ่งวงกลมด้านหน้าและด้านหลังมีวงโค้งขึ้นไปในแนวตั้งและวางตั้งฉากกับกันและกัน ทั้งหลอดกึ่งวงกลมด้านหน้าและด้านหลังตั้งเป็นมุม 45 องศา กับระนาบแบ่งหน้าหลัง (frontal) และระนาบแบ่งซ้ายขวา (sagittal) หลอดกึ่งวงกลมด้านข้างมีวงโค้งไปทางข้าง ๆ โดยทำมุม 30 องศากับระนาบแนวนอน (horizontal) ทิศทางที่ต่าง ๆ กันเช่นนี้ทำให้สามารถตรวจจับการหมุนศีรษะในระนาบต่าง ๆ กัน โดยหลอดแต่ละอันจะไวต่อการหมุนสูงสุดในระนาบของตน ๆ^[12][14]

• การเคลื่อนไหวของของเหลวภายในหลอดกึ่งวงกลมแนวนอน ทำให้สามารถตรวจจับการหมุนหัวรอบแกนแนวตั้ง เช่นในการหมุนตัว
• หลอดกึ่งวงกลมด้านหน้าและด้านหลังตรวจจับการหมุนหัวในระนาบแบ่งซ้ายขวา (sagittal) เช่นในการผงกหัว และในระนาบแบ่งหน้าหลัง (coronal) เช่นในการตีลังกาแบบล้อเกวียน

หลอดทั้งหมดเต็มไปด้วยน้ำ endolymph แต่ละข้างของหลอดจะเปิดเชื่อมกับ utricle โดยข้างหนึ่งจะมีป่องพองที่เรียกว่า กระเปาะ (ampulla) ซึ่งมีเซลล์ขนและเซลล์ค้ำจุนอยู่ที่เนินซึ่งเรียกว่า สันกระเปาะ (crista ampullaris) เซลล์ขนจะมีขนแบบ stereocilia และคิโนซิเลียมที่ยอดของเซลล์ โดยขนจะฝังอยู่ในโครงสร้างยืดหยุ่นได้คล้ายวุ้นที่เรียกว่า ampullary cupula ซึ่งยื่นออกจากสันกระเปาะขึ้นปิดกระเปาะไม่ให้น้ำไหลวนได้ เมื่อศีรษะหมุนในระนาบเดียวกับหลอด น้ำ endolymph จะล้าหลังหลอดที่เป็นกระดูกเพราะแรงเฉื่อย แล้วดัน cupula ซึ่งเบนขนที่ฝังอยู่ภายในโดยเบนไปทางทิศตรงกันข้ามการหมุนศีรษะ และทำให้เซลล์ขนเปลี่ยนการส่งกระแสประสาทไปยังสมอง แต่หลังจากหมุนอย่างต่อเนื่องโดยไม่เปลี่ยนความถี่ภายใน 25-30 วินาที น้ำก็จะตามหลอดทันเป็นการยุติการเบนขนใน cupula^[12][13] เทียบกับความเร่งในเชิงเส้นซึ่งสร้างแรงดันที่ด้านทั้งสองของ cupula เท่า ๆ กัน จึงไม่การขยับเบนขน^[13]

ไม่เหมือนเซลล์ขนใน utricle และ saccule เซลล์ขนที่สันกระเปาะจะมีคิโนซิเลียมในทิศทางเดียวกัน ซึ่งหมายความว่า เมื่อศีรษะหมุนในระนาบเดียวกันกับหลอด เซลล์ทั้งหมดในสันกระเปาะเดียวกันจะได้การเร้าแล้วเพิ่มการส่งสัญญาณไปทางสมอง หรือได้การยับยั้งแล้วลดการส่งสัญญาณ^[13]

การทำงานเป็นระบบดันและดึง

ระบบดันและดึงของหลอดกึ่งวงกลม แสดงการทำงานเมื่อหมุนหัวในแนวนอนไปทางขวา ซึ่งเร้าหลอดกึ่งวงกลมแนวนอนด้านขวา และยับยั้งหลอดกึ่งวงกลมแนวนอนด้านซ้าย

หลอดกึ่งวงกลมแต่ละอันในศีรษะซีกซ้ายตั้งอยู่เกือบขนานกันกับหลอดที่คู่กันในซีกขวา และเซลล์ขนจะมีทิศทางของขนตรงข้ามกัน โดยหลอดด้านข้างซีกซ้ายจะจับคู่กับหลอดด้านข้างซีกขวา หลอดด้านหน้าซีกซ้ายจับคู่กับหลอดด้านหลังซีกขวา และหลอดด้านหลังซีกซ้ายจับคู่กับหลอดด้านหน้าซีกขวา หลอดซ้ายขวาแต่ละคู่ จะทำงานคล้ายกับใช้แรงดันแรงดึง คือ เมื่อหลอดข้างหนึ่งส่งสัญญาณมากขึ้น (คือมีการเร้า) หลอดอีกข้างหนึ่งก็จะส่งสัญญาณน้อยลง (คือมีการยับยั้ง) แม้นัยตรงกันข้ามก็เช่นกัน^[13]

ยกตัวอย่างเช่น หลอดแนวนอนทั้งสองข้างจะไวต่อการหมุนศีรษะในแนวนอน เมื่อหมุนศีรษะไปท้ายด้านขวา เซลล์ขนในหลอดทั้งสองข้างจะเบนไปทางด้านซ้าย ในหลอดซีกขวาซึ่งเป็นทิศการหมุนศีรษะ นี้เป็นการเร้าจึงเพิ่มการส่งสัญญาณ ในหลอดซีกซ้ายซึ่งมีทิศการวางขนตรงกันข้าม นี่เป็นการยับยั้งจึงลดการส่งสัญญาณ การหมุนศีรษะไปทางด้านซ้ายก็จะมีนัยกลับกัน^[13]

ให้สังเกตว่า หลอดแนวตั้งจะจับคู่กันแบบไขว้ทแยง คือเมื่อหลอดด้านหน้าได้การกระตุ้น หลอดด้านหลังของศีรษะอีกซีกหนึ่งก็จะได้การยับยั้ง แม้นัยตรงกันข้ามก็เช่นกัน เพราะหลอด 3 คู่อยู่ในระนาบต่าง ๆ กัน จึงจะได้รับการเร้าการยับยั้งในระนาบของตน ๆ หลอดด้านที่เป็นทิศทางการหมุนศีรษะจะได้การเร้า และหลอดที่คู่กันตรงกันข้ามจะได้การยับยั้ง ระบบดันและดึงนี้จึงทำให้สามารถรู้สึกการหมุนศีรษะได้ทั่วทุกทิศ^[13]

กลไกโดยเป็นการแกว่งกวัดแบบหน่วง

กลไกของหลอดกึ่งวงกลมสามารถอธิบายได้โดยใช้การแกว่งกวัดแบบหน่วง (damped oscillation)^{[ต้องการอ้างอิง]} ถ้าเราแทนมุมเบน (deflection) ของ cupula ด้วยตัวแปร ${\displaystyle \theta }$ และแทนความเร็วของศีรษะด้วยตัวแปร ${\displaystyle {\dot {q}}}$ มุมเบนของ cupula โดยประมาณก็จะเป็น

${\displaystyle \theta (s)={\frac {\alpha s}{(T_{1}s+1)(T_{2}s+1)}}{\dot {q}}(s)}$

α เป็นแฟกเตอร์เกี่ยวกับสัดส่วน ส่วน s เป็นความถี่ ในมนุษย์ ค่าคงตัวทางเวลาคือ T₁ และ T₂ จะมีค่าประมาณ 3 มิลลิวินาทีและ 5 มิลลิวินาที ดังนั้น ในการเคลื่อนศีรษะซึ่งเป็นแบบฉบับ ที่มีความถี่ตั้งแต่ 0.1 เฮิรตซ์ จนถึง 10 เฮิรตซ์ มุมเบนของ cupula จะมีสัดส่วนตามความเร็วของศีรษะ นี้เป็นกฎธรรมชาติที่พอดีมาก เพราะความเร็วในการเคลื่อนไหวตาจะต้องเป็นไปในด้านตรงข้ามกับความเร็วศีรษะเพื่อให้เห็นอย่างชัดเจน

Otolithic organs

ในขณะที่หลอดกึ่งวงกลมตอบสนองต่อการหมุน อวัยวะที่เรียกว่า otolithic organs^[A] จะรับรู้ความเร่งเชิงเส้น เช่น ที่เกิดจากการเอียงหัวหรือการเคลื่อนที่ ในแต่ละซีกร่างกาย มนุษย์มีอวัยวะ otolithic organs 2 ส่วนที่เรียกว่า utricle^[A] และ saccule โดยทั้งสองจะมีหย่อมเซลล์ขนและเซลล์ค้ำจุนในรูปวงรีที่เรียกว่า macula ซึ่งยาวประมาณ 2-3 มม. และเรียงอยู่เป็นแนวนอนและแนวตั้งตามลำดับ ในมนุษย์ utricle จะมีเซลล์ขนประมาณ 30,000 ตัว และ saccule 16,000 ตัว เซลล์ขนแต่ละตัวจะมีขนแบบ stereocilia 40-70 เส้น และขนแบบคิโนซิเลียมที่ยาวสุดอีก 1 เส้น ปลายของขนเหล่านี้จะฝังอยู่ในเยื่อ otolithic membrane^[2][15]

เหนือเซลล์ขนและมัดขนจะเป็นชั้นคล้ายวุ้น และเหนือชั้นนี้จะมีเยื่อเส้นใยที่เรียกว่า otolithic membrane ซึ่งมีผลึกแคลเซียมคาร์บอเนตฝังอยู่ที่เรียกว่า otoconia (แปลว่า ผงหู) ผลึกยาวประมาณ 0.5-10 ไมโครเมตรและมีเป็นล้าน ๆ นี้ เป็นตัวให้ชื่อกับอวัยวะโดยคำว่า otolith มาจากภาษากรีกซึ่งแปลว่า หินหู ทำให้เยื่อหนักกว่าและเฉื่อยกว่าโครงสร้างและน้ำรอบ ๆ เป็นการเพิ่มความรู้สึกเกี่ยวกับแรงโน้มถ่วงและการเคลื่อนที่ ดังนั้น เมื่อศีรษะเอียง แรงโน้มถ่วงก็จะขยับเยื่อซึ่งเบนขนที่ฝังอยู่ในเยื่อ และเมื่อเกิดการเร่งในเชิงเส้นเช่นการเคลื่อนที่ มวลของเยื่อจะทำให้มันล้าหลังแล้วเบนขนที่ฝังอยู่เช่นกัน^[2][15][16]

saccule วางอยู่ในแนวตั้ง และ utricle วางอยู่ในแนวนอน ทิศทางการเบนขนที่เร้าเซลล์จะเป็นไปตามร่อง striola บน macula ของอวัยวะทั้งสอง ซึ่งแสดงว่า utricle ตอบสนองต่อความเร่งในระนาบนอน เช่น การเอียงหัวและเคลื่อนที่ไปตามแนวราบ และ saccule ต่อความเร่งในระนาบตั้งถึงแม้ก็ตอบสนองต่อการเคลื่อนที่ไปทางหน้าหลังในระนาบแบ่งซ้ายขวาด้วย^[16][15] เมื่อศีรษะตั้งตรง เยื่อ otolithic membrane จะกดลงตรง ๆ ที่เซลล์ขนและกระตุ้นเซลล์ขนเพียงเล็กน้อย แต่เมื่อศีรษะเอียง otolithic membrane จะห้อยแล้วเบนขน stereocilia และกระตุ้นเซลล์ขน การเปลี่ยนทิศทางของศีรษะจะกระตุ้นทั้ง utricle และ saccule ในหูทั้งสองทำให้ส่งกระแสประสาทในรูปแบบต่าง ๆ กัน สมองจะแปลทิศทางของศีรษะโดยเปรียบเทียบการส่งสัญญาณรวม ๆ กันจาก utricle บวก saccule, ข้อมูลจากตา, และข้อมูลจากหน่วยรับแรงยืดที่คอ แล้วจึงสามารถบอกได้ว่าเป็นเพียงแค่ศีรษะหรือเป็นทั้งร่างกายที่เอียง^[2]

สั้น ๆ ก็คือ otolithic organ ทำให้สามารถรู้สึกได้ว่า กำลังเร่งไปข้างหน้า ข้างหลัง ข้างซ้าย ข้างขวา บน หรือล่าง เร็วแค่ไหน^[17] หรือสามารถรู้ความเร่งในเชิงเส้น และตำแหน่งสถิตของศีรษะเทียบกับแกนของแรงโน้มถ่วง^[7]

ผลที่ได้เช่นกันต่อเซลล์ขนจากการเอนศีรษะและการเร่งเชิงเส้น อาจจะทำให้คิดได้ว่า สิ่งเร้าต่าง ๆ บางอย่างอาจทำให้รู้สึกเช่นเดียวกันเมื่อปิดตาหรือเมื่ออยู่ในที่มืด แต่ก็ปรากฏว่ามนุษย์สามารถแยกแยะสิ่งเร้าต่าง ๆ เหล่านั้นได้ โดยอาจเป็นเพราะได้ข้อมูลรวม ๆ จากอวัยวะระบบนี้บวกกับระบบหลอดกึ่งวงกลม ระบบการเห็น และระบบรับความรู้สึกทางกาย^[16][15] เทียบกับการแปลผลสัญญาณการหมุนตัวจากหลอดกึ่งวงกลมซึ่งตรงไปตรงมา การแปลผลจาก otolithic organs นั้นจะยากกว่า เนื่องจากว่า แรงโน้มถ่วงของโลกก็เป็นความเร่งเชิงเส้นอีกประเภทหนึ่ง ดังนั้น สมองจึงต้องแยกแยะสัญญาณที่มาจากอวัยวะว่า เกิดขึ้นจากการเคลื่อนไหวเชิงเส้น หรือเกิดจากแรงโน้มถ่วง ซึ่งมนุษย์ก็สามารถทำการนี้ได้ดี แต่กลไกทางประสาทที่แยกแยะความเร่งสองอย่างนี้ ก็ยังไม่เป็นที่เข้าใจกันดี^{[ต้องการอ้างอิง]}

มนุษย์สามารถรู้สึกถึงหัวที่เอียงและความเร่งเชิงเส้นทั่วทุกทิศแม้ในที่มืด เพราะทั้งทิศทางการวางตัวต่าง ๆ ของ otolithic organs และทิศทางที่ต่างกันอย่างต่อเนื่องของกลุ่มเซลล์ขนสองกลุ่มที่ข้างทั้งสองของร่องโค้ง striola ซึ่งวิ่งผ่ากลาง macula คือ เซลล์ขนที่อยู่ในข้างตรงข้ามกันจะเบนเลียนกันเหมือนเงาสะท้อนในกระจก ดังนั้น เมื่อข้างหนึ่งได้การกระตุ้น อีกข้างหนึ่งก็จะได้การยับยั้ง ผลการเร้าการยับยั้งตรงข้ามกันที่ได้จากการเอียงศีรษะไปทางหนึ่งหรือได้จากแรงเร่ง ก็จะทำให้เกิดสัญญาณความรู้สึกที่ต่าง ๆ กันจากเซลล์ขนของหูทั้งสอง ทำให้สามารถบอกได้ว่า ศีรษะเอียงหรือมีแรงเร่งไปทางไหน^[15][18][19]

หลังจากนั้น ก็จะมีการส่งข้อมูลความรู้สึกนั้นไปยังสมอง ซึ่งอาจจะตอบสนองด้วยการส่งสัญญาณการแก้ไขไปยังระบบประสาทหรือระบบกล้ามเนื้อ เพื่อให้ทั้งการทรงตัว^[B] และการรับรู้ดำเนินต่อไปได้^[20]

วิถีประสาท

เส้นประสาทของระบบ (ดูส่วนหนึ่งในรูป) ซึ่งเป็นสาขาของเส้นประสาท vestibulocochlear หรือเส้นประสาทสมองเส้นที่ 8 มีปลายรับสัญญาณจากฐานเซลล์ขนในหลอดกึ่งวงกลมและใน olithic organs มีตัวเซลล์ประสาทสองขั้ว ที่ vestibular ganglia หรือ Scarpa's ganglia ในช่องหู และส่งแอกซอนไปเชื่อมกับไซแนปส์ที่คอมเพล็กซ์นิวเคลียสประสาท vestibular nuclei 4 อันในซีกร่างกายเดียวกัน (คือ medial, lateral, superior, และ descending) ซึ่งอยู่ที่ด้านหลัง (dorsal) ของพอนส์และเมดัลลาในก้านสมอง^[21][22] โดยนิวเคลียสประสาทแต่ละข้างของก้านสมองยังได้รับข้อมูลจากนิวเคลียสของซีกตรงข้าม จากสมองน้อย จากระบบการเห็น และจากระบบรับความรู้สึกทางกาย และส่งสัญญาณเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวและตำแหน่งของร่างกายไปยังส่วนต่าง ๆ ดังต่อไปนี้^[23]

• ไปยังซีรีเบลลัม ซึ่งนำข้อมูลไปใช้ในการควบคุมการเคลื่อนไหวศีรษะและตา ความเกร็งของกล้ามเนื้อ และอิริยาบถ^[23]
• ไปยังนิวเคลียสของเส้นประสาทสมองเส้นที่ 3 (oculomotor), 4 (trochlear), และ 6 (abducens) ซึ่งมีผลเป็น vestibulo-ocular reflex ที่ทำให้สามารถตรึงตาที่วัตถุเมื่อมีการเคลื่อนไหว^[23]
• ไปยัง reticular formation ซึ่งช่วยปรับการไหลเวียนของเลือดและการหายใจเนื่องจากท่าทางใหม่^[23]
• ไปยังไขสันหลังผ่าน vestibulospinal tracts ซึ่งทำให้สามารถเกิดรีเฟล็กซ์อย่างรวดเร็วทั้งในแขนขาและในลำตัวเพื่อให้ทรงตัวอยู่ได้^[23]
• ไปยังทาลามัส ผ่านไปยัง central sulcus และรอยนูนหลังร่องกลาง ซึ่งทำให้สามารถควบคุมการสั่งการ (motor control) ของศีรษะพร้อมร่างกาย และสามารถรับรู้ตำแหน่งบวกการเคลื่อนไหวของร่างกาย^[23]
• ผ่านวิถีประสาท ventral pathway ของเปลือกสมองส่วนการเห็น ซึ่งช่วยให้รู้ทิศทางร่างกายในแนวตั้งและทิศทางของแรงโน้มถ่วง^[24]

วิถีประสาทส่วนกลางของระบบมีบทบาทในรีเฟล็กซ์ต่าง ๆ ที่มีเหตุจากการเคลื่อนไหวรวมทั้ง^[25]

1. รักษาเสถียรภาพของภาพบนจอตา รวมทั้งการเคลื่อนไหวศีรษะและตาเพื่อตรึงตาที่วัตถุ เช่น vestibulo-ocular reflex (VOR)
2. รักษาท่าทางของศีรษะและร่างกาย เช่น vestibulo-cervical reflex (VCR หรือ vestibulocollic reflex^[26]) ที่ขยับคอเนื่องจากแรงเร่งแบบหมุน เช่นเมื่อสะดุดตก และ vestibulo-spinal reflex (VSR) ที่ปรับกล้ามเนื้อที่แขนขาและลำตัวเพื่อให้ทรงตัวอยู่ได้
3. รักษาการหดเกร็งของกล้ามเนื้อ ดังที่แสดงในอาการเกร็งแขนและขา (decerebrate rigidity) เมื่อก้านสมองเสียหาย โดยในสัตว์ทดลอง อาการจะหายไปเมื่อทำลาย vestibular nucleus สภาพตึงตัวของกล้ามเนื้อเหยียดแสดงนัยว่า วิถีประสาท vestibulospinal tract ปกติจะได้รับการระงับจากสมองในเขตที่สูงกว่า เช่น เปลือกสมอง

การรักษาดุลของร่างกายปกติจะอาศัยข้อมูลจากระบบการทรงตัว ระบบการเห็น และระบบการรับรู้อากัปกิริยา ดังนั้น ผู้ที่มีระบบการทรงตัวเสียหาย ก็จะมี VCR และ VSR ที่ทำงานไม่สมบูรณ์ คนไข้เช่นนี้ไม่มีเสถียรภาพในการทรงศีรษะหรือร่างกาย มีท่าทางการเดินที่ผิดปกติ มีปัญหารักษาดุลของร่างกาย มีปัญหาในการเดิน โดยปัญหาเหล่านี้จะปรากฏชัดขึ้นเมื่อคนไข้มองเห็นได้น้อยลง เช่น ในที่มืด หรือเมื่อเดินบนพื้นที่ไม่เรียบ^[25]

Vestibular nuclei

เส้นประสาท vestibular ส่งสัญญาณจาก vestibular gangion ไปยัง vestibular nuclei ข้างเดียวกัน 4 อัน ซึ่งอยู่ที่ด้านหลัง (dorsal) ของพอนส์และเมดัลลาในก้านสมอง^[22]

vestibular nuclei ยังได้สัญญาณจากโครงสร้างอื่น ๆ รวมทั้ง

• นิวเคลียสของซีกตรงข้าม^[23]
• นิวเคลียสอื่น ๆ ในซีกเดียวกัน^[22]
• สมองน้อย^[23]
• ระบบการเห็น^[23]
• ระบบรับความรู้สึกทางกาย^[23]
• ไขสันหลัง^[22]

vestibular nuclei แบ่งเป็น 4 นิวเคลียสดั้งเดิมโดยอาศัยสถาปัตยกรรมทางเซลล์ ซึ่งต่อมาพบว่าก็มีหน้าที่ต่าง ๆ กันด้วย คือ^[22]

• ส่วนใน (medial) และส่วนบน (superior) ได้รับสัญญาณโดยหลักจากหลอดกึ่งวงกลม แต่ก็ได้จาก otolithic organs ด้วย ทั้งสองส่งสัญญาณไปยังศูนย์สั่งการกล้ามเนื้อตากับไขสันหลัง และมีหน้าที่โดยหลักเกี่ยวกับรีเฟล็กซ์ที่ควบคุมการตรึงตา
  • ส่วนในโดยมากส่งสัญญาณแบบเร้า (excitatory)
  • ส่วนบนโดยมากส่งสัญญาณแบบยับยั้ง (inhibitory)
• ส่วนข้าง (lateral/Deiter's nucleus) ได้สัญญาณจากอวัยวะรับความรู้สึกทั้งสองกลุ่ม ส่งสัญญาณโดยหลักไปยัง lateral vestibulospinal tract และมีหน้าที่โดยหลักเกี่ยวกับรีเฟล็กซ์ที่ปรับท่าทางของร่างกาย
• ส่วนลงล่าง (descending) ได้รับสัญญาณโดยหลักจาก otolithic organs ส่งสัญญาณไปยังสมองน้อย, reticular formation, vestibular nuclei ในซีกร่างกายตรงข้าม, และไขสันหลัง นิวเคลียสนี้เชื่อว่ารวมสัญญาณจากระบบการทรงตัวกับสัญญาณสั่งการที่ส่งไปจากประสาทส่วนกลาง

เปลือกสมอง

นิวเคลียสประสาท vestibular nuclei ส่วนบน (superior) และข้าง (lateral) ส่งสัญญาณต่อไปยังนิวเคลียส ventral posterior nucleus ในทาลามัส ซึ่งก็ส่งสัญญาณต่อไปยังเปลือกสมอง 2 เขตที่ประมวลข้อมูลการทรงตัวรวมทั้ง^[27]

• central sulcus คือในระหว่างคอร์เทกซ์สั่งการ (motor cortex) และคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex) ทำให้สามารถควบคุมการสั่งการ (motor control) ของศีรษะพร้อมร่างกาย^[23][27]
• รอยนูนหลังร่องกลาง (primary somatosensory cortex) ทางด้านหลัง ทำให้สามารถรับรู้ตำแหน่งบวกการเคลื่อนไหวของร่างกาย^[23][27]

งานวิจัยทางสรีรวิทยาไฟฟ้าพบว่า เซลล์ประสาทในเขตเหล่านี้ตอบสนองต่อทั้งสิ่งเร้าทางอากัปกิริยา สิ่งเร้าทางตา และสิ่งเร้าจากระบบการทรงตัว เช่น รูปที่กำลังเคลื่อนที่ และการหมุนตัวแม้ปิดตา นี่แสดงว่า เปลือกสมองเขตเหล่านี้มีหน้าที่เกี่ยวกับการรับรู้ตำแหน่งทิศทางของร่างกายกับปริภูมิรอบ ๆ ตัว จริงอย่างนั้น คนไข้ที่มีสมองกลีบข้างด้านขวาเสียหาย มีปัญหาในการรับรู้เยี่ยงนี้^[27]

รูปแสดงการทำงานของ vestibulo-ocular reflex ตามลำดับตัวเลข (1) การหมุนของศีรษะไปทางขวา (2) การส่งสัญญาณยับยั้ง (inhibitory สีส้ม) ไปที่กล้ามเนื้อตาข้างหนึ่ง และส่งสัญญาณแบบเร้า (excitatory สีน้ำเงิน) ไปยังกล้ามเนื้อตาอีกข้างหนึ่ง (3) ผลก็คือตาเคลื่อนไหวไปทางซ้าย เพื่อชดเชยการหมุนศีรษะ

Vestibulo-ocular reflex (VOR)

vestibulo-ocular reflex (ตัวย่อ VOR) เป็นรีเฟล็กซ์การเคลื่อนไหวตาที่สร้างเสถียรภาพให้กับรูปที่ตกลงบนจอตาในขณะที่เคลื่อนไหวศีรษะ โดยเคลื่อนตาไปในทิศทางตรงกันข้ามของการเคลื่อนศีรษะ และดังนั้นจึงรักษารูปให้ตกลงที่ตรงกลางของลานสายตา ยกตัวอย่างเช่น ถ้าศีรษะเคลื่อนไปทางขวา ตาทั้งสองก็จะหมุนไปทางซ้ายมีผลให้ทอดสายตาที่จุดเดิม (ดูรูปหรือลองเพ่งที่ตัวอักษร "นี้" แล้วลองขยับหัว) และนัยตรงกันข้ามก็เช่นกัน เพราะศีรษะเคลื่อนอย่างเล็กน้อยอยู่ตลอดเวลา VOR จึงสำคัญมากในการสร้างเสถียรภาพให้แก่การเห็น คนไข้ที่มี VOR เสียหายจะอ่านหนังสือได้ยาก เพราะไม่สามารถรักษาการทอดสายตาลงที่จุดเดียวกันเมื่อศีรษะขยับหรือสั่นเล็ก ๆ น้อย ๆ VOR ทำงานได้โดยไม่ต้องเห็น คือสามารถทำงานได้แม้ในที่มืดสนิทหรือแม้เมื่อปิดตาอยู่

VOR สำคัญต่อการมองเห็น นี่สามารถเห็นได้โดยเปิดหนังสือในระยะที่อ่านได้สบาย ๆ มองตัวหนังสือที่ใดที่หนึ่งแล้วขยับหนังสือซ้ายขวากลับไปกลับมาครั้งหนึ่งต่อวินาที จะเห็นว่าไม่สามารถอ่านหนังสือได้ ทีนี้ทำอย่างเดียวกันแต่หันศีรษะกลับไปกลับมาครั้งหนึ่งต่อวินาทีโดยดูที่เดียวกัน แต่ตอนนี้กลับอ่านหนังสือได้โดยอาศัย VOR นี่เป็นรีเฟล็กซ์ที่ทำให้สามารถตรึงตราที่วัตถุในขณะที่กำลังเคลื่อนไหวอยู่ได้^[23]

รีเฟล็กซ์นี้ เมื่อทำงานร่วมกับระบบดึง-ดันดังที่กล่าวมาก่อน เป็นเหตุผลลทางสรีรภาพในการตรวจประสาทที่เรียกว่า Rapid head impulse test หรือที่เรียกว่า Halmagyi-Curthoys-test ที่บังคับเคลื่อนศีรษะของผู้รับการทดสอบไปทางด้านข้างอย่างรวดเร็ว ในขณะที่ตรวจดูว่าตาทั้งสองของผู้รับการทดสอบมองไปที่ที่เดียวกันหรือไม่ และเพราะรีเฟล็กซ์สามารถทำงานได้แม้เมื่อไม่รู้สึกตัว จึงสามารถใช้ในการตรวจการทำงานของก้านสมองในคนไข้โคม่าได้ (ดูหัวข้อ "เมื่อใช้ในการวินิจฉัย")^[25]

ความรู้สึกจากระบบการทรงตัว

รูปของ Otolithic organs ในหูชั้นใน แสดงรายละเอียดของ utricle (หรือ saccule), otoconia (ชั้นที่มีผลึกแคลเซียมคาร์บอนเนต), ของเหลวใน sacule คือ endolymph, และเซลล์ขน

ความรู้สึกจากระบบการทรงตัวเป็นส่วนของ equilibrioception (การรับรู้ดุลของร่างกาย) ถ้ามีการกระตุ้นระบบการทรงตัวโดยไม่ได้ความรู้สึกจากประสาทสัมผัสอื่น ๆ ก็จะรู้สึกเหมือนตนเองกำลังเคลื่อนไหวอยู่ ยกตัวอย่างเช่น ถ้านั่งเก้าอี้อยู่ในที่มืดสนิท บุคคลนั้นจะรู้สึกเหมือนกับหันไปทางซ้ายถ้าเก้าอี้นั้นหมุนไปทางซ้าย ถ้าอยู่ในลิฟต์ที่มีภาพทางตาคงที่อยู่ บุคคลนั้นจะรู้สึกว่ากำลังเคลื่อนลงถ้าลิฟต์นั้นเริ่มเคลื่อนลง มีตัวกระตุ้นระบบทั้งโดยตรงโดยอ้อม ที่ทำให้รู้สึกเหมือนกับตนกำลังเคลื่อนแต่จริง ๆ ไม่เคลื่อน เหมือนตนอยู่เฉย ๆ แต่จริง ๆ กำลังเคลื่อน เหมือนเอียงแต่จริง ๆ ไม่เอียง หรือเหมือนอยู่ตรงแต่จริง ๆ เอียง^[28]

แม้ระบบการทรงตัวจะเป็นประสาทสัมผัสที่เร็วพอให้เกิดปฏิกิริยารีเฟล็กซ์เพื่อรักษาเสถียรภาพของการเห็นและอิริยาบถ แต่เมื่อเปรียบเทียบกับประสาทสัมผัสอื่นเช่นการเห็น การสัมผัส และการได้ยิน การรับรู้ที่เกิดขึ้นเพราะระบบการทรงตัวนั้น ช้ากว่า^[29][30]

วิวัฒนาการ

ระบบที่วิวัฒนาการขึ้นในช่องหูก่อนในสัตว์มีกระดูกสันหลังไม่ใช่ระบบการได้ยิน แต่เป็นระบบเพื่อประสานการทำงานของอวัยวะในร่างกาย (เช่นของตา) การทรงตัว และการรู้ทิศทางของร่างกายภายในปริภูมิที่เป็นสามมิติ แล้วต่อมาภายหลังจึงเกิดวิวัฒนาการระบบการได้ยินที่อยู่ใกล้ ๆ กัน^[31] ระบบการทรงตัว เป็นระบบที่มีใช้ในสัตว์มีกระดูกสันหลังแล้วประมาณ 500 ล้านปี^[4]

การแพทย์

โรค

โรคเกี่ยวกับระบบการทรงตัวมีหลายแบบ และปกติทำให้รู้สึกหมุน^[32] ทรงตัวไม่ได้ (instability) และมักเกิดกับอาการคลื่นไส้ โรคซึ่งเกิดบ่อยที่สุดในมนุษย์ก็คือ Vestibular neuritis^[C] ซึ่งเป็นอาการที่เกี่ยวข้องกับห้องหูชั้นในอักเสบ (labyrinthitis), โรคเมนิแยร์, และการรู้สึกหมุนเป็นระยะแบบไม่รุนแรง นอกจากนั้นแล้ว การทำงานของระบบการทรงตัวอาจได้รับผลจากเนื้องอกในเส้นประสาทหู (vestibulocochlear nerve), เนื้อตายเหตุขาดเลือดในก้านสมองหรือเขตคอร์เทกซ์ต่าง ๆ ที่แปลผลสัญญาณจากระบบการทรงตัว, และการฝ่อของสมองน้อย

สุราอาจมีอิทธิพลในช่วงเวลาจำกัดต่อระบบการทรงตัวด้วย โดยมีผลเป็นอาการรู้สึกหมุนและอาการตากระตุก (nystagmus) ซึ่งมีผลมาจากความหนืดที่แปรไปของเลือดและน้ำในหูชั้นใน (endolymph) ในช่วงดื่มเหล้า และมีระยะคือ

• PAN I - ความเข้มข้นของแอลกอฮอล์ในเลือดสูงกว่าในระบบการทรงตัวดังนั้น ของเหลวในหูชั้นในจึงค่อนข้างหนืด
• PAN II - ความเข้มข้นของแอลกอฮอล์ในเลือดต่ำกว่าในระบบการทรงตัวดังนั้น ของเหลวในหูชั้นในจึงค่อนข้างจาง

PAN I มีผลเป็นอาการรู้สึกหมุนไปทางหนึ่งโดยเป็นอัตวิสัย (คือไม่ใช่เกิดจากการหมุนจริง ๆ) และมักเกิดขึ้นหลังจากบริโภคแอลกอฮอล์ไม่นานซึ่งเป็นช่วงที่ระดับแอลกอฮอล์ในเลือดสูงที่สุด ส่วน PAN II จะมีผลเป็นอาการรู้สึกหมุนไปทางตรงกันข้าม และเกิดขึ้น 2-3 ช.ม. หลังจากบริโภค ซึ่งระดับแอลกอฮอล์ในเลือดได้ลดลงมาบ้างแล้ว^{[ต้องการอ้างอิง]}

การรู้สึกหมุนเป็นระยะแบบไม่รุนแรง (ตัวย่อว่า BPPV) เป็นอาการรู้สึกหมุนอย่างเฉียบพลัน ซึ่งอาจมีสาเหตุมาจากผลึก otoliths^[A] ที่หลุดออกมา แล้วเข้าไปในหลอดกึ่งวงกลมอันใดอันหนึ่ง แต่ในกรณีโดยมากจะเป็นหลอดด้านหลัง (posterior) ในศีรษะบางตำแหน่ง ผลึกเหล่านี้จะขยับแล้วก่อให้เกิดคลื่นในของเหลวที่ทำให้ cupula เคลื่อนในหลอดที่มีปัญหา ซึ่งนำไปสู่อาการคลื่นไส้ อาการรู้สึกหมุน และอาการตากระตุก (nystagmus)

อาการที่คล้าย ๆ กับ BPPV อาจเกิดขึ้นในสุนัขและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประเภทอื่น ๆ แต่จะไม่ใช้ศัพท์ว่า อาการรู้สึกหมุน (vertigo) เพราะไม่สามารถรู้ว่าสัตว์รู้สึกอย่างไรจริง ๆ เพราะเป็นอาการอันเป็นอัตวิสัย ดังนั้น คำต่าง ๆ ที่ใช้สำหรับอาการนี้ในมนุษย์และสัตว์จึงอาจไม่เหมือนกัน

โรคสามัญซึ่งเกี่ยวข้องกับระบบการทรงตัวของสุนัขและแมวเรียกว่า idiopathic peripheral vestibular disease (แปลว่า โรคปลายประสาทของระบบการทรงตัวแบบไม่รู้สาเหตุ) ซึ่งก่อให้เกิดอาการเป็นช่วง ๆ อย่างเฉียบพลันรวมทั้งทรงตัวไม่ได้ หมุนเป็นวงกลม เอียงหัว และอื่น ๆ เป็นโรคที่มีน้อยในสุนัขวัยเยาว์ แต่พบบ่อยในสัตว์ชรา และสามารถเกิดในแมวทุก ๆ วัย^[33]

การทำงานผิดปกติของระบบการทรงตัวยังพบว่า มีสหสัมพันธ์กับความผิดปกติทางประชานและทางอารมณ์ รวมทั้งบุคลิกวิปลาสและ derealization^[34]

ข้อมูลเพิ่มเติม: การเห็นแกว่ง

การเห็นแกว่ง (oscillopsia) เป็นความผิดปกติในการเห็นที่วัตถุต่าง ๆ ในลานสายตาดูเหมือนจะแกว่งไกว (ซึ่งเป็นอัตวิสัยเท่านั้นคือไม่เป็นจริง) ความรุนแรงเริ่มตั้งแต่เพียงมองไม่ชัด จนกระทั่งถึงเห็นวัตถุแกว่งไปมาอย่างรวดเร็วเป็นจังหวะ^[35] การเปลี่ยนการส่งกระแสประสาทเนื่องกับ vestibulo-ocular reflex เพราะโรคในระบบการทรงตัว ก็อาจทำให้เกิดอาการนี้เมื่อขยับศีรษะอย่างรวดเร็ว^[36] ส่วน การเห็นแกว่งฉับพลัน (paroxysmal oscillopsia) อาจเกิดจากการทำงานเกินปกติของระบบกล้ามเนื้อตาหรือระบบการทรงตัวนอกประสาทกลาง^[35]

เมื่อใช้เป็นวิธีการวินิจฉัย

ข้อมูลเพิ่มเติม: การทดสอบด้วยความเย็นร้อน

ในการแพทย์ การทดสอบด้วยความเย็นร้อน (caloric test) เป็นการทดสอบระบบการทรงตัว/หลอดกึ่งวงกลม/YU ^[37]/vestibulo-ocular reflex^[38] และสามารถใช้ช่วยวินิจฉัยเนื้องอกเส้นประสาทแบบ vestibular schwannoma (acoustic neuroma)^[38] โดยใส่น้ำเย็นหรืออุ่น หรือเป่าลมเย็นหรืออุ่น เข้าที่ช่องหูภายนอกทีละข้าง

แพทย์ นักโสตสัมผัสวิทยา และผู้ประกอบการมืออาชีพอื่น ๆ มักใช้การทดสอบนี้เพื่อยืนยันการทำงานไม่เท่ากันทั้งสองข้างของระบบการทรงตัวนอกประสาทส่วนกลาง โดยบางครั้งใช้เป็นส่วนย่อยของการทดสอบการเคลื่อนไหวของตาที่ไม่ได้อยู่ภายใต้การควบคุม คือ electronystagmography (ENG) เพื่อวินิจฉัยเหตุของอาการรู้สึกหมุน อาการเวียนศีรษะ หรือปัญหาทรงตัว เป็นการทดสอบอย่างหนึ่งเพื่อตรวจสอบความตายของก้านสมองในคนไข้โคม่า^[37] และสามารถแสดงการมีเนื้องอกที่เส้นประสาทสมองที่ 8 (vestibulocochlear nerve) แบบ vestibular schwannoma (acoustic neuroma) อย่างเชื่อถือได้^[38]

การทดสอบนี้ไม่ควรใช้ในคนไข้ที่อาจบาดเจ็บที่คอ ผู้มีเลือดอยู่ในช่องหู หรือผู้มีแก้วหูทะลุ^[39]

ในคนไข้ที่ก้านสมองไม่เสียหาย^[40][41]

• ถ้าใช้น้ำอุ่น (อุณหภูมิเท่ากับหรือมากกว่า 44 องศาเซลเซียส) น้ำในหลอดกึ่งวงกลมด้านข้างในซีกร่างกายเดียวกันจะไหลย้อนขึ้น ทำให้เส้นประสาท vestibular ส่งสัญญาณในอัตราสูงขึ้น สถานการณ์นี้เหมือนกับหมุนศีรษะไปทางหูข้างเดียวกัน มีผลทำให้ตาทั้งสองหมุนไปทางตรงข้าม คือไปจากหูที่ทำการ โดยมีการกระตุกตาเร็ว (nystagmus) ในแนวนอนไปทางหู
• ถ้าน้ำเย็นเมื่อเทียบกับอุณหภูมิร่างกาย (เช่น 30 องศาหรือต่ำกว่า) น้ำ endolymph ในหลอดก็จะไหลลง ซึ่งลดการส่งสัญญาณในเส้นประสาท vestibular มีผลทำให้ตาทั้งสองหมุนไปทางหู คือไปทางหูที่ทำการ โดยมีการกระตุกตาเร็วในแนวนอนไปยังหูตรงกันข้าม

เชิงอรรถ

1. otolith มาจากภาษากรีกที่แปลว่า "หินในหู" เป็นโครงสร้างทำด้วยผลึกแคลเซียมคาร์บอเนตในอวัยวะของสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนที่เรียกว่า saccule และ utricle ซึ่งอยู่ในหูชั้นในส่วนการทรงตัว saccule พร้อมกับ utricle รวมกันเรียกว่า otolithic organs ซึ่งไวต่อแรงโน้มถ่วงและความเร่งเชิงเส้น เพราะอวัยวะเหล่านี้มีแนวทิศทางในศีรษะที่ต่างกัน utricle จึงไวต่อการเคลื่อนไหวแนวนอน และ saccule จึงสามารถให้ข้อมูลเกี่ยวกับความเร่งในแนวตั้ง (เช่นเมื่ออยู่ในลิฟต์)^[2]
2. การทรงตัว (balance) เป็นความสามารถในการรักษาเส้นความโน้มถ่วง (คือเส้นแนวตั้งจากศูนย์กลางความโน้มถ่วง) ของร่างกายให้อยู่ภายในฐานรับรองโดยมีระดับการโคลงที่ต่ำสุด
3. Vestibular neuritis เป็นอาการรู้สึกหมุนที่อาจเกิดขึ้นครั้งหนึ่งโดยฉับพลัน เกิดขึ้นเป็นชุด หรือเป็นอาการเรื้อรังที่ค่อย ๆ ลดลงภายใน 3-6 อาทิตย์

อ้างอิง

1. "sense, vestibular", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (แพทยศาสตร์) การกำหนดรู้การทรงตัว
2. Saladin (2013a), The Saccule and Utricle, 609-611 (625-627) harvp error: no target: CITEREFSaladin2013a (help)
3. Purves et al (2008a), Overview, p. 343 harvp error: no target: CITEREFPurves_et_al2008a (help)
4. Goldberg, Walker & Hudspeth (2013), p. 917 harvp error: no target: CITEREFGoldbergWalkerHudspeth2013 (help)
5. Goldberg, Walker & Hudspeth (2013), The Vestibular Apparatus in the Inner Ear Contains Five Receptor Organs, pp. 917-919 harvp error: no target: CITEREFGoldbergWalkerHudspeth2013 (help)
6. Purves et al (2008a), Summary, p. 361-362 harvp error: no target: CITEREFPurves_et_al2008a (help)
7. Purves et al (2008a), The Vestibular Labyrinth, pp. 343-345 harvp error: no target: CITEREFPurves_et_al2008a (help)
8. Gray, Lincoln. "Vestibular System: Structure and Function". Neuroscience Online: an electronic book for the neurosciences. {{cite web}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |cessdate= ถูกละเว้น (help)
9. Fitzakerly, Janet. "2015 Hearing & Balance". University of Minnesota Medical School Deluth. สืบค้นเมื่อ 2013-02-10. {{cite web}}: แหล่งข้อมูลอื่นใน |archive url= (help); ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |archive url= ถูกละเว้น แนะนำ (|archive-url=) (help)CS1 maint: url-status (ลิงก์)
10. Purves et al (2008a), Vestibular Hair Cells, pp. 345-348 harvp error: no target: CITEREFPurves_et_al2008a (help)
11. Purves et al (2008a), BOX 14B - Adaptation and Tuning of Vestibular Hair Cells, pp. 346 harvp error: no target: CITEREFPurves_et_al2008a (help)
12. Saladin (2010a), The Semicircular Ducts, pp. 611-612 (627-628) harvp error: no target: CITEREFSaladin2010a (help)
13. Purves et al (2008a), The Semicircular Canals , pp. 351-353 harvp error: no target: CITEREFPurves_et_al2008a (help)
14. Goldberg, Walker & Hudspeth (2013), The Semicircular Canals Sense Head Rotation, pp. 919-920 harvp error: no target: CITEREFGoldbergWalkerHudspeth2013 (help)
15. Goldberg, Walker & Hudspeth (2013), The Otolith Organs Sense Linear Accelerations, p. 921 harvp error: no target: CITEREFGoldbergWalkerHudspeth2013 (help)
16. Purves et al (2008a), The Otolith Organs: The Utricle and Saccule, pp. 348-349 harvp error: no target: CITEREFPurves_et_al2008a (help)
17. "The Physiology of the Senses: Balance" (PDF).
18. "The Otolith Organs: The Utricle and Sacculus". NCBI Bookshelf - Neuroscience.
19. Purves et al (2008a), How Otolith Neurons Sense Linear Accelerations of the Head, pp. 349-351 harvp error: no target: CITEREFPurves_et_al2008a (help)
20. Angelaki DE, Cullen KE (2008). "Vestibular system: the many facets of a multimodal sense". Annu. Rev. Neurosci. 31: 125–50. doi:10.1146/annurev.neuro.31.060407.125555. PMID 18338968.
21. Goldberg, Walker & Hudspeth (2013), Hair Cells Transduce Mechanical Stimuli into Receptor Potentials, p. 919 harvp error: no target: CITEREFGoldbergWalkerHudspeth2013 (help)
22. Goldberg, Walker & Hudspeth (2013), The Vestibular Nerve Carries Information on Head Velocity to the Vestibular Nuclei, 924-925 harvp error: no target: CITEREFGoldbergWalkerHudspeth2013 (help)
23. Saladin (2013a), Projection Pathways, p. 613 (629) harvp error: no target: CITEREFSaladin2013a (help)
24. Vaziri, Siavash; Connor, Charles E (2016). "Representation of Gravity-Aligned Scene Structure in Ventral Pathway Visual Cortex". Current Biology. 26: 766–74. doi:10.1016/j.cub.2016.01.022. PMC 4819394. PMID 26923785. ... the ventral pathway, ...could support perceiving and/or predicting physical events involving objects subject to gravity ...
25. Purves et al (2008a), Central Pathways for Stabilizing Gaze, Head, and Posture, pp. 356-359 harvp error: no target: CITEREFPurves_et_al2008a (help)
26. "The vestibulocollic reflex". PMID 7627376. {{cite journal}}: Cite journal ต้องการ |journal= (help)
27. Purves et al (2008a), Vestibular Pathways to the Thalamus and Cortex, pp. 360-361 harvp error: no target: CITEREFPurves_et_al2008a (help)
28. Lawson, BD; Riecke, BE (2014). The Perception of Body Motion. Handbook of Virtual Environments. CRC Press. pp. 163–196.
29. Barnett-Cowan, Michael; Harris, Laurence R. (2009). "Perceived timing of vestibular stimulation relative to touch, light, and sound". Experimental Brain Research. 198 (2–3): 221–231. doi:10.1007/s00221-009-1779-4. PMID 19352639. S2CID 16225002.
30. Barnett-Cowan, Michael (2013). "Vestibular perception is slow: a review". Multisensory Research. 26 (4): 387–403. doi:10.1163/22134808-00002421. PMID 24319930.
31. Saladin (2013a) harvp error: no target: CITEREFSaladin2013a (help)
32. "Vertigo". University of Maryland Medical Center. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2015-11-17. สืบค้นเมื่อ 2015-11-13.
33. Rossmeisl, John (2010). "Vestibular Disease in Dogs and Cats". Veterinary Clinics of North America: Small Animal Practice. 40 (1): 80–100. doi:10.1016/j.cvsm.2009.09.007.
34. Smith, Paul F; Darlington, Cynthia L (2013). "Personality changes in patients with vestibular dysfunction". Frontiers in Human Neuroscience. 7: 678. doi:10.3389/fnhum.2013.00678. PMC 3810789. PMID 24194706. patients with vestibular disorders have been reported to experience other personality changes that suggest that vestibular sensation is implicated in the sense of self. These are depersonalization and derealization symptoms such as feeling "spaced out", "body feeling strange" and "not feeling in control of self". We propose in this review that these symptoms suggest that the vestibular system may make a unique contribution to the concept of self through information regarding self-motion and self-location that it transmits, albeit indirectly, to areas of the brain such as the temporo-parietal junction
35. Tilikete, Caroline; Vighetto, Alain (February 2011). "Oscillopsia". Current Opinion in Neurology. 24 (1): 38–43. doi:10.1097/WCO.0b013e328341e3b5. PMID 21102332.
36. Straube, A.; Leigh, R. J.; Bronstein, A.; Heide, W.; Riordan-Eva, P.; Tijssen, C. C.; Dehaene, I.; Straumann, D. (2004). "EFNS task force - therapy of nystagmus and oscillopsia" (PDF). European Journal of Neurology. 11: 83–89. doi:10.1046/j.1468-1331.2003.00754.x. สืบค้นเมื่อ 2012-05-06.^{[ลิงก์เสีย]}
37. Purves et al (2008a), BOX 14C - Throwing Cold Water on the Vestibular System, pp. 354-355 harvp error: no target: CITEREFPurves_et_al2008a (help)
38. Augustine, James R. (2008). 13.13. EXAMINATION OF THE VESTIBULAR SYSTEM. Human Neuroanatomy. San Diego, CA: Academic Press. pp. 233-234. ISBN 978-0-12-068251-5.
39. Meadows, Mary-Ellen (2011). Kreutzer, Jeffrey S; DeLuca, John; Caplan, Bruce (บ.ก.). Conjugate Gaze. Encyclopedia of Clinical Neuropsychology. Springer. Calroic test, p. 675. doi:10.1007/978-0-387-79948-3. ISBN 978-0-387-79947-6. ...This test should not be used in a patient who has possible cervical injuries, or who has blood in the ear canal or a perforated eardrum...
40. Nystagmus, Acquired จาก eMedicine
41. Narenthiran, G. "Neurosurgery Quiz". Annals of Neurosurgery. สืบค้นเมื่อ 2006-08-17.

อ้างอิงอื่น ๆ

• Brandt, Thomas (2003). Vertigo: Its Multisensory Syndromes. Berlin: Springer. ISBN 978-0-387-40500-1. OCLC 52472049. (Comment: For clinicians, and other professionals working with dizzy patients.)
• Brill, Christopher; Hancock, Peter A.; Gilson, Richard D. (2003). "Driver Fatigue: Is Something Missing?" (PDF). University of Central Florida. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2016-03-04. สืบค้นเมื่อ 2014-02-20. (Comment: Research on driver or motion-induced sleepiness aka 'sopite syndrome' links it to the vestibular labyrinths.)
• Cullen, Soroush; Cullen, Kathleen (2008). "Vestibular system". Scholarpedia. 3 (1): 3013. Bibcode:2008SchpJ...3.3013C. doi:10.4249/scholarpedia.3013.
• Highstein, S. M.; Fay, R. R.; Popper, A. N., บ.ก. (2004). The vestibular system. Berlin: Springer. ISBN 978-0-387-98314-1. OCLC 56068617. (Comment: A book for experts, summarizing the state of the art in our understanding of the balance system)
• Lawson, Ben D; Rupert, Angus H; Kelley, Amanda M. "Mental Disorders Comorbid with Vestibular Pathology". A preview of an article on how vestibular disorders can cause symptoms that look like mental disorders.

แหล่งข้อมูลอื่น

• (Video) Head Impulse Testing site เก็บถาวร 2016-10-02 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน (vHIT) Site with thorough information about vHIT
• SensesWeb เก็บถาวร 2007-05-20 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน, which contains animations of all sensory systems, and additional links.
• Dizzytimes.com เก็บถาวร 2010-08-05 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน Online Community for Sufferers of Vertigo and Dizziness.
• Vestibular System, Neuroscience Online (electronic neuroscience textbook)