การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง

การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง^[1] (อังกฤษ: Genetic drift, allelic drift, Sewall Wright effect) เป็นการเปลี่ยนความถี่รูปแบบยีน (คือ อัลลีล) ในกลุ่มประชากรอันเป็นผลมาจากการสุ่มเลือกสิ่งมีชีวิต^[2] คือ อัลลีลที่พบในสิ่งมีชีวิตรุ่นลูก จะเป็นตัวอย่างของอัลลีลที่ชักมาจากพ่อแม่ โดยความสุ่มจะมีบทบาทกำหนดว่า สิ่งมีชีวิตรุ่นลูกนั้น ๆ จะรอดชีวิตแล้วสืบพันธุ์ต่อไปหรือไม่ ส่วน ความถี่อัลลีล (allele frequency) ก็คืออัตราที่ยีนหนึ่ง ๆ จะมีรูปแบบเดียวกันในกลุ่มประชากร^[3] การเปลี่ยนความถี่ยีนอาจทำให้อัลลีลหายไปโดยสิ้นเชิงและลดความแตกต่างของยีน (genetic variation) เมื่ออัลลีลมีก๊อปปี้น้อย ผลของการเปลี่ยนความถี่จะมีกำลังกว่า และเมื่อมีก๊อปปี้มาก ผลก็จะน้อยกว่า

ในคริสต์ทศวรรษที่ 20 มีการอภิปรายอย่างจริงจังว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติสำคัญเทียบกับกระบวนการที่เป็นกลาง ๆ รวมทั้งการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงแค่ไหน ศ. โรนัลด์ ฟิชเช่อร์ ผู้อธิบายการคัดเลือกธรรมชาติโดยใช้หลักพันธุศาสตร์ของเม็นเดิล^[4] มองว่า บทบาทของการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงอย่างมากก็เป็นตัวประกอบในกระบวนการวิวัฒนาการ ซึ่งคงยืนเป็นมุมมองหลักเป็นเวลาหลายทศวรรษ

ต่อมาในปี พ.ศ. 2511 นักพันธุศาสตร์ประชากรชาวญี่ปุ่น Dr. Motoo Kimura ได้จุดชนวนเรื่องนี้ใหม่ด้วยทฤษฎี วิวัฒนาการระดับโมเลกุลที่เป็นกลาง (neutral theory of molecular evolution) ซึ่งอ้างว่า ความเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมที่กระจายไปทั่วกลุ่มประชากรส่วนมาก (โดยไม่จำเป็นต้องเปลี่ยนลักษณะปรากฏ) มีเหตุจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงซึ่งสร้างการกลายพันธุ์ที่ไม่มีผลได้ผลเสีย (คือเป็นกลาง)^[5][6]

อุปมาเหมือนลูกหินในโถ

กระบวนการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงสามารถเห็นได้จากการใช้ลูกหิน 20 ลูกในโถเป็นตัวแทนสิ่งมีชีวิต 20 หน่วยในกลุ่มประชากร^[7] ให้พิจารณาโถลูกหินนี้ว่า เป็นกลุ่มประชากรเริ่มต้น ครึ่งหนึ่งของลูกหินมีสีแดงและอีกครึ่งสีน้ำเงิน สีทั้งสองเป็นตัวแทนอัลลีลสองแบบของยีนหนึ่งในกลุ่มประชากร ในแต่ละรุ่น สิ่งมีชีวิตจะสืบพันธุ์โดยสุ่ม เพื่อเป็นตัวแทนการสืบพันธุ์ ให้สุ่มเลือกเอาลูกหินลูกหนึ่งจากโถแรก แล้วใส่ลูกหินสีเดียวกันใหม่อีกลูกหนึ่งโดยเป็นตัวแทนของ "ลูก" ในโถที่สอง โดยลูกหินที่สุ่มเลือกได้จะใส่คืนโถแรก ทำอย่างนี้จนกระทั่งมีลูกหินใหม่ 20 ลูกในโถที่สอง ดังนั้น โถที่สองจะเป็นตัวแทนกลุ่มประชากรรุ่น "ลูก" ที่มีอัลลีลคือสีต่าง ๆ กัน และนอกจากโถที่สองจะมีลูกหินแดงครึ่งหนึ่งและน้ำเงินอีกครึ่งหนึ่ง การเปลี่ยนความถี่อัลลีลโดยสุ่มก็ได้เกิดขึ้นแล้ว

การทำอย่างนี้ซ้ำ ๆ เป็น "การสืบพันธุ์" โดยสุ่มของแต่ละรุ่นเพื่อให้ได้รุ่นต่อไป จำนวนลูกหินสีแดงและน้ำเงินที่สุ่มเลือกจะต่างกันในแต่ละรุ่น บางครั้งสีแดงมากกว่า และบางครั้งสีน้ำเงินก็มากกว่า ความต่าง ๆ เช่นนี้อุปมาเหมือนกับการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง ซึ่งก็คือการเปลี่ยนความถี่อัลลีลในกลุ่มประชากร ที่เป็นผลจากการชักตัวอย่างอัลลีลโดยสุ่มจากรุ่นหนึ่งไปสู่อีกรุ่นหนึ่ง

เป็นไปได้ว่า ในรุ่น ๆ หนึ่ง หินที่สุ่มเลือกได้จะมีสีเดียว ซึ่งก็หมายความว่าอีกสีหนึ่งไม่ได้ "สืบทอดพันธุ์" เลย ในตัวอย่างนี้ ถ้าสุ่มไม่ได้ลูกหินสีแดงเลย โถที่เป็นรุ่นใหม่ก็จะมีแต่สีน้ำเงิน ซึ่งถ้าเกิดขึ้น ก็หมายความว่า "อัลลีล" สีแดงสาบสูญไปอย่างถาวรในกลุ่มประชากรนี้ ในขณะที่อัลลีลสีน้ำเงินได้ถึง ความคงสภาพ (fixation) คือรุ่นต่อ ๆ ไปทั้งหมดจะมีแต่สีน้ำเงินเท่านั้น ในกลุ่มประชากรเล็ก ๆ ความคงสภาพสามารถเกิดขึ้นได้ภายในเพียงไม่กี่รุ่น

ในการจำลองนี้ "อัลลีล" น้ำเงินเถึงจุดคงสภาพภายใน 5 รุ่น เป็นผลจากการเปลี่ยนความถี่ยีนเนื่องจากการชักตัวอย่างอัลลีลโดยสุ่ม

ความน่าจะเป็นและความถี่อัลลีล

กลไกการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงยังมีตัวอย่างง่าย ๆ อีกอย่างหนึ่ง ลองสมมุติว่ามีอาณานิคมแบคทีเรียขนาดใหญ่ที่อยู่โดด ๆ ในหยดสารละลายหยดหนึ่ง แบคทีเรียทั้งหมดจะเหมือนกันทางพันธุกรรมทุกอย่างยกเว้นยีนเดียวที่มีอัลลีลสองแบบชื่อว่า ก และ ข ซึ่งเป็นอัลลีลกลาง ๆ คือจะไม่มีผลต่อการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ของแบคทีเรีย แบคทีเรียแต่ละตัวจะมีโอกาสอยู่รอดและสืบพันธุ์เท่ากัน แบคทีเรียครึ่งหนึ่งมีอัลลีล ก และอีกครึ่งหนึ่ง ข ดังนั้น ทั้ง ก และ ข ต่างก็มีความถี่อัลลีลที่ 1/2

หยดสารละลายนี้จะค่อย ๆ แห้งจนเหลืออาหารพอเลี้ยงแบคทีเรียได้แค่ 4 ตัว โดยที่เหลือจะตายไปโดยไม่ได้สืบพันธุ์ ในบรรดา 4 ตัวที่อยู่รอด มีการจัดหมู่อัลลีล ก และ ข ได้ 16 รูปแบบ คือ

(ก-ก-ก-ก), (ข-ก-ก-ก), (ก-ข-ก-ก), (ข-ข-ก-ก),
(ก-ก-ข-ก), (ข-ก-ข-ก), (ก-ข-ข-ก), (ข-ข-ข-ก),
(ก-ก-ก-ข), (ข-ก-ก-ข), (ก-ข-ก-ข), (ข-ข-ก-ข),
(ก-ก-ข-ข), (ข-ก-ข-ข), (ก-ข-ข-ข), (ข-ข-ข-ข)

เนื่องจากแบคทีเรียในสารละลายเบื้องต้นแต่ละตัวมีโอกาสรอดชีวิตเท่ากันเมื่อสารแห้งลง ดังนั้น ที่เหลือรอด 4 ตัวจึงเป็นตัวอย่างที่สุ่มจากอาณานิคมเบื้องต้น ความน่าจะเป็นที่แบคทีเรีย 4 แต่ละตัวจะมีอัลลีลอันใดอันหนึ่งอยู่ที่ 1/2 และดังนั้น ความน่าจะเป็นที่การจัดหมู่รูปแบบหนึ่ง ๆ จะเกิดเมื่อสารแห้งลงก็คือ

${\displaystyle {\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}={\frac {1}{16}}}$

(กลุ่มประชากรเบื้องต้นใหญ่จนกระทั่งว่าการชักตัวอย่างสามารถเกิดขึ้นได้โดยไม่ต้องทดแทน ไม่เหมือนในตัวอย่างลูกหิน) กล่าวอีกอย่างก็คือ หมู่ 16 หมู่แต่ะละหมู่มีโอกาสเกิดเท่ากัน โดยมีความน่าจะเป็นที่ 1/16

ถ้านับหมู่ที่มีจำนวน ก และ ข เท่ากัน ก็จะได้ตารางต่อไปในี้

ก	ข	การจัดหมู่	ความน่าจะเป็น
4	0	1	1/16
3	1	4	4/16
2	2	6	6/16
1	3	4	4/16
0	4	1	1/16

ตามตาราง จำนวนการจัดหมู่ที่มีอัลลีล ก และ ข เท่ากันก็คือ 6 โดยมีความน่าจะเป็นที่ 6/16 จำนวนการจัดหมู่อื่น ๆ ที่เป็นไปได้ก็คือ 10 และการมี ก ไม่เท่ากับ ข มีความน่าจะเป็นที่ 10/16 ดังนั้น แม้อาณานิคมเบื้องต้นจะมีอัลลีล ก เท่ากับ ข โอกาสก็คือจำนวนอัลลีลแต่ละชนิด ๆ ของกลุ่มประชากรที่เหลือแค่ 4 จะไม่เท่ากัน การเปลี่ยนความถี่ยีนได้เกิดขึ้นแล้วเพราะการชักตัวอย่างอัลลีลแบบสุ่ม ในตัวอย่างนี้ ประชากรได้ลดลงจนเหลือเพียงแค่ 4 ตัวโดยสุ่ม เป็นปรากฏการณ์ที่เรียกว่า คอคอดประชากร (population bottleneck)

ความน่าจะเป็นของจำนวนก๊อปปี้ของอัลลีลหนึ่ง ไม่ว่าจะเป็น ก หรือ ข ที่รอดชีวิต (ตามคอลัมน์สุดท้ายในตาราง) สามารถคำนวณได้โดยตรงด้วย การแจกแจงแบบทวินาม (binomial distribution) คือความน่าจะเป็นว่า อัลลีลหนึ่ง ๆ จะมีจำนวน k ในหมู่ที่จัด จะอยู่ที่

${\displaystyle {n \choose k}\left({\frac {1}{2}}\right)^{k}\left(1-{\frac {1}{2}}\right)^{n-k}={n \choose k}\left({\frac {1}{2}}\right)^{n}\!}$

โดยที่

${\displaystyle {n \choose k}={\frac {n!}{k!(n-k)!}}}$

ซึ่งในกรณีนี้ n=4 โดยเป็นจำนวนแบคทีเรียที่รอดชีวิต

แบบจำลองทางคณิตศาสตร์

การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงสามารถจำลองทางคณิตศาสตร์เป็น กระบวนการแตกกิ่ง (branching process)^[A] หรือ สมการการแพร่ (diffusion equation)^[B] ซึ่งอธิบายความเปลี่ยนแปลงความถี่อัลลีลใน กลุ่มประชากรอุดมคติ (idealised population)^[9] ที่เป็นกลุ่มประชากรอันจำกัดโดยข้อสมมุติดังที่จะกล่าวในแบบจำลองต่าง ๆ

ทิศทางของการเปลี่ยนแปลงความถี่อัลลีลโดยสุ่มจะเป็นแบบ สหสัมพันธ์กับตัวเอง (autocorrelation)^[C] ตามรุ่นต่าง ๆ^[2]

แบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์ (Wright-Fisher model)

ลองพิจารณาถึงยีนที่มีอัลลีลสองแบบ คือ ก และ ข ในกลุ่มประชากรสิ่งมีชีวิตแบบโครโมโซมคู่ (diploid) ที่มีจำนวน N หน่วย ดังนั้น ยีนแต่ละยีนก็จะมี 2N ก๊อปปี้ สิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วยอาจมีอัลลีลแบบเดียวกันคู่หนึ่ง หรือมีอัลลีลต่างกันสองอัลลีล เราจะกำหนดความถี่อัลลีลหนึ่งว่า p และของอีกอัลลีลหนึ่งว่า q แบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์สมมุติว่ารุ่นแต่ละรุ่นจะไม่คาบเกี่ยวกัน (เช่น พืชรายปีแต่ละปีจะมีพืชจากรุ่นเดียว) และยีนแต่ละก๊อปปี้ที่พบในรุ่นใหม่จะชักตัวอย่างอย่างเป็นอิสระและโดยสุ่ม จากยีนทั้งหมดที่มีในรุ่นก่อน สูตรที่ใช้คำนวณความน่าจะเป็นของการได้อัลลีลหนึ่งเป็นจำนวน k ก๊อปปี้โดยมีความถี่ p ในประชากรรุ่นสุดท้ายก็จะเป็น^[10][11]

${\displaystyle {\frac {(2N)!}{k!(2N-k)!}}p^{k}q^{2N-k}}$

โดยสัญลักษณ์ "!" หมายถึงฟังก์ชันแฟกทอเรียล สูตรนี้สามารถเขียนโดยใช้สัมประสิทธิ์ทวินามเป็น

${\displaystyle {2N \choose k}p^{k}q^{2N-k}}$

แบบจำลองมอแรน (Moran model)

แบบจำลองมอแรน (Moran model) สมมุติว่าสิ่งมีชีวิตหลายรุ่นจะมีชีวิตคาบเกี่ยวกัน และจะเลือกสิ่งมีชีวิตหนึ่งให้สืบพันธุ์ กับอีกหน่วยหนึ่งให้ตาย ตามลำดับขั้นเวลา ดังนั้นในแต่ละขั้น จำนวนก๊อปปี้ของอัลลีลหนึ่ง ๆ สามารถเพิ่มขึ้นหนึ่ง ลดหนึ่ง หรืออยู่เท่ากัน ซึ่งหมายความว่าเมทริกซ์เปลี่ยนสถานะ (transition matrix) จะเป็นแบบสามแนวเฉียง (tridiagonal) ซึ่งก็หมายความว่า ผลเฉลยของแบบจำลองมอแรนจะคำนวณได้ง่ายกว่าของแบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์

โดยนัยตรงกันข้าม แบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์จะจำลองด้วยคอมพิวเตอร์ได้ง่ายกว่า เพราะว่า ต้องคำนวณลำดับขั้นตามเวลาน้อยกว่า ในแบบจำลองมอแรน จะต้องคำนวณ N_e ครั้งต่อรุ่น ถ้า N_e คือ ขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (effective population size)^[D] แต่ในแบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์ จะต้องคำนวณเพียงแค่ครั้งเดียว

ในทางปฏิบัติ แบบจำลองทั้งสองให้ผลคล้ายกันเชิงคุณภาพ แต่การเปลี่ยนความถี่ยีนจะเร็วเป็นสองเท่าในแบบจำลองมอแรน

แบบจำลองอื่น ๆ

ถ้าความแปรปรวน (variance) ของจำนวนสิ่งมีชีวิตรุ่นลูก มากกว่าที่กำหนดในการแจกแจงทวินามที่สมมุติโดยแบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์ และถ้าการเปลี่ยนความถี่ยีนเร็วเท่ากันโดยทั่ว ๆ ไป การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงก็จะไม่มีอิทธิพลเท่ากับการคัดเลือก^[12] แม้ถ้าความแปรปรวนเท่ากัน แต่การแจกแจงจำนวนสิ่งมีชีวิตรุ่นลูกมีโมเมนต์ระดับสูงที่เกินการแจกแจงทวินาม กำลังของการเปลี่ยนความถี่ยีนก็จะน้อยลงมากเช่นกัน^[13]

ผลบังเอิญที่ไม่ใช่ความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง

การเปลี่ยนความถี่อัลลีลโดยสุ่มอาจมีเหตุอื่น ๆ นอกเหนือไปจากความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง เช่น ความเปลี่ยนแปลงโดยสุ่มของความกดดันคัดเลือก^[14] แหล่งความสุ่มที่อาจสำคัญกว่าการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงก็คือ การอาศัยไปด้วยทางพันธุกรรม (genetic hitchhiking, genetic draft)^[15] ซึ่งเป็นผลที่เกิดต่อโลคัสหนึ่งของยีน จากการคัดเลือกโลคัสที่ต่างกันแต่เชื่อมโยงกัน (genetically linked) และคุณสมบัติทางคณิตศาสตร์ของกระบวนการนี้ก็ต่างจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง^[16]

การเปลี่ยนความถี่และการคงสภาพ

หลักฮาร์ดี้-ไวนเบอร์ก (Hardy-Weinberg principle) แสดงว่า ถ้ากลุ่มประชากรใหญ่พอ ความถี่อัลลีลจะไม่ต่างจากรุ่นหนึ่งไปสู่อีกรุ่นหนึ่ง ยกเว้นจะกวนโดยการโอนยีน (gene flow) การกลายพันธุ์ หรือความกดดันทางการคัดเลือก^[17] แต่ว่า ในกลุ่มประชากรที่มีสมาชิกจำกัด แม้ว่าจะไม่เกิดอัลลีลใหม่ ๆ เพราะเหตุการชักอัลลีลแบบสุ่มของประชากรรุ่นต่อไป แต่การชักตัวอย่างก็อาจเป็นเหตุให้อัลลีลที่มีอยู่สาบสูญไปได้

เพราะว่าการชักตัวอย่างแบบสุ่มสามารถกำจัด แต่ไม่สามารถทดแทน อัลลีลหนึ่ง ๆ และเพราะว่า การลดหรือเพิ่มความถี่อัลลีลจะมีผลต่อการแจกแจงอัลลีลที่คาดหวังได้ในรุ่นต่อไป การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงจึงผลักดันให้กลุ่มประชากรมียีนเหมือนกันในระยะยาว

เมื่อความถี่อัลลีลถึง 1 (100%) อัลลีลนี้ก็จะเรียกว่า คงสภาพ (fixed) ในกลุ่มประชากร และเมื่อถึง 0 (0%) มันก็เท่ากับสาบสูญไป กลุ่มประชากรเล็ก ๆ จะถึงจุดคงสภาพเร็วกว่า เทียบกับกลุ่มประชากรที่มีจำนวนเหมือนไม่จำกัด ซึ่งจะไม่เกิดการคงคงสภาพ เมื่ออัลลีลหนึ่งคงสภาพแล้ว การเปลี่ยนความถี่อัลลีล/ยีนนั้นก็จะยุติไป คือความถี่ยีนไม่สามารถเปลี่ยนได้ยกเว้นจะมีอัลลีลใหม่ที่ปรากฏในกลุ่มประชากรเนื่องจากการกลายพันธุ์หรือการโอนยีน ดังนั้น แม้ว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงจะเป็นกระบวนการแบบสุ่มและไร้จุดหมาย แต่ผลระยะยาวของมันก็คือกำจัดความแตกต่างของยีน (genetic variation)^[18]

การจำลองการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงของอัลลีลเดียว 10 ครั้ง โดยมีการแจกแจงความถี่เบื้องต้นที่ 0.5 ต่อช่วง 50 รุ่น ทำในกลุ่มประชากรขนาดต่าง ๆ 3 กลุ่มที่สมาชิกผสมพันธุ์พร้อม ๆ กัน ในการจำลองชุดนี้ อัลลีลเปลี่ยนความถี่ไปเป็นสาบสูญหรือคงสภาพ (คือเป็น 0.0 หรือ 1.0) เฉพาะในกลุ่มประชากรเล็กสุดเท่านั้น
(บน) ประชากร n=20 (กลาง) ประชากร n=200 (ล่าง) ประชากร n=2000

อัตราการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง

ถ้าสมมุติได้ว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงเป็นกระบวนการทางวิวัฒนาการอย่างเดียวที่มีผลต่ออัลลีลหนึ่ง ๆ หลังจากผ่านไป t รุ่นในกลุ่มประชากรหลายกลุ่มที่เหมือน ๆ กันโดยมีความถี่อัลลีลที่ p และ q ความแปรปรวน (variance ตัวย่อ V_t) ของความถี่ยีนตลอดทุกกลุ่มก็จะเป็น

${\displaystyle V_{t}\approx pq\left(1-\exp \left(-{\frac {t}{2N_{e}}}\right)\right)}$^[19]

จำนวนรุ่นที่จะถึงจุดคงสภาพหรือสาบสูญ

ถ้าสมมุติได้ว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงเป็นตัวขับเคลื่อนทางวิวัฒนาการอย่างเดียวของอัลลีลหนึ่ง ๆ ณ เวลาใดเวลาหนึ่ง ความน่าจะเป็นที่อัลลีลนั้น ๆ จะถึงจุดคงสภาพในกลุ่มประชากร ขึ้นอยู่กับความถี่ของมันในกลุ่มประชากรในเวลานั้น ๆ เท่านั้น^[20] ยกตัวอย่างเช่น ถ้าความถี่ p ของอัลลีล ก คือ 75% และความถี่ q ของอัลลีล ข คือ 25% และถ้าไม่จำกัดเวลา ความน่าจะเป็นของ ก ที่จะถึงจุดคงสภาพในกลุ่มประชากรก็คือ 75% และของ ข 25%

ส่วนจำนวนรุ่นในการถึงจุดคงสภาพจะขึ้นอยู่กับขนาดประชากร ดังนั้น การคงสภาพจะเกิดขึ้นเร็วกว่ามากในกลุ่มประชากรเล็ก ๆ^[21] ปกติแล้ว ขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (N_e)^[D] ซึ่งเล็กกว่ากลุ่มประชากรจริง ๆ (คือ N) จะใช้คำนวณค่าความน่าจะเป็นเหล่านี้ โดย N_e จะเป็นค่าที่รวมปัจจัยต่าง ๆ เช่น ระดับ การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ (inbreeding) ระยะในวงจรชีวิตที่กลุ่มประชากรเล็กสุด และความเชื่อมโยงของยีนที่เป็นกลาง ๆ บางยีนกับยีนอื่นที่อยู่ใต้แรงกดดันคัดเลือก^[12] ดังนั้น N_e อาจจะไม่เท่ากันสำหรับทุก ๆ ยีนแม้ในกลุ่มประชากรเดียวกัน^[22]

สูตรพยากรณ์สูตรหนึ่งที่ใช้ประมาณรุ่นที่คาดหวังก่อนที่อัลลีลหนึ่ง ๆ จะถึงความคงสภาพเพราะการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงตามแบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์ ก็คือ

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{fixed}}={\frac {-4N_{e}(1-p)\ln(1-p)}{p}}}$

โดย T คือจำนวนรุ่น, N_e คือขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล, และ p คือความถี่อัลลีลที่เป็นประเด็น ผลคำนวณก็คือจำนวนรุ่นที่คาดหมายว่าจะผ่านไปก่อนอัลลีลที่เป็นประเด็นจะถึงจุดคงสภาพ โดยจะขึ้นอยู่กับขนาดประชากร N_e และความถี่อัลลีล p^[23]

จำนวนรุ่นคาดหมายที่อัลลีลที่เป็นกลางจะสาบสูญไปเหตุการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง สามารถคำนวณได้โดยสูตร^[10]

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{lost}}={\frac {-4N_{e}p}{1-p}}\ln p}$

และเมื่อการกลายพันธุ์ปรากฏเพียงครั้งเดียวในกลุ่มประชากรใหญ่พอที่ความถี่ของการกลายพันธุ์ในเบื้องต้นจะมองข้ามได้ สูตรทั้งสองจะง่ายขึ้นเป็น^[24]

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{fixed}}=4N_{e}}$

สำหรับจำนวนรุ่นเฉลี่ยที่การกลายพันธุ์ซึ่งเป็นกลางจะถึงจุดคงสภาพ และ

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{lost}}=2\left({\frac {N_{e}}{N}}\right)\ln(2N)}$

สำหรับจำนวนรุ่นเฉลี่ยที่การกลายพันธุ์ที่เป็นกลางจะสาบสูญ^[25]

จำนวนรุ่นที่จะสาบสูญเมื่อมีทั้งการเปลี่ยนความถี่และการกลายพันธุ์

สูตรต่าง ๆ ที่กล่าวแล้วใช้สำหรับอัลลีลที่มีอยู่แล้วในกลุ่มประชากร ที่ไม่อยู่ใต้อำนาจการกลายพันธุ์หรือการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ถ้าอัลลีลหนึ่งสูญบ่อยกว่าเกิดเพราะการกลายพันธุ์ ทั้งการกลายพันธุ์และการเปลี่ยนความถี่ยีนก็อาจมีอิทธิพลต่อจำนวนรุ่นที่อัลลีลหนึ่งจะสาบสูญ ถ้าอัลลีลนั้นเริ่มต้นจากจุดคงสภาพในกลุ่มประชากร แต่จะสูญเพราะการกลายพันธุ์ที่อัตรา m ต่อการถ่ายแบบดีเอ็นเอ จำนวนรุ่นคาดหวังที่อัลลีลจะสาบสูญในกลุ่มประชากรที่มีโครโมโซมหนึ่งชุด (haploid) ก็คือ

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{lost}}\approx {\begin{cases}{\frac {1}{m}},{\text{ if }}mN_{e}\ll 1\\{\frac {\ln {(mN_{e})}+\gamma }{m}}{\text{ if }}mN_{e}\gg 1\end{cases}}}$

โดย ${\displaystyle \gamma }$ เท่ากับค่าคงตัวออยเลอร์-แมสเชโรนี^[26] ค่าประมาณบรรทัดแรกคือจำนวนรุ่นจนกระทั่งเกิดการกลายพันธุ์แรกที่จะสาบสูญ โดยจะสาบสูญอย่างรวดเร็วเพราะการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง และใช้เวลา N_e<<1/m ส่วนค่าประมาณบรรทัดสองเป็นจำนวนรุ่นที่จะเกิดการสาบสูญอย่างกำหนดได้ (deterministic loss) โดยการสั่งสมการกลายพันธุ์ ในทั้งสองกรณี การกลายพันธุ์สามารถมีอำนาจครอบงำผ่านพจน์ 1/m โดยอิทธิพลของขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (N_e) จะน้อยกว่า

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

ในธรรมชาติ การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงและการคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่ได้ทำงานเดี่ยว ๆ แต่จะทำงานคู่กัน ร่วมกับการกลายพันธุ์และการโอนยีน วิวัฒนาการที่เป็นกลางเป็นผลของทั้งการกลายพันธุ์และการเปลี่ยนความถี่ยีน ไม่ใช่เป็นอะไรโดด ๆ และดังนั้น แม้เมื่อการคัดเลือกมีอำนาจเหนือการเปลี่ยนความถี่ยีน มันก็ยังแค่ทำการต่อความหลากหลายที่เกิดจากการกลายพันธุ์

เทียบกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ "มีทิศทาง" คือเป็นแนวให้วิวัฒนาการปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อมปัจจุบัน การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงไร้ทิศทาง โดยความบังเอิญเท่านั้นจะเป็นตัวนำแนวทาง^[27] ดังนั้น การเปลี่ยนความถี่ยีนจึงมีผลต่อความถี่ลักษณะทางพันธุกรรม (จีโนไทป์) ในกลุ่มประชากรโดยไม่คำนึงถึงผลต่อลักษณะปรากฏ (ฟีโนไทป์) เทียบกับการคัดเลือกที่ให้โอกาสแก่อัลลีลที่มีผลต่อลักษณะปรากฏซึ่งเพิ่มการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิต ลดความถี่อัลลีลที่มีผลต่อลักษณะทางพันธุกรรมที่ไม่พึงประสงค์ และเป็นกลางต่ออัลลีลที่ไม่ให้ผลได้ผลเสีย^[28]

กฎว่าด้วยจำนวนมากพยากรณ์ว่า เมื่อจำนวนก๊อปปี้สัมบูรณ์ของอัลลีลน้อย (เช่น ในประชากรกลุ่มเล็ก ๆ) ขนาดการเปลี่ยนความถี่อัลลีลในแต่ละรุ่นจะใหญ่กว่า และการเปลี่ยนความถี่ยีนไม่ว่าในระดับไหนก็จะมีอำนาจเหนือการคัดเลือก ถ้าสัมประสิทธิ์ของการคัดเลือก (selection coefficient) น้อยกว่า 1 หารโดยขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (${\displaystyle {\frac {1}{N_{e}}}}$) ฉะนั้น วิวัฒนาการที่ไม่ใช่การปรับตัวอันเป็นผลของการกลายพันธุ์และการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง จึงพิจารณาว่าเป็นกลไกทางวิวัฒนาการที่มีผลหลัก ๆ เฉพาะต่อกลุ่มประชากรเล็ก ๆ ที่อยู่โดด ๆ^[29] คณิตศาสตร์ของการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงจะขึ้นอยู่กับขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (N_e)^[D] แต่ก็ไม่ชัดเจนว่า นี่สัมพันธ์กับจำนวนประชากรจริง ๆ (N) อย่างไร^[15]

การเชื่อมโยงทางพันธุกรรม (Genetic linkage)^[E] กับยีนอื่น ๆ ที่อยู่ใต้แรงกดดันการคัดเลือก จะสามารถลดขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (N_e) ที่มีผลต่ออัลลีลที่เป็นกลาง กล่าวคือ การเปลี่ยนความถี่อัลลีลนั้น ๆ แบบไม่เจาะจง จะมีอานุภาพมากขึ้น แต่ถ้าอัตรา การผสมยีน (recombination) สูงขึ้น การเชื่อมโยงก็จะลดลงและดังนั้น ก็จะลดผลที่ว่าต่อขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล^[30][31] ปรากฏการณ์นี้เห็นได้ในข้อมูลระดับโมเลกุล โดยปรากฏเป็นค่าสหสัมพันธ์ระหว่างอัตราการผสมยีนกับความหลากหลายทางพันธุกรรม (genetic diversity) เช่นที่พบใน แมลงวันทอง^[32] และปรากฏเป็นค่าสหสัมพันธ์เชิงลบระหว่าง ความหนาแน่นของยีน (gene density)^[F] กับความหลากหลายของบริเวณดีเอ็นเอที่ไม่ใช้เข้ารหัส (noncoding DNA)^[34] แต่ความบังเอิญในการเชื่อมโยงกับยีนอื่น ๆ ที่อยู่ใต้แรงกดดันคัดเลือก ก็ไม่ใช่ความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่างอัลลีล โดยบางครั้งเรียกว่า การอาศัยไปด้วยทางพันธุกรรม (genetic hitchhiking, genetic draft) เพื่อให้ต่างจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง (genetic drift)^[15]

เมื่อความถี่อัลลีลน้อยมาก การเปลี่ยนความถี่ยีนจะมีอำนาจเหนือการคัดเลือกแม้ในประชากรกลุ่มใหญ่ ยกตัวอย่างเช่น ผ่านกระบวนการเปลี่ยนความถี่ยีน การกลายพันธุ์ที่เสียหายปกติจะหมดไปอย่างรวดเร็วในประชากรกลุ่มหใญ่ แต่ในขณะเดียวกัน การกลายพันธุ์ใหม่ที่มีประโยชน์ก็เกือบเสี่ยงสาบสูญเท่ากัน ๆ ความถี่ยีนที่มีประโยชน์จะต้องถึงระดับขีดเริ่มเปลี่ยนเท่านั้น ที่การเปลี่ยนความถี่ยีนจะไม่มีผล^[28]

คอคอดประชากร (Population bottleneck)

ความเปลี่ยนแปลงความถี่ยีนในกลุ่มหลังเหตุการณ์คอคอดประชากร (population bottleneck) ซึ่งก็คือ การลดขนาดประชากรอย่างรวดเร็วแบบสุด ๆ ได้ลดความแตกต่างของยีนในกลุ่มประชากร

คอคอดประชากร (population bottleneck) เป็นเหตุการณ์ที่ขนาดประชากรลดลงอย่างสำคัญในช่วงระยะสั้น ๆ เนื่องจากเหตุการณ์ธรรมชาติบางอย่าง^[35] ในคอคอดประชากรแบบสมบูรณ์ โอกาสรอดชีวิตของสมาชิกในกลุ่มจะเป็นแบบสุ่มโดยสมบูรณ์ คือไม่มีหน่วยใดได้เปรียบเนื่องจากลักษณะทางพันธุกรรมอย่างใดอย่างหนึ่ง ซึ่งเป็นเหตุให้ความถี่อัลลีลเปลี่ยนไปอย่างสุดขีดโดยเป็นอิสระอย่างสิ้นเชิงจากการคัดเลือก

ผลของคอคอดประชากรอาจคงยืน แม้ว่าจะเกิดจากเหตุการณ์เดียวเช่นมหันตภัยทางธรรมชาติ ตัวอย่างคอคอดประชากรที่น่าสนใจโดยให้ผลเป็นมนุษย์ตาบอดสีโดยสิ้นเชิง (achromatopsia) ในอัตราส่วนระดับสูง (10% ในปัจจุบัน) ได้เกิดขึ้นที่เกาะ Pingelap atoll ประเทศไมโครนีเซีย เนื่องจากมหันตภัยจากพายุไต้ฝุ่นในปี 2318 ที่มีคนรอดชีวิตเพียง 20 คน

หลังจากเหตุการณ์ การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ก็จะเพิ่มขึ้น ซึ่งเพิ่มความเสียหายจากการกลายพันธุ์แบบด้อยที่เป็นอันตราย โดยเป็นส่วนของกระบวนการที่เรียกว่า inbreeding depression (ความตกต่ำของความเหมาะสมเหตุผสมพันธุ์ในสายพันธุ์)^[G] แม้การกลายพันธุ์ที่แย่สุดจะถูกคัดเลือกออก แต่ก็จะทำอัลลีลที่เชื่อมโยงทางพันธุกรรมให้สาบสูญไปด้วย โดยเป็นส่วนของ การคัดเลือกพื้นหลัง (background selection)^[2][H] สำหรับการกลายพันธุ์แบบด้อยที่เป็นอันตราย การคัดเลือกอาจมีกำลังเพิ่มเนื่องจากคอคอดประชากรและการผสมพันธุ์กันในสายพันธุ์ เป็นกระบวนการที่เรียกว่า การกำจัดยีน (genetic purging)^[I] ซึ่งจะลดความหลากหลายทางพันธุกรรมลงอีก นอกจากนั้นแล้ว กลุ่มประชากรที่เล็กลงอย่างคงยืนก็จะเพิ่มโอกาสการเปลี่ยนความถี่ยีนไป ๆ มา ๆ ในรุ่นต่อ ๆ ไป

คอคอดประชากรสามารถลดระดับความแตกต่างของยีนลงอย่างมาก แม้กระทั่งการปรับตัวที่เป็นประโยชน์ก็อาจสาบสูญไปอย่างถาวร^[38] ความแตกต่างที่หายไปทำให้ประชากรที่รอดชีวิตเสี่ยงต่อแรงกดดันคัดเลือกใหม่ ๆ เช่น โรค การเปลี่ยนแปลงทางภูมิอากาศ หรือการเปลี่ยนแปลงของแหล่งอาหาร เพราะว่า การปรับตัวตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงในสิ่งแวดล้อม จำต้องมีความแตกต่างของยีนเพียงพอในกลุ่มประชากร เพื่อธรรมชาติจะได้โอกาสคัดเลือกยีนที่เหมาะสมกับสิ่งแวดล้อม^[39][40]

มีเหตุการณ์คอคอดประชากรหลายกรณีที่พบในอดีต เช่น ก่อนการมาถึงของชาวยุโรป ทุ่งหญ้าแพรรีในทวีปอเมริกาเหนือเป็นที่อยู่ของไก่วงศ์ไก่ฟ้าและนกกระทาสปีชีส์ Tympanuchus cupido (greater prairie chicken) เป็นจำนวนล้าน ๆ ในรัฐอิลลินอยแห่งเดียว ไก่ได้ลดจำนวนจาก 100 ล้านตัวในปี ค.ศ. 1900 เหลือเพียงแค่ 50 ตัวในคริสต์ทศวรรษ 1990 การลดประชากรมีเหตุจากการถูกล่าเกินและที่อยู่ถูกทำลาย โดยผลอีกอย่างก็คือความหลากหลายทางพันธุกรรมของสปีชีส์ได้หายไปเกือบหมด การวิเคราะห์ดีเอ็นเอเปรียบเทียบนกจากกลางคริสต์ศตวรรษกับนกในทศวรรษ 1990 แสดงการลดความหลากหลายทางพันธุกรรมอย่างลึกซึ้งเพียงแค่ไม่กี่สิบปี ปัจจุบัน นกมี ความสำเร็จในการสืบพันธุ์ (reproductive success)^[J] ที่ไม่ดี^[42]

การล่าเกินก็เป็นเหตุให้เกิดคอคอดประชากรในแมวน้ำช้างขั้วโลกเหนือในคริสต์ศตวรรษที่ 19 ซึ่งสามารถอนุมานได้โดยเทียบกับแมวน้ำช้างขั้วโลกใต้ที่ไม่ได้ถูกล่าดุเดือดเท่า^[43]

อย่างไรก็ดี เหตุการณ์คอคอดประชากรและการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง ก็สามารถทำให้ยีนสาบสูญไปแล้วเพิ่มความเหมาะสม ดังที่เห็นในแบคทีเรียสกุล Ehrlichia

เมื่อสมาชิกจำนวนน้อยของกลุ่มประชากร "ย้ายถิ่นฐาน" ไปตั้งกลุ่มใหม่ ปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (founder effect) ก็จะเกิดขึ้น หลังจากตั้งขึ้น กลุ่มเล็ก ๆ นั้นจะประสบความเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างเข้ม ในกรณีนี้ นี่มีผลเป็นการคงสภาพของอัลลีลสีแดง

ปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (Founder effect)

ปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (founder effect) เป็นกรณีพิเศษอย่างหนึ่งของคอคอดประชากร ซึ่งเกิดขึ้นเมื่อกลุ่มเล็กกลุ่มหนึ่งจากกลุ่มประชากรดั้งเดิมแยกตัวไปตั้งกลุ่มใหม่ ความถี่อัลลีลในกลุ่มใหม่ที่สุ่มมาจากกลุ่มเดิม อาจไม่เหมือนกับกลุ่มเดิมเลย^[44] อาจเป็นไปได้ด้วยว่า จำนวนอัลลีลจากยีนบางอย่างของกลุ่มดั้งเดิมจะมากกว่าจำนวนยีนที่มีอยู่ในกลุ่มที่แตกตัวใหม่ ทำให้เป็นไปไม่ได้ที่จะมีอัลลีลทั้งหมดของยีนจากกลุ่มเดิม ถ้ากลุ่มใหม่มีขนาดเล็ก สิ่งมีชีวิตที่เป็น "ผู้ก่อตั้ง" ก็จะมีอิทธิพลต่อลักษณะทางพันธุกรรมของกลุ่มอย่างเข้มข้นต่อไปในอนาคตอีกนาน

ตัวอย่างที่มีหลักฐานชัดเจนพบในคนอะมิช-เยอรมันที่ได้อพยพไปยังรัฐเพนซิลเวเนียในปี 2287 สมาชิก 2 คนในกลุ่มใหม่มีอัลลีลแบบด้อยของโรคการเติบโตทางกระดูกที่เรียกว่า Ellis-van Creveld syndrome สมาชิกของกลุ่มและลูกหลานมักจะเคร่งศาสนาและแยกอยู่ต่างหาก โรคนี้จึงมีความชุกสูงกว่าในคนกลุ่มนี้มากกว่าในกลุ่มประชากรทั่วไปโดยเป็นผลของการแต่งงานกับญาติหลายรุ่นต่อ ๆ กัน^[28][45]

ความแตกต่างความถี่ยีนระหว่างกลุ่มเดิมกับกลุ่มใหม่ อาจจะจุดชนวนให้ทั้งสองกลุ่มเบนออกจากกันทางพันธุกรรมอย่างสำคัญหลังจากผ่านไปหลายชั่วยุค เมื่อความแตกต่าง (ที่เรียกว่า genetic distance) เพิ่มขึ้น กลุ่มทั้งสองอาจจะต่างกันอย่างชัดเจน ทั้งโดยพันธุกรรมและลักษณะปรากฏ แต่ทั้งการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง การคัดเลือกโดยธรรมชาติ การโอนยีน และการกลายพันธุ์ก็จะมีส่วนให้เบนออกเช่นนี้ด้วย โอกาสเปลี่ยนความถี่ยีนที่ค่อนข้างรวดเร็วเช่นนี้ทำให้นักวิทยาศาสตร์โดยมากพิจารณาปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (ในภาคขยาย รวมการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง) ว่าเป็นแรงขับดันสำคัญในวิวัฒนาการให้เกิดสปีชีส์ใหม่

นักพันธุศาสตร์ชาวอเมริกัน ดร. ซีวอลล์ ไรท์ เป็นบุคคลแรกที่ให้ความสำคัญกับการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงบวกกับการมีกลุ่มประชากรใหม่โดด ๆ โดยตั้งทฤษฎีการเกิดสปีชีส์ใหม่ที่เรียกว่า shifting balance theory (ที่ไม่มีหลักฐานสนับสนุน)^[46] ต่อจาก ดร. ไรท์ นักชีววิทยาชาวเยอรมัน-อเมริกัน ดร. เออร์นสต ไมเออร์ ได้สร้างแบบจำลองน่าเชื่อหลายอย่างที่แสดงว่า การลดความหลากหลายทางพันธุกรรมบวกกับขนาดประชากรที่เล็กเนื่องจากปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง เป็นเรื่องขาดไม่ได้เมื่อสปีชีส์ใหม่จะพัฒนาขึ้น^[47] แต่ว่า ในปัจจุบัน สมมติฐานนี้ไม่ค่อยมีหลักฐานสนับสนุน คืองานวิจัยเชิงการทดลองตรวจสอบแล้วได้ผลอย่างดีก็คลุมเครือ^[48]

ประวัติ

ดร. ซีวอลล์ ไรท์ ผู้ก่อตั้งสาขาพันธุศาสตร์ประชากร ได้เสนอแนวคิดเรื่องการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงเป็นคนแรก เขาใช้คำว่า "drift" (การเปลี่ยน) เป็นครั้งแรกในปี 2472^[49] แต่ตอนนั้นใช้หมายถึงกระบวนการเปลี่ยนแปลงที่มีทิศทาง หรือการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

การเปลี่ยนสุ่มที่เกิดจากความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่างต่อมาจึงรู้จักกันว่า "ปรากฏการณ์ซีวอลล์-ไรท์" (Sewall-Wright effect) แม้ว่า เขาจะไม่ค่อยสบายใจที่เห็นชื่อของเขาใช้เรียกปรากฏการณ์ ดร. ไรท์ เรียกการเปลี่ยนแปลงความถี่ทุกอย่างว่าเป็น การเปลี่ยนไปเรื่อย ๆ (steady drift) เช่นที่เกิดจากการคัดเลือก หรือ การเปลี่ยนสุ่ม (random drift) เช่นที่เกิดจากความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง^[50] ต่อมาคำว่า "drift" จึงใช้เป็นศัพท์เทคนิคในความหมายของ "ความเฟ้นสุ่ม" (stochastic) โดยเฉพาะ^[51] ปัจจุบันความหมายยิ่งแคบกว่านั้น โดยหมายถึงความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่างเท่านั้น^[52] แม้ว่านิยามแบบแคบนี้จะไม่ได้ใช้โดยทั่วไป^[53][54]

แต่ ดร. ไรท์ ก็ไม่เห็นด้วยกับนิยามที่แคบลงโดยเหตุว่า "การจำกัดคำว่า 'random drift' หรือแม้แต่คำว่า 'drift' โดยหมายเอาองค์ประกอบอย่างเดียวคือผลของการชักตัวอย่างโดยบังเอิญ มักจะทำให้สับสน"^[50] และเขาพิจารณากระบวนการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง เพราะเหตุความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง เท่ากับการเปลี่ยนเพราะเหตุการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ แต่งานวิชาการต่อ ๆ ก็ได้แสดงว่า เหตุสองอย่างนี่แตกต่างกัน^[55]

ในยุคต้น ๆ ของ "ทฤษฎีวิวัฒนาการสังเคราะห์แบบปัจจุบัน" (อังกฤษ: modern evolutionary synthesis) นักวิทยาศาสตร์เพิ่งเริ่มผสมศาสตร์ใหม่คือพันธุศาสตร์ประชากรกับทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติของดาร์วิน โดยใช้โครงร่างเช่นนี้ ดร. ไรท์เล็งไปที่ผลของการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ต่อกลุ่มประชากรเล็กที่อยู่แยกต่างหาก ๆ เขาได้เสนอแนวคิด ภูมิทัศน์การปรับตัว (adaptive landscape หรือ fitness landscape) ซึ่งปรากฏการณ์เช่น การผสมข้ามพันธุ์ (cross breeding) และการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงในกลุ่มประชากรเล็ก ๆ สามารถขับกลุ่มให้ตกจาก ยอดการปรับตัว (adaptive peak) แล้วเปิดโอกาสให้การคัดเลือกโดยธรรมชาติขับกลุ่มไปยังยอดการปรับตัวใหม่^[56] ดร. ไรท์คิดว่า กลุ่มประชากรที่เล็กกว่าจะเหมาะกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติมากกว่าเพราะว่า "การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์เข้มข้นพอจะสร้างระบบปฏิสัมพันธ์ใหม่ผ่านการเปลี่ยนสุ่ม แต่ไม่เข้มข้นพอเป็นเหตุให้เกิดการคงสภาพของยีนแบบสุ่มที่ไม่เป็นการปรับตัว"^[57]

มุมมองของ ดร. ไรท์เกี่ยวกับบทบาทของการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงในกระบวนการวิวัฒนาการได้สร้างข้อโต้แย้งมาตั้งแต่ต้น โดยผู้คัดค้านที่เรียกความสนใจมากที่สุดและมีอิทธิพลที่สุดก็คือเพื่อนรวมงาน ศ. โรนัลด์ ฟิชเช่อร์ ผู้ยอมรับว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงมีบทบาทในวิวัฒนาการ แต่ไม่สำคัญ แต่ก็มีผู้กล่าวหา ศ. ฟิชเช่อร์ ว่าเข้าใจมุมมองของ ดร. ไรท์ผิด เพราะว่า คำวิจารณ์ของเขาดูเหมือนจะอ้างว่า ดร. ไรท์ได้ปฏิเสธการคัดเลือกโดยสิ้นเชิง สำหรับ ศ. ฟิชเช่อร์ การมองกระบวนการวิวัฒนาการว่าเป็นความก้าวหน้าระยะยาว สม่ำเสมอ และเป็นการปรับตัว เป็นวิธีเดียวที่สามารถอธิบายความซับซ้อนที่เพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ จากสิ่งมีชีวิตรูปแบบง่าย ๆ กว่า แต่ข้อถกเถียงระหว่างพวก "นิยมความค่อยเป็นค่อยไป" กับพวกที่น้อมไปทางแบบจำลองวิวัฒนาการของ ดร. ไรท์ ที่ทั้งการคัดเลือกและการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงมีบทบาทสำคัญร่วมกัน ก็ยังดำเนินต่อไป^[58]

ในปี 2511 นักพันธุศาสตร์ประชากรชาวญี่ปุ่น ดร. Motoo Kimura ได้จุดไฟเรื่องนี้ใหม่ด้วยทฤษฎีวิวัฒนาการระดับโมเลกุลที่เป็นกลาง (neutral theory of molecular evolution) ซึ่งอ้างว่า ความเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมโดยมากมีเหตุจากการเปลี่ยนความถี่โดยสุ่มของอัลลีลกลายพันธุ์ที่เป็นกลาง (คือไม่ให้ประโยชน์ ไม่เป็นอันตราย)^[5][6]

ต่อมาในปี 2543 นักชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการชาวอเมริกัน ศ. จอห์น กิลเล็สปี้ (ณ มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย เดวิส)^[59] และ ศ. Will Provine (ณ มหาวิทยาลัยคอร์เนล) ได้คัดค้านบทบาทของการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงเพราะความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่างในกระบวนการวิวัฒนาการ โดยอ้างว่า การคัดเลือกยีนที่เชื่อมต่อกันเป็นแรงเฟ้นสุ่มที่สำคัญกว่า (ดูเพิ่มที่หัวข้อ ผลบังเอิญที่ไม่ใช่ความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง)

ดูเพิ่ม

• บทความเบื้องต้นเรื่องวิวัฒนาการ
• วิวัฒนาการ

เชิงอรรถ

1. ในทฤษฎีความน่าจะเป็น กระบวนการแตกกิ่ง (branching process) เป็นกระบวนการมาร์คอฟอย่างหนึ่งที่ใช้จำลองประชากรกลุ่มหนึ่ง ที่สิ่งมีชีวิตในรุ่น n จะผลิตสิ่งมีชีวิตจำนวนสุ่มในรุ่น n + 1 ซึ่งในกรณีง่ายที่สุด จำนวนที่สิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วยผลิตจะเป็นไปตามการแจกแจงความน่าจะเป็นตรึง^[8] เป็นกระบวนการที่ใช้จำลองการสืบพันธุ์ ยกตัวอย่างแบคทีเรียเช่น แต่ละตัวจะสร้างลูก 0, 1, หรือ 2 ตัวตามความน่าจะเป็นบางอย่างภายในระยะเวลาหนึ่ง ๆ และก็เป็นกระบวนการที่ใช้จำลองระบบพลวัตที่คล้ายกันอื่น ๆ ได้อีกด้วย เช่น การกระจายนามสกุลตามพงศาวลี หรือการกระจายนิวตรอนในเครื่องปฏิกรณ์นิวเคลียร์
2. สมการการแพร่ (diffusion equation) เป็นสมการเชิงอนุพันธ์ย่อยอย่างหนึ่ง ในฟิสิกส์ มันสามารถอธิบายการเคลื่อนไหวโดยรวมของอนุภาคไมโครในวัสดุ โดยเป็นผลจากการเคลื่อนไหวแบบสุ่มของอนุภาคแต่ละอนุภาค ในคณิตศาสตร์และในสาขาอื่น ๆ เช่น วัสดุศาสตร์ วิทยาการสารสนเทศ วิทยาศาสตร์สิ่งมีชีวิต สังคมศาสตร์ เป็นต้น มันใช้ได้กับเรื่องที่เกี่ยวกับกระบวนการมาร์คอฟ
3. สหสัมพันธ์กับตัวเอง (autocorrelation, serial correlation) เป็นสหสัมพันธ์ของสัญญาณกับตัวสัญญาณเองที่ต่างเวลากัน โดยอรูปนัยแล้ว มันคือความคล้ายคลึงกันระหว่างค่าที่วัด โดยเป็นฟังก์ชันของระยะเวลาระหว่างค่า เป็นวิธีการทางคณิตเพื่อหารูปแบบที่ซ้ำ ๆ เช่น สัญญาณเป็นคาบที่อาจเห็นยากเพราะสัญญาณรบกวน และมักใช้ในการประมวลผลสัญญาณเพื่อวิเคราะห์ฟังก์ชันหรือชุดข้อมูล เช่น การวิเคราะห์สัญญาณแบบ time domain
4. ขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (effective population size, ตัวย่อ N_e) เป็นจำนวนสมาชิกที่กลุ่มประชากรอุดมคติ (idealised population) จำเป็นต้องมี เพื่อให้ค่าบางอย่างของกลุ่มประชากรอุดมคติ เท่ากับค่าของกลุ่มประชากรจริง ๆ
5. การเชื่อมโยงทางพันธุกรรม (Genetic linkage) เป็นความโน้มเอียงที่อัลลีลที่อยู่ใกล้ ๆ กันบนโครโมโซมจะสืบทอดไปด้วยกันในระยะไมโอซิสของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ คือ โลคัสใกล้ ๆ กันมีโอกาสแยกแล้วใส่ลงบนโครมาทิดที่ต่างกันในช่วงการไขว้เปลี่ยนของโครโมโซมน้อยลง และดังนั้น จึงเรียกว่า "เชื่อมโยงกันทางพันธุกรรม" กล่าวอีกอย่างก็คือ ยีน 2 ยีนยิ่งอยู่ใกล้กันบนโครโมโซมเท่าไร โอกาสการสืบทอดไปด้วยกันก็มากขึ้นเท่านั้น
6. ในพันธุศาสตร์ ความหนาแน่นของยีน (gene density) ในจีโนมของสิ่งมีชีวิต ก็คืออัตราจำนวนยีนต่อจำนวนเบส (base pairs) ปกตินับเป็นล้านเบส หรือ "เมกะเบส" (Mb) จีโนมมนุษย์มีความหนาแน่นของยีนที่ 12-15 ยีน/เมกะเบส เทียบกับหนอนนีมาโทดา Caenorhabditis elegans ที่มีประมาณ 200 ยีน/เมกะเบส^[33]
7. Inbreeding depression (ความตกต่ำของความเหมาะสมเหตุผสมพันธุ์ในสายพันธุ์) เป็นความเหมาะสมที่ลดลงในกลุ่มประชากรเนื่องจากการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ หรือการผสมพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตที่เป็นญาติกัน ความเหมาะสมของประชากรหมายถึงสมรรถภาพในการรอดชีวิตและสืบพันธุ์ต่อไป กระบวนการนี้บ่อยครั้งเป็นผลของคอคอดประชากร โดยทั่วไปแล้ว ยิ่งมีความแตกต่างของยีนมากเท่าไรในกลุ่มประชากรที่ผสมพันธุ์กัน โอกาสมีเหตุการณ์นี้ก็น้อยลงเท่านั้น
8. การคัดเลือกพื้นหลัง (background selection) หมายถึงการสูญความหลากหลายทางพันธุกรรมที่โลคัสที่ไม่มีอันตราย เนื่องจากการคัดเลือกอัลลีลที่เชื่อมโยงและเป็นอันตรายออก^[36]1993
9. การกำจัดยีน (genetic purging) เป็นการลดความถี่อัลลีลที่เป็นอันตราย อาศัยประสิทธิภาพที่เพิ่มขึ้นของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ที่จุดชนวนโดยการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์^[37] เป็นเหตุการณ์ที่เกิดได้เพราะอัลลีลจำนวนมากจะแสดงออกผลอันตรายทั้งหมดในยีนฮอโมไซโกตเท่านั้น เมื่อสิ่งมีชีวิตที่เป็นญาติผสมพันธุ์กัน ก็จะผลิตลูกที่มีโอกาสเป็นฮอโมไซโกตมากกว่า ดังนั้น อัลลีลที่เป็นอันตรายก็จะปรากฏมากกว่าในสิ่งมีชีวิตแบบฮอโมไซโกต ที่เหมาะสมน้อยกว่าและจะสืบทอดยีนของตนไปให้สิ่งมีชีวิตรุ่นต่อ ๆ ไปได้น้อยกว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะกำจัดอัลลีลอันตรายได้อย่างนี้
10. ความสำเร็จในการสืบพันธุ์ (reproductive success) หมายถึงการสืบทอดยีนไปยังสิ่งมีชีวิตรุ่นต่อไป โดยที่รุ่นต่อไปก็สามารถสืบทอดยีนเหล่านั้นต่อไปได้ด้วย นี่ไม่ใช่เพียงแค่จำนวนลูกที่ผลิต แต่เป็นโอกาสความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของลูก ๆ ด้วย ทำให้การเลือกคู่ (ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของการคัดเลือกโดยเพศ) เป็นปัจจัยสำคัญต่อความสำเร็จ^[41]

อ้างอิง

1. "genetic drift", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (วิทยาศาสตร์) การเปลี่ยนความถี่จีนอย่างไม่เจาะจง
2. Masel, Joanna (2011-10-25). "Genetic drift". Current Biology. Cambridge, MA: Cell Press. 21 (20): R837–R838. doi:10.1016/j.cub.2011.08.007. ISSN 0960-9822. PMID 22032182.
3. Futuyma 1998, Glossary
4. Miller 2000, p. 54
5. Kimura, Motoo (1968-02-17). "Evolutionary Rate at the Molecular Level". Nature. London: Nature Publishing Group. 217 (5129): 624–626. doi:10.1038/217624a0. ISSN 0028-0836. PMID 5637732.
6. Futuyma 1998, p. 320
7. "Sampling Error and Evolution". Understanding Evolution. University of California, Berkeley. สืบค้นเมื่อ 2015-12-01.
8. Athreya, K. B. (2006). "Branching Process". Encyclopedia of Environmetrics. doi:10.1002/9780470057339.vab032. ISBN 0471899976.
9. Wahl LM (August 2011). "Fixation when N and s vary: classic approaches give elegant new results". Genetics. Genetics Society of America. 188 (4): 783–5. doi:10.1534/genetics.111.131748. PMC 3176088. PMID 21828279.
10. Hartl & Clark 2007, p. 112
11. Tian 2008, p. 11
12. Charlesworth B (March 2009). "Fundamental concepts in genetics: effective population size and patterns of molecular evolution and variation". Nature Reviews. Genetics. Nature Publishing Group. 10 (3): 195–205. doi:10.1038/nrg2526. PMID 19204717. S2CID 205484393.
13. Der R, Epstein CL, Plotkin JB (September 2011). "Generalized population models and the nature of genetic drift". Theoretical Population Biology. Elsevier. 80 (2): 80–99. doi:10.1016/j.tpb.2011.06.004. PMID 21718713.
14. Li & Graur 1991, p. 28
15. Gillespie JH (November 2001). "Is the population size of a species relevant to its evolution?". Evolution; International Journal of Organic Evolution. John Wiley & Sons for the Society for the Study of Evolution. 55 (11): 2161–9. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x. PMID 11794777. S2CID 221735887.
16. Neher RA, Shraiman BI (August 2011). "Genetic draft and quasi-neutrality in large facultatively sexual populations". Genetics. Genetics Society of America. 188 (4): 975–96. arXiv:1108.1635. doi:10.1534/genetics.111.128876. PMC 3176096. PMID 21625002.
17. Ewens 2004
18. Li & Graur 1991, p. 29
19. Barton et al. 2007, p. 417
20. Futuyma 1998, p. 300
21. Otto SP, Whitlock MC (June 1997). "The probability of fixation in populations of changing size" (PDF). Genetics. Genetics Society of America. 146 (2): 723–33. doi:10.1093/genetics/146.2.723. PMC 1208011. PMID 9178020. เก็บ (PDF)จากแหล่งเดิมเมื่อ 19 March 2015.
22. Cutter AD, Choi JY (August 2010). "Natural selection shapes nucleotide polymorphism across the genome of the nematode Caenorhabditis briggsae". Genome Research. Cold Spring Harbor Laboratory Press. 20 (8): 1103–11. doi:10.1101/gr.104331.109. PMC 2909573. PMID 20508143.
23. Hedrick 2005, p. 315
24. Li & Graur 1991, p. 33
25. Kimura & Ohta 1971
26. Masel J, King OD, Maughan H (January 2007). "The loss of adaptive plasticity during long periods of environmental stasis". The American Naturalist. University of Chicago Press on behalf of the American Society of Naturalists. 169 (1): 38–46. doi:10.1086/510212. PMC 1766558. PMID 17206583.
27. "Natural Selection: How Evolution Works". Actionbioscience. Washington, D.C.: American Institute of Biological Sciences. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2010-01-06. สืบค้นเมื่อ 2009-11-24. An interview with Douglas J. Futuyma. See answer to question: Is natural selection the only mechanism of evolution?
28. Cavalli-Sforza, Menozzi & Piazza 1996
29. Zimmer 2001
30. Golding 1994, p. 46
31. Charlesworth B, Morgan MT, Charlesworth D (August 1993). "The effect of deleterious mutations on neutral molecular variation" (PDF). Genetics. Genetics Society of America. 134 (4): 1289–303. doi:10.1093/genetics/134.4.1289. PMC 1205596. PMID 8375663.
32. Presgraves, Daven C. (2005-09-20). "Recombination Enhances Protein Adaptation in Drosophila melanogaster". Current Biology. Cambridge, MA: Cell Press. 15 (18): 1651–1656. doi:10.1016/j.cub.2005.07.065. ISSN 0960-9822. PMID 16169487.
33. "Science Reference: Gene". Science Daily. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2013-10-15. สืบค้นเมื่อ 2013-10-15.
34. Nordborg, Magnus; Hu, Tina T.; Ishino, Yoko; และคณะ (2005-05-24). "The Pattern of Polymorphism in Arabidopsis thaliana". PLOS Biology. San Francisco, CA: Public Library of Science. 3 (7): e196. doi:10.1371/journal.pbio.0030196. ISSN 1545-7885. PMC 1135296. PMID 15907155.
35. Robinson, Richard, บ.ก. (2003). "Population Bottleneck". Genetics. Vol. 3. New York: Macmillan Reference USA. ISBN 0-02-865609-1. LCCN 2002003560. OCLC 614996575. สืบค้นเมื่อ 2015-12-14.
36. Charlesworth B, Morgan MT, Charlesworth D (August 1993). "The effect of deleterious mutations on neutral molecular variation" (PDF). Genetics. Genetics Society of America. 134 (4): 1289–303. doi:10.1093/genetics/134.4.1289. PMC 1205596. PMID 8375663.
37. Garcia-Dorado, A (2015-04-15). "On the consequences of ignoring purging on geentic recommendations of MVP rules". Heredity. doi:10.1038/hdy.2015.28.
38. Futuyma 1998, pp. 303–304
39. O'Corry-Crowe G (March 2008). "Climate change and the molecular ecology of Arctic marine mammals". Ecological Applications. Ecological Society of America. 18 (2 Suppl): S56-76. doi:10.1890/06-0795.1. PMID 18494363.
40. Cornuet JM, Luikart G (December 1996). "Description and power analysis of two tests for detecting recent population bottlenecks from allele frequency data". Genetics. Genetics Society of America. 144 (4): 2001–14. doi:10.1093/genetics/144.4.2001. PMC 1207747. PMID 8978083.
41. Fisher, R. A. (1915). "The evolution of sexual preference". Eugenic Review. 7 (31): 185. PMC 2987134. PMID 21259607.
42. Sadava et al. 2008, chpts. 1, 21-33, 52-57
43. "Bottlenecks and founder effects". Understanding Evolution. University of California, Berkeley. สืบค้นเมื่อ 2015-12-14.
44. Campbell 1996, p. 423
45. "Genetic Drift and the Founder Effect". Evolution Library (Web resource). Evolution. Boston, MA: WGBH Educational Foundation; Clear Blue Sky Productions, Inc. 2001. OCLC 48165595. สืบค้นเมื่อ 2009-04-07.
46. Wolf, Brodie & Wade 2000
47. Hey, Fitch & Ayala 2005
48. Howard & Berlocher 1998
49. Wright, Sewall (November–December 1929). "The evolution of dominance". The American Naturalist. Chicago, IL: University of Chicago Press on behalf of the American Society of Naturalists. 63 (689): 556–561. doi:10.1086/280290. ISSN 0003-0147. JSTOR 2456825.{{cite journal}}: CS1 maint: date format (ลิงก์)
50. Wright, Sewall (1955). "Classification of the factors of evolution". Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. 20: 16–24. doi:10.1101/SQB.1955.020.01.004. ISSN 0091-7451. Symposium: "Population Genetics: The Nature and Causes of Genetic Variability in Populations".
51. Stevenson 1991
52. Freeman & Herron 2007
53. Masel J (August 2012). "Rethinking Hardy-Weinberg and genetic drift in undergraduate biology". BioEssays. John Wiley & Sons. 34 (8): 701–710. doi:10.1002/bies.201100178. PMID 22576789. S2CID 28513167.
54. Lynch 2007
55. Crow JF (March 2010). "Wright and Fisher on inbreeding and random drift". Genetics. Genetics Society of America. 184 (3): 609–611. doi:10.1534/genetics.109.110023. PMC 2845331. PMID 20332416.
56. Larson 2004, pp. 221–243
57. Stevenson 1991: Quote attributed to Provine, William B (1971). The Origins of Theoretical Population Genetics. Chicago: University of Chicago Press. p. 162.
58. Avers 1989
59. Gillespie JH (June 2000). "Genetic drift in an infinite population. The pseudohitchhiking model". Genetics. Genetics Society of America. 155 (2): 909–919. doi:10.1093/genetics/155.2.909. PMC 1461093. PMID 10835409.

บรรณานุกรม

• Avers CJ (1989). Process and Pattern in Evolution. New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-505275-7. LCCN 88005368. OCLC 17677554.
• Barton NH, Briggs DE, Eisen JA, Goldstein DB, Patel NH (2007). Evolution. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 978-0-87969-684-9. LCCN 2007010767. OCLC 86090399.
• Campbell NA (1996). Biology. Benjamin/Cummings Series in the Life Sciences (4th ed.). Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings Pub. Co. ISBN 0-8053-1940-9. LCCN 95045572. OCLC 33333455.
• Cavalli-Sforza LL, Menozzi P, Piazza A (1996). The History and Geography of Human Genes (Abridged paperback ed.). Princeton, N.J.: Princeton University Press. ISBN 0-691-02905-9. OCLC 35527063.
• Ewens WJ (2004). Mathematical Population Genetics I. Theoretical Introduction. Interdisciplinary Applied Mathematics. Vol. 27 (2nd ed.). New York: Springer-Verlag. ISBN 0-387-20191-2. LCCN 2003065728. OCLC 53231891.
• Freeman S, Herron JC (2007). Evolutionary Analysis (4th ed.). Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-227584-2. LCCN 2006034384. OCLC 73502978.
• Futuyma D (1998). Evolutionary Biology (3rd ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-189-9. LCCN 97037947. OCLC 37560100.
• Golding B, บ.ก. (1994). Non-Neutral Evolution: Theories and Molecular Data. New York: Chapman & Hall. ISBN 0-412-05391-8. LCCN 93047006. OCLC 29638235. "Papers from a workshop sponsored by the Canadian Institute for Advanced Research."
• Hartl DL, Clark AG (2007). Principles of Population Genetics (4th ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-308-2. LCCN 2006036153. OCLC 75087956.
• Hedrick PW (2005). Genetics of Populations (3rd ed.). Boston, MA: Jones and Bartlett Publishers. ISBN 0-7637-4772-6. LCCN 2004056666. OCLC 56194719.
• Hey J, Fitch WM, Ayala FJ, บ.ก. (2005). Systematics and the Origin of Species: On Ernst Mayr's 100th Anniversary. Washington, D.C.: National Academies Press. ISBN 978-0-309-09536-5. LCCN 2005017917. OCLC 70745851.
• Howard DJ, Berlocher SH, บ.ก. (1998). Endless Forms: Species and Speciation. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510901-6. LCCN 97031461. OCLC 37545522.
• Kimura M, Ohta T (1971). Theoretical Aspects of Population Genetics. Monographs in Population Biology. Vol. 4. Princeton, NJ: Princeton University Press. pp. 1–219. ISBN 0-691-08096-8. LCCN 75155963. OCLC 299867647. PMID 5162676.
• Larson EJ (2004). Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory. Modern Library Chronicles. Vol. 17. New York: Modern Library. ISBN 0-679-64288-9. LCCN 2003064888. OCLC 53483597.
• Li W, Graur D (1991). Fundamentals of Molecular Evolution. Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-452-9. LCCN 90043581. OCLC 22113526.
• Lynch M (2007). The Origins of Genome Architecture. Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-484-3. LCCN 2007000012. OCLC 77574049.
• Miller G (2000). The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature. New York: Doubleday. ISBN 0-385-49516-1. LCCN 00022673. OCLC 43648482.
• Sadava D, Heller HC, Orians GH, Purves WK, Hillis DM (2008). Life: The Science of Biology. Vol. II: Evolution, Diversity and Ecology (8th ed.). Sunderland, MA; Gordonsville, VA: Sinauer Associates; W. H. Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-7674-1. LCCN 2006031320. OCLC 71632224.
• Stevenson JC (1991). Dictionary of Concepts in Physical Anthropology. Reference Sources for the Social Sciences and Humanities. Vol. 10. Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 0-313-24756-0. LCCN 90022815. OCLC 22732327.
• Tian JP (2008). Evolution Algebras and their Applications. Lecture Notes in Mathematics. Vol. 1921. Berlin; New York: Springer. doi:10.1007/978-3-540-74284-5. ISBN 978-3-540-74283-8. LCCN 2007933498. OCLC 173807298. Zbl 1136.17001.
• Wolf JB, Brodie ED, Wade MJ, บ.ก. (2000). Epistasis and the Evolutionary Process. Oxford, UK; New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-512806-0. LCCN 99046515. OCLC 42603105.
• Zimmer C (2001). Evolution: The Triumph of an Idea. Introduction by Stephen Jay Gould; foreword by Richard Hutton (1st ed.). New York: HarperCollins. ISBN 0-06-019906-7. LCCN 2001024077. OCLC 46359440.

แหล่งข้อมูลอื่น

• Sheehy, Bob. "Population genetics simulation program". Radford, VA: Radford University. สืบค้นเมื่อ 2015-12-21.
• Grimes, Bill. "Genetic Drift Simulation". Tucson, Arizona: The University of Arizona. สืบค้นเมื่อ 2016-08-25.