ปลายรัฟฟินี

ปลายรัฟฟินี หรือ เม็ดรัฟฟินี หรือ เม็ดกระเปาะ^[1][2][3] (อังกฤษ: Bulbous corpuscle, Ruffini ending, Ruffini corpuscle) เป็นปลายประสาทรับแรงกลแบนที่หุ้มด้วยแคปซูลรูปกระสวย โดยแคปซูลเป็นเนื้อเยื่อยึดต่อ (connective tissue) ประกอบด้วยใยคอลลาเจนที่เกี่ยวพันกับใยประสาท และเชื่อมกับใยประสาทแบบ slowly adapting type 2 (SA2) ซึ่งมีปลอกไมอีลินหนา ปรับตัวอย่างช้า ๆ (slowly adapting) และตรวจจับแรงตึง/การขยาย/การเหยียด ซึ่งช่วยให้รู้รูปร่างของวัสดุที่อยู่ในมือและรูปร่างของมือในบรรดาตัวรับแรงกลที่หุ้มปลายพิเศษ 4 อย่างที่ผิวหนัง^[4][5][6] อนึ่ง นอกจากที่ผิวหนัง ยังมีอยู่ในเอ็นยึดข้อต่อ ปลอกหุ้มข้อต่อ^[7] และเอ็นปริทันต์ (periodontal ligament) ด้วย^[8] โครงสร้างนี้มีชื่อตามนายแพทย์ชาวอิตาลีผู้ค้นพบ คือ แอนเจโล รัฟฟินี

ปลายรัฟฟินิ (Ruffini ending, Ruffini corpuscle, Bulbous corpuscle)
ปลายประสาทรัฟฟินี
รายละเอียด
ตัวระบุ
ภาษาละติน	corpusculum sensorium fusiforme
TH	H3.11.06.0.00017
TE	Terminologia Embryologica {{{2}}}.html EE5.17.1.0.2.0.15 .{{{2}}}{{{3}}}
FMA	83602
อภิธานศัพท์กายวิภาคศาสตร์ [แก้ไขบนวิกิสนเทศ]

ข้อมูลเพิ่มเติม: ตัวรับแรงกล

โครงสร้าง

ปลายรัฟฟินีเป็นโครงสร้างยาวรูปกระสวยที่หุ้มใยคอลลาเจนไว้ด้านใน^[5] โดยจะทอดไปในแนวขนานกับทิศทางที่ทำให้รู้สึกยืด^[9] ปลายจะเชื่อมกับใยประสาทเพียงอันเดียวซึ่งวิ่งพันกับใยคอลลาเจนในแคปซูล เป็นใยประสาทประเภท slowly adapting type 2 (SA2) ซึ่งมีปลอกไมอีลินหนา (Aβ, 6-12 µm)^[4] โดยแต่ละใยอาจส่งสาขาไปยังปลายหลายอัน^[10]

ที่ผิวหนังมันจะอยู่ในหนังแท้ใต้ผิวหนัง 2-3 มม. โดยอยู่ลึกน้อยกว่า Pacinian corpuscle และที่มือมันจะรวมอยู่ที่นิ้ว ข้อมือ และรอยทบที่ฝ่ามือ โดยมักจะไม่ค่อยมีที่ปลายนิ้ว^[5] นอกจากที่ผิวหนัง มันยังมีอยู่ในเอ็นยึดข้อต่อ ปลอกหุ้มข้อต่อ^[7] และเอ็นปริทันต์ (periodontal ligament) ด้วย^[8]

ปลายรัฟฟินีจากสไลด์ดั้งเดิมของรัฟฟินี^[11]

ลานรับสัญญาณ

ลานรับสัญญาณของใยประสาทรับแรงกลหนึ่ง ๆ ที่ผิวหนังก็คือ พื้นที่บนผิวหนังที่มันสามารถรับรู้สิ่งเร้าที่เหมาะสม นักวิชาการคู่ที่เริ่มตรวจสอบการตอบสนองของตัวรับแรงกลในมนุษย์ (Vallbo และ Johansson) ได้ใส่อิเล็กโทรดผ่านผิวหนังใส่เส้นประสาท median/ulnar nerve ของมือมนุษย์เพื่อวัดการตอบสนองของใยประสาทใยเดี่ยว ๆ แล้วพบว่า ใยแบบต่าง ๆ แตกต่างกันทั้งโดยการตอบสนองทางสรีรภาพและโดยลักษณะของลานสัญญาณ^[12]

ในเรื่องลานรับสัญญาณ ใยประสาทชนิด II (Pacinian corpuscle และ Ruffini ending) ที่อยู่ลึกกว่า จะมีตัวรับแรงกลที่ใหญ่กว่าโดยแต่ละตัวจะมีใยประสาทส่งมาถึงเพียงแค่อันเดียว มีลานรับสัญญาณที่ใหญ่กว่า (ปลายรัฟฟินีมีขนาดลานรับสัญญาณ 60 มม² ที่มือ^[13]) ซึ่งสามารถรับสิ่งเร้าจากผิวที่ไกล ๆ แต่มีจุดไวเป็นพิเศษจุดเดียวอยู่ตัวรับแรงกลโดยตรง^[12]

หน้าที่

ตัวรับแรงกลรูปกระสวยนี้ไวต่อการยืดของผิวหนัง ซึ่งให้ความรู้สึกเกี่ยวกับอากัปกิริยาและมีบทบาทในการควบคุมการเคลื่อนไหวและตำแหน่งของนิ้วมือ^[14] ฉะนั้น ปลายจึงไวต่อการรับรู้วัตถุขนาดใหญ่ที่อยู่ในมือ และส่งข้อมูลเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวของนิ้วและข้อต่อที่ยืดผิวหนัง^[4]

เม็ดรัฟฟินีตอบสนองต่อแรงดันที่คงยืน^[15] โดยมีการปรับตัวน้อยมาก^[16]

เม็ดรัฟฟินีอยู่ลึกในผิวหนัง ตรวจจับการแปรรูปภายในข้อต่อ โดยเฉพาะก็คือการเปลี่ยนมุมของข้อต่อซึ่งละเอียดถึง 2.75 องศา สามารถตรวจจับแรงกดที่ต่อเนื่อง และยังเป็นตัวรับอุณหภูมิที่ตอบสนองเป็นระยะเวลานาน แต่ในกรณีที่ถูกลวกลึก คนไข้จะไม่รู้สึกเจ็บปวดเพราะตัวรับแรงกลนี้จะไหม้หมดไป^[17] แม้โดยประวัติจะมองว่าเป็นตัวรับอุณหภูมิ เม็ดรัฟฟินีก็ไม่ใช่ตัวรับอุณหภูมิแต่เป็นตัวรับแรงกล^[18]

กลไกรับความรู้สึก

ข้อมูลเพิ่มเติม: ตัวรับแรงกล § ในระบบรับความรู้สึกทางกาย

ปลายประสาทรับแรงกลในระบบรับความรู้สึกทางกาย จะมีลักษณะทางกายวิภาคโดยเฉพาะ ๆ ที่เหมาะกับสิ่งเร้า และโดยทั่วไปอาจเป็นแบบหุ้มปลอก/แคปซูล (เช่นปลายรัฟฟินี) อันเป็นเนื้อเยื่อนอกเซลล์ประสาท หรืออาจเป็นปลายประสาทอิสระ^[4] เมื่อเนื้อเยื่อรอบ ๆ ปลายประสาทแปรรูปเพราะสิ่งเร้าที่เหมาะสม (เช่น แรงสั่นความถี่สูง) โปรตีนที่ผิวของเซลล์ประสาทก็จะแปรรูปด้วย ทำให้ไอออน Na⁺ และ Ca²⁺ ไหลเข้าผ่านช่องไอออนของเซลล์เป็นกระแสไฟฟ้าที่เรียกว่าศักย์ตัวรับความรู้สึก (receptor potential) ซึ่งถ้าถึงขีดเริ่มเปลี่ยนก็จะทำให้เซลล์สร้างศักยะงานส่งไปยังระบบประสาทกลาง โดยเริ่มต้นส่งไปที่ไขสันหลังหรือก้านสมอง^[19][20] ตัวรับความรู้สึกแต่ละประเภท ๆ จากตำแหน่งโดยเฉพาะ ๆ จะมีใยประสาทเป็นของตนเองจนถึงไขสันหลังตลอดไปจนถึงสมอง^[21] ความเฉพาะเจาะจงเช่นนี้ทำให้ระบบประสาทกลางจำแนกได้ว่า เป็นความรู้สึกประเภทไรและมาจากส่วนไหนของร่างกาย

วิถีประสาท

ดูเพิ่มเติมที่วิถีประสาทเพื่อการรู้สัมผัสและการรู้อากัปกิริยา

วิถีประสาทรับความรู้สึกทางกายที่ตัวรับความรู้สึกส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทกลางเพื่อการรับรู้เหนือจิตสำนึก โดยปกติจะมีนิวรอนส่งสัญญาณต่อ ๆ กันยาว 3 ตัว คือ first order neuron, second order neuron, และ third order neuron^[22]

ปลายประสาทรัฟฟินีในระบบรับความรู้สึกทางกายจะส่งข้อมูลไปยังศูนย์ประมวลผลต่าง ๆ ในสมองรวมทั้งทาลามัสและเปลือกสมอง ผ่านวิถีประสาทรวมทั้ง^[23]

• Dorsal column-medial lemniscus pathway ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียด (รวมทั้งของปลายประสาทรัฟฟินี) จากร่างกายรวมศีรษะครึ่งหลัง ผ่านไขสันหลังไปยังทาลามัส แล้วต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย โดย first order neuron อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง ซึ่งส่งแอกซอนขึ้นผ่าน dorsal column ในไขสันหลังซีกร่างกายเดียวกันไปยัง second order neuron ที่ dorsal column nuclei ในก้านสมองซีกกายเดียวกัน ซึ่งก็ส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยง (decussate) ที่ medulla (ในก้านสมองเช่นกัน) แล้วขึ้นผ่าน medial lemniscus ไปยัง third order neuron ในทาลามัสส่วน ventral posteriorlateral nucleus (VPL)^[24] ซึ่งก็จะส่งแอกซอนไปสุดที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus) ของสมองกลีบข้าง โดยข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสจะส่งไปที่บริเวณ "3b" เป็นหลัก^[25]
• Trigeminothalamic tract ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียดจากศีรษะส่วนหน้ารวมทั้งใบหน้า ไปยังทาลามัส แล้วต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย โดย first order neuron อยู่ที่ปมประสาทของเส้นประสาทสมอง (รวมทั้ง trigeminal [V], facial [VII], glossopharyngeal [IX], และ vagus [X]) ซึ่งส่งแอกซอนไปยัง second order neuron ในซีกร่างกายเดียวกันที่ Trigeminal nuclei^[26] ซึงก็ส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยงที่ก้านสมอง (mid-pons^[27]) ไปสุดที่ทาลามัสส่วน ventral posterior medial nucleus (VPM)^[24] ส่วน third order neuron ในทาลามัสก็จะส่งแอกซอนไปที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus) ของสมองกลีบข้างที่บริเวณ "3b" เป็นหลัก^[25]

ปลายประสาทเมอร์เกิลและใยประสาท SA2

ปลายประสาทเมอร์เกิลซึ่งเป็นตัวรับแรงกลที่ผิวหนังหลักอีกอย่างหนึ่ง ปรับตัวช้า มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ ส่งสัญญาณในอัตราที่สม่ำเสมอ และปกติจัดเป็นใยประสาท SA1 แต่งานศึกษาทางสัณฐานวิทยาของปลายประสาทซึ่งยุติที่เซลล์เมอร์เกิล ได้พบการเชื่อมต่อกันและการตอบสนองในรูปแบบต่าง ๆ^[28] ที่ทำให้เสนอว่า การตอบสนองในอัตราไม่สม่ำเสมอที่ปกติจัดว่ามาจากใยประสาท SA2 (Ruffini ending) จริง ๆ อาจมาจากใยประสาท SA1 ที่มีปลายเป็นเซลล์เมอร์เกิล^[28]

ส่วน Ruffini corpuscle ที่จัดเป็นปลายประสาทของใย SA2 และได้ระบุอย่างชัดเจนในอุ้งเท้าไร้ขนของแมวด้วยทั้งกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนและเทคนิคเคมีภูมิคุ้มกัน กลับไม่พบที่ผิวหนังเกลี้ยงตรงนิ้วของแร็กคูน ลิง และมนุษย์ในงานศึกษาปี 2543, 2545, และ 2546^[29] งานศึกษาเหล่านี้อาจแสดงว่า โครงสร้างรูปกระสวยที่จัดว่าเป็น Ruffini corpuscle ในบางที่ จริง ๆ เป็นเส้นเลือดส่วนที่ได้รับใยประสาทอย่างหนาแน่น เพราะมีการแสดงแล้วว่า เส้นเลือดเชื่อมกับใยประสาทนำเข้าของระบบซิมพาเทติก และยังเชื่อมกับใยแบบ Aδ และแบบ C อีกด้วย จึงเป็นไปได้ว่า ใย Aδ ที่เชื่อมกัน เป็นตัวรับแรงกลที่ไม่เพียงแต่ตรวจจับแรงตึงของหลอดเลือดเนื่องจากความดันโลหิตเท่านั้น แต่ยังตรวจจับแรงตึงที่ผิวหนังซึ่งมีผลต่อหลอดเลือดอีกด้วย^[29]

เชิงอรรถและอ้างอิง

1. "corpuscle", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (วิทยาศาสตร์) เม็ด
2. "Bulbous", Lexitron พจนานุกรมไทย<=>อังกฤษ รุ่น 2.6, หน่วยปฏิบัติการวิจัยวิทยาการมนุษยภาษา, ศูนย์เทคโนโลยีอิเล็กทรอนิกส์และคอมพิวเตอร์แห่งชาติ สำนักงานพัฒนาวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยีแห่งชาติ, กระทรวงวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี, 2546, ซึ่งมีรูปร่างเป็นกระเปาะกลม
3. "nerve ending", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (แพทยศาสตร์) ปลายประสาท
4. Gardner & Johnson 2013a, Mechanoreceptors Mediate Touch and Proprioception, pp. 480-482
5. Gardner & Johnson 2013b, The Hand Has Four Types of Mechanoreceptors, pp. 499-502
6. Mense 2008, Glossary, pp. 12 "Ruffini corpuscle - A flat, encapsulated mechanoreceptor supplied by several myelinated nerve fibers. The fibers form a dense arborization within a capsule of connective tissue."
7. Tsuchitani, Chieyeko (PHD). "Chapter 2: Somatosensory Systems". Neuroscience Online. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2011-05-31. สืบค้นเมื่อ 2014-03-31.{{cite web}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
8. Byers 2008, 5.34.2.1 Normal Teeth/Acute Pain, p. 471
9. Purves et al (2008), Chapter 9 - The Somatic Sensory System, หน้า 215
10. Goodwin & Wheat 2008, 6.03.2.2 Classification of Innervating Fibers, p. 40-41
11. Molnár, Z; Brown, RE (2010). "Insights into the life and work of Sir Charles Sherrington". Nat Rev Neurosci. 11 (6): 429–36.{{cite journal}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
12. Gardner & Johnson 2013b, Receptive Fields Definne the Zone of Tactile Sensitivity, pp. 502-504
13. CITEREFPurves_et_al2008a
14. Mountcastle, Vernon C. (2005). The Sensory Hand: Neural Mechanisms of Somatic Sensation. Harvard University Press. p. 34.
15. "8". Ganong's Review of Medical Physiology (23rd ed.). TATA McGraw-Hill Lange. p. 150. ISBN 978-0-07-067722-7.
16. Guyton, Arthur c; Hall, John E. "47". Guyton & Hall Pocket Companion to Textbook of Medical Physiology (10 ed.). p. 362. ISBN 81-8147-057-5.{{cite book}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
17. Hamilton, Nancy (2008). Kinesiology: Scientific Basis of Human Motion. McGraw-Hill. pp. 76–7.
18. Morphology of cutaneous receptors. Springer Berlin Heidelberg. 1972. pp. 3–28.
19. Gardner & Johnson 2013a, p. 476, 480-481
20. Purves et al 2008a, p. 208
21. Purves et al 2008a, p. 222
22. Saladin, KS (2010a). "13: The Spinal Cord, Spinal Nerves, and Somatic Reflexes". Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function (5th ed.). New York: McGraw-Hill. pp. 486 (502). ISBN 978-0-39-099995-5.
23. Gardner & Johnson 2013a, p. 488-495
24. Gardner & Johnson 2013a, p. 492, 494
25. Gardner & Johnson 2013a, p. 494
26. Gardner & Johnson 2013a, p. 488
27. Purves et al 2008a, p. 219-220
28. Rice & Albrecht 2008, Figure 2, pp. 7; Figure 4, pp. 12; 6.01.2.2.1 Merkel endings, pp. 14-15

    • งานศึกษาการยุติของใยประสาท Aβ ที่อ้างอิงในหน้า 14
      • Connor, CE; Hsiao, SS; Phillips, JR; Johnson, KO (1990). "Tactile roughness: neural codes that account for psychophysical magnitude estimates". J. Neurosci. 10: 3823-3836.{{cite journal}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
      • Ebara, S; Kumamoto, K; Matsuura, T; Mazurkiewicz, JE; Rice, FL (2002). "Similarities and differences in the innervation of mystacial vibrissal follicle-sinus complexes in the rat and cat: a confocal microscopic study". Comp. Neurol. 449: 103–119.{{cite journal}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
    • งานศึกษาการตอบสนองทางสรีรภาพของใยประสาทที่อ้างอิงในหน้า 15
      • Gottschaldt, KM; Iggo, A; Young, DW (1972). "Electrophysiology of the afferent innervation of sinus hairs, including vibrissae, of the cat". J. Physiol.: 222, 60P–61P.{{cite journal}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
      • Gottschaldt, KM; Iggo, A; Young, DW (1973). "Functional characteristics of mechanoreceptors in sinus hair follicles of the cat". J. Physiol: 235, 287–315.{{cite journal}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
      • Gibson, JM; Welker, WI (1983a). "Quantitative studies of stimulus coding in first-order vibrissa afferents of rats. 2. Adaptation and coding of stimulus parameters". Somatosens. Res. 1: 95–117.{{cite journal}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
      • Gibson, JM; Welker, WI (1983b). "Quantitative studies of stimulus coding in first-order vibrissa afferents of rats. 1. Receptive field properties and threshold distributions". Somatosens. Res.: 1, 51–67.{{cite journal}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
29. Rice & Albrecht 2008, 6.01.2.2.4 Ruffini corpuscles, pp. 18 อ้างอิงงานศึกษาในแร็กคูน ลิง และมนุษย์ รวมทั้ง

    • Rice, FL; Rasmusson, DD (2000). "Innervation of the digit on the forepaw of the raccoon". J. Comp. Neurol.: 417, 467–490.{{cite journal}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
    • Paré, M; Smith, AM; Rice, FL (2002). "Distribution and terminal arborizations of cutaneous mechanoreceptors in the glabrous finger pads of the monkey". J. Comp. Neurol.: 445, 347–359.{{cite journal}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
    • Paré, M; Behets, C; Cornu, O (2003). "Paucity of presumptive Ruffini corpuscles in the index finger pad of humans". J. Comp. Neurol: 456, 260–266.{{cite journal}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)

แหล่งข้อมูลอื่น

• Purves Dale; Augustine George J; Fitzpatrick David; Hall William C; Lamantia Anthony Samuel; McNamara James O; White Leonard E, บ.ก. (2008a). "9 - The Somatic Sensory System: Touch and Proprioception". Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. pp. 207–229. ISBN 978-0-87893-697-7.

Principles of Neural Science (2013)

• Gardner, Esther P; Johnson, Kenneth O (2013a). "22: The Somatosensory System: Receptors and Central Pathway". ใน Kandel Eric R; Schwartz James H; Jessell Thomas M; Siegelbaum Steven A; Hudspeth AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 475–497. ISBN 978-0-07-139011-8.
• Gardner, Esther P; Johnson, Kenneth O (2013b). "23: Pain". ใน Kandel Eric R; Schwartz James H; Jessell Thomas M; Siegelbaum Steven A; Hudspeth AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 498–529. ISBN 978-0-07-139011-8.

The Senses: A Comprehensive Reference (2008)

• Mense, S (2008). Bushnell Catherine; Basbaum Allan I (บ.ก.). 5.03 Anatomy of Nociceptors. The Senses: A Comprehensive Reference. Vol. 5: Pain. Elsevier.
• Byers, MR (2008). Bushnell Catherine; Basbaum Allan I (บ.ก.). 5.34 Tooth Pain. The Senses: A Comprehensive Reference. Vol. 5: Pain. Elsevier.
• Rice, FL; Albrecht, PJ (2008). Kaas JH; Gardner EP (บ.ก.). 6.01 Cutaneous Mechanisms of Tactile Perception: Morphological and Chemical Organization of the Innervation to the Skin. The Senses: A Comprehensive Reference. Vol. 6: Somatosensation. Elsevier.
• Goodwin, AW; Wheat, HE (2008). Kaas JH; Gardner EP (บ.ก.). 6.03 Physiological Responses of Sensory Afferents in Glabrous and Hairy Skin of Humans and Monkeys. The Senses: A Comprehensive Reference. Vol. 6: Somatosensation. Elsevier.