ตัวรับแรงกล (อังกฤษ : mechanoreceptor ) เป็นปลายประสาทรับความรู้สึก ที่ตอบสนองต่อสิ่งเร้า ที่เป็นแรง กล เช่น สัมผัสหรือเสียง [1] ระบบประสาท มากมายโดยต่อไปนี้เป็นเพียงตัวอย่างเท่านั้น ในระบบรับความรู้สึกทางกาย ตัวรับแรงกลทำให้รู้สัมผัส และอากัปกิริยา ได้ (โดยมี Pacinian corpuscle เป็นตัวไวแรงกลมากที่สุดในระบบ[2] ผิวหนัง ที่ไม่มีขน /ผม (glabrous skin) ที่มือและเท้า ปกติจะมีตัวรับแรงกล 4 อย่างหลัก ๆ คือ Pacinian corpuscle , Meissner's corpuscle , Merkel nerve ending , และ Ruffini ending
และผิวที่มีขนก็มีตัวรับแรงกล 3 อย่างเหมือนกันยกเว้น Meissner's corpuscle บวกเพิ่มกับตัวรับแรงกลอื่น ๆ รวมทั้งตัวรับความรู้สึกที่ปุ่มรากผม
ในการรับรู้อากัปกิริยา ตัวรับแรงกลช่วยให้รู้ถึงแรงหดเกร็งของกล้ามเนื้อ และตำแหน่งของข้อต่อ มีประเภทรวมทั้ง muscle spindle 2 ชนิด, Golgi tendon organ, และ Joint capsule[3] เซลล์ขน ในคอเคลีย ของระบบการได้ยิน ไวที่สุด[ ต้องการอ้างอิง ] ถ่ายโอน คลื่นเสียง ในอากาศ เป็นสัญญาณประสาท เพื่อส่งไปยังสมอง
แม้แต่เอ็น ปริทันต์ (periodontal ligament) ก็มีตัวรับแรงกลด้วย[4]
งานวิจัยเรื่องตัวรับแรงกลในมนุษย์ได้เริ่มขึ้นในปลายคริสต์ทศวรรษ 1970 ที่นักวิชาการคู่หนึ่ง (Vallbo และ Johansson) วัดปฏิกิริยาของตัวรับแรงกลที่ผิวหนังกับอาสาสมัคร[5]
ตัวรับแรงกลที่ผิวหนังรวมทั้ง Pacinian corpuscle (ป้ายที่ตรงกลางล่าง) และ Meissner’s corpuscle (ป้ายที่บนขวา) ซึ่งช่วยให้รับรู้สัมผัส ที่ผิวหนัง
ปลายประสาทรับแรงกลในระบบรับความรู้สึกทางกาย จะมีลักษณะทางกายวิภาค โดยเฉพาะ ๆ ที่เหมาะกับสิ่งเร้า และโดยทั่วไปอาจเป็นแบบหุ้มปลอก/แคปซูล (เช่น Pacinian corpuscle ) อันเป็นเนื้อเยื่อนอกเซลล์ประสาท หรืออาจเป็นปลายประสาทอิสระ [6] เนื้อเยื่อ รอบ ๆ ปลายประสาทแปรรูปเพราะสิ่งเร้าที่เหมาะสม (เช่น แรงสั่นความถี่สูง) โปรตีน ที่ผิว ของเซลล์ประสาทก็จะแปรรูปด้วย ทำให้ไอออน Na + และ Ca 2+ ไหลเข้าผ่านช่องไอออน ของเซลล์เป็นกระแสไฟฟ้า ที่เรียกว่าศักย์ตัวรับความรู้สึก (receptor potential) ซึ่งถ้าถึงขีดเริ่มเปลี่ยนก็จะทำให้เซลล์สร้างศักยะงาน ส่งไปยังระบบประสาทกลาง โดยเริ่มต้นส่งไปที่ไขสันหลัง หรือก้านสมอง [7] [8] สมอง [9]
มีการเสนอรูปแบบการทำงานของช่องไอออน 3 อย่าง โดยเนื่องกับการแปรรูปของเนื้อเยื่อที่ปลายประสาท คือ[11]
การแปรรูปจะกดดันให้โปรตีนช่องไอออนที่ปลายประสาทแปรรูป แล้วเปิดปิดช่องไอออนโดยตรง ข้อดีคือ ช่องไอออนจะสามารถเปิดปิดได้อย่างรวดเร็ว ทำให้ปลายประสาทไวในการตอบสนอง
การแปรรูปจะเชื่อมกับกลไกการเปิดปิดช่องไอออนผ่านโครงสร้างนอกเซลล์ (เช่นใยเชื่อมปลาย ของเซลล์ขน ในหูชั้นใน และมักจะอุปมาเหมือนกับเป็นสปริงที่เชื่อมกับประตูเปิดปิดช่องไอออน) แล้วเปิดปิดช่องไอออนโดยตรง ข้อดีก็คือ ช่องไอออนจะสามารถเปิดปิดได้อย่างรวดเร็ว ทำให้ปลายประสาทไวในการตอบสนอง แรงกลที่เปิดปิดช่องไอออนยังสามารถเป็นทั้งในแนวตั้งฉากหรือแนวขนานกับผิวเซลล์
การแปรรูปจะกดดันให้โปรตีนไวแรงกลต่างหากที่ปลายประสาทแปรรูป ซึ่งทำให้มีการปล่อยโมเลกุลส่งสัญญาณภายในเซลล์ผ่าน second messenger system แล้วเปิดปิดช่องไอออนโดยอ้อม ข้อเสียก็คือ เนื่องจากเป็นกลไกโดยอ้อม จึงทำงานได้ช้ากว่ากลไกโดยตรง ข้อดีก็คือ การแปรรูปของโปรตีนที่ไวแรงกลในจุด ๆ เดียว สามารถเปิดปิดช่องไอออนหลายตัวรอบ ๆ ได้ และกระบวนการสามารถปรับขยายสัญญาณที่ได้รับได้
เริ่มจากปลายประสาทรับความรู้สึก วิถีประสาท posterior column-medial lemniscus pathway ส่งข้อมูลสัมผัสอย่างละเอียด และข้อมูลเกี่ยวกับ
อากัปกิริยา ไปยังสมอง
ดูเพิ่มเติมที่ "วิถีประสาทในระบบรับความรู้สึกทางกาย " วิถีประสาทรับความรู้สึกทางกาย ที่ตัวรับความรู้สึกส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทกลาง เพื่อการรับรู้เหนือจิตสำนึก โดยปกติจะมีนิวรอน ส่งสัญญาณต่อ ๆ กันยาว 3 ตัว
คือ first order neuron, second order neuron, และ third order neuron[12]
ระบบประสาทที่ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียด และอากัปกิริยา ไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย รวม[13]
การส่งข้อมูลจากร่างกายรวมศีรษะ ครึ่งหลัง ผ่านไขสันหลัง ไปยังทาลามัส แล้วส่งต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายตามวิถีประสาท Dorsal column-medial lemniscus pathway
first order neuron จะมีตัวเซลล์อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง (dorsal root ganglion) ที่ไขสันหลัง ซึ่งส่งแอกซอนขึ้นตาม dorsal column ในไขสันหลังซีกร่างกายเดียวกันไปยัง second order neuronsecond order neuron อยู่ที่ dorsal column nuclei ในก้านสมอง ซึ่งก็ส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยง (decussate) ที่ก้านสมอง เช่นกัน (caudal medulla[14] [15] third order neuron ซึ่งมีตัวเซลล์ในทาลามัส จะส่งสัญญาณไปสุดที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus) ของสมองกลีบข้าง โดยข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสจะส่งไปที่บริเวณ "3b" เป็นหลัก และข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาที่บริเวณ "3a" เป็นหลัก[16]
การส่งข้อมูลจากศีรษะส่วนหน้ารวมทั้งใบหน้า ผ่านก้านสมอง ไปยังทาลามัส แล้วส่งต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายตามวิถีประสาท Trigeminothalamic tract
first order neuron จะอยู่ที่ปมประสาท (ganglion) ของเส้นประสาทสมอง รวมทั้ง trigeminal (CN V), facial (CN VII), glossopharyngeal (CN IX), และ vagus (CN X) ซึ่งจะส่งแอกซอนไปที่ second order neuron ในก้านสมอง ซีกร่างกายเดียวกันsecond order neuron อยู่ที่ trigeminal nuclei[17] [18] pons [14] [19] [15] third order neuron ซึ่งมีตัวเซลล์ในทาลามัส จะส่งสัญญาณไปสุดที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus) ของสมองกลีบข้าง โดยข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสจะส่งไปที่บริเวณ "3b" เป็นหลัก และข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาที่บริเวณ "3a" เป็นหลัก[16] ให้สังเกตว่า ventral posterior superior nucleus (VPS) ปกติเคยจัดเป็นส่วนหนึ่งของ ventral posterior nucleus (VPN) จนกระทั่งงานศึกษากับลิงโลกใหม่สกุล Saimiri (squirrel monkey) ปี 2527 เสนอว่า มันเป็นนิวเคลียสที่มีลักษณะต่างจาก VPN ซึ่ง VPS เป็นส่วน[16] [20]
นอกจากวิถีประสาทหลัก ๆ เช่นนี้แล้ว ยังมีวิถีอื่น ๆ เช่น Dorsal spinocerebellar tract ซึ่งส่งข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาจากร่างกายส่วนล่างเริ่มตั้งแต่เส้นประสาทไขสันหลังระดับ T1 ไปยังสมองน้อย ตัว first order neuron อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง ซึ่งส่งแอกซอนไปยัง second order neuron ที่ Clarke's nucleus ในไขสันหลัง (T1-L2) ซีกร่างกายเดียวกัน ซึ่งก็จะส่งแอกซอนตาม Dorsal spinocerebellar tract ไปสุดที่สมองน้อย ในซีกร่างกายเดียวกัน แต่ก็มีสาขาแยกต่างหากไปสุดที่ dorsal column nuclei (nucleus X และ Z ใกล้ ๆ กับ nucleus gracilis[21] third order neuron จะส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยงไปรวมกับวิถีประสาท medial lemniscus แล้วไปสุดที่ส่วน Ventral posterolateral nucleus (VPL) ของทาลามัส[22] [23]
Pacinian corpuscle หุ้มด้วยปลอก/แคปซูลที่เป็นชั้น ๆ โดยมีโพรงตรงกลาง
เส้นเลือด ซึ่งวิ่งไปยุติที่หลอดเลือดฝอย ซึ่งบางส่วนจะวิ่งเป็นวงและจะมีเส้นหนึ่งที่เข้าไปถึงแคปซูลกลาง
เนื้อขาว แล้วยืดตามแกนไปยังด้านตรงข้าม แล้วยุติที่ปุ่มซึ่งใหญ่ขึ้นใยประสาทรับแรงกลแบบต่าง ๆ รับรู้ความรู้สึกและมีลักษณะที่ต่าง ๆ กันซึ่งสามารถใช้จัดหมวดหมู่ รวมทั้งสัณฐาน ที่ปลาย ขนาดแอกซอน ลานรับสัญญาณ การตอบสนองตามเวลา/อัตราการปรับตัว และสิ่งเร้าที่เหมาะสม ใยประสาทจะส่งความรู้สึกที่ต่าง ๆ กันเช่นนี้ไปยังระบบประสาทกลาง ตามวิถีประสาทที่ขนานแยกจากกัน[26]
ในการรับรู้สัมผัสที่มือ และเท้า ผิวหนัง ที่ไม่มีผม /ขน จะมีตัวรับแรงกล 4 ประเภทหลัก ๆ[27]
Meissner's corpuscle (tactile corpuscle) เป็นปลายประสาทมีแคปซูลหุ้ม ซึ่งประกอบด้วยเซลล์สนับสนุนแบน ๆ จัดเป็นชั้นขวาง ๆ อันเกิดมาจากปลอกไมอีลิน (Schwann cell) เป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน เต็มไปด้วยน้ำ มีรูปร่างทรงกระบอก[28] ไมโครเมตร และมีเส้นผ่านศูนย์กลาง ระหว่าง 40-60 ไมโครเมตร ตอบสนองต่อสัมผัสละเอียดและแรงดัน[29] ความถี่ ระหว่าง 1-300 เฮิรตซ์ โดยไวสุดที่ 50 เฮิรตซ์ [30] เฮิรตซ์ [31] [32] Merkel nerve ending เป็นปลายประสาทมีมีเซลล์เยื่อบุผิว หุ้มเป็นแคปซูล (encapsulated) ค่อนข้างแข็ง ซึ่งมีเส้นผ่าศูนย์กลาง ประมาณ 10 ไมโครเมตร [33] [27] Hz โดยไวสุดที่ความถี่ 5 Hz[34] Hz[31] [35] Pacinian corpuscles (lamellar corpuscle) เป็นปลายประสาทซึ่งหุ้มด้วยเซลล์ที่ไม่ใช่เซลล์ประสาทมีลักษณะเป็นชั้น ๆ คล้ายหัวหอมที่เต็มไปด้วยน้ำในระหว่าง[27] มม. ตรวจจับความสั่นที่ถี่สูงกว่าระหว่าง 5-1,000 Hz โดยไวที่สุดที่ความถี่ 200 Hz[30] [31] [36] Ruffini ending (bulbous corpuscle) เป็นโครงสร้างยาวรูปกระสวย ที่หุ้มใยคอลลาเจน ไว้ด้านใน[36] [37] [36] ผิวหนัง ยังมีอยู่ในเอ็น ยึดข้อต่อ ปลอกหุ้มข้อต่อ[38] เอ็น ปริทันต์ (periodontal ligament) ด้วย[4] [39] ในระบบรับความรู้สึก ใยประสาทนำเข้าจะมีขนาดต่าง ๆ โดยจัดเป็นหมวด ๆ ขึ้นอยู่ว่าเป็นใยประสาทจากกล้ามเนื้อหรือที่ผิวหนัง[40] [41]
ข้อมูลเพิ่มเติม ปลอกไมอีลิน, เส้นผ่าศูนย์กลาง (µm) ...
ปิด
ในการรับแรงกลที่ผิวหนัง ใยประสาทรับแรงกลซึ่งหุ้มปลายพิเศษทั้งหมดมีปลอกไมอีลินหุ้มแบบ Aβ[41] [6]
ลานรับสัญญาณ ของใยประสาท รับแรงกลหนึ่ง ๆ ที่ผิวหนังก็คือ พื้นที่ บนผิวหนังที่มันสามารถรับรู้สิ่งเร้าที่เหมาะสม [36] [41]
ใยประสาทจะมีอย่างหนาแน่นในบริเวณที่จำเป็นต้องได้สัมผัส ที่ละเอียด ซึ่งก็จะทำให้มีลานสัญญาณเล็กในบริเวณนั้นด้วย[41] นิ้วมือ และริมฝีปาก ความหนาแน่นของใยประสาททั้งแบบปรับตัวช้า ๆ ชนิด I (Merkel ending ) และแบบปรับตัวเร็วชนิด I (Meissner's corpuscle ) จะเพิ่มขึ้นอย่างสูง
ใยประสาท 2 ชนิดนี้มีลานรับสัญญาณเล็ก ๆ ของตนโดยเฉพาะ ๆ และเชื่อว่าเป็นมูลฐานให้ใช้นิ้วในงานละเอียดอ่อนได้ เช่น ตรวจลาย ตรวจความลื่น และแรงสั่น
ส่วนในเขตร่างกายที่ไม่จำเป็นต้องรับสัมผัสแม่นยำเท่า เช่นที่ปลายแขนและหลัง ใยประสาทรับแรงกลมักจะมีลานรับสัญญาณที่ใหญ่กว่า[41] Two-point discrimination ) เช่นที่ปลายนิ้ว ระยะห่างที่สามารถรู้สึกว่าเป็นสิ่งเร้า 2 จุด ไม่ใช่จุดเดียว อยู่ที่ประมาณ 2 มม. แต่ที่ปลายแขน สิ่งเร้าจะต้องห่างกันถึง 40 มม (4 ซม.) จึงจะรู้สึกได้[42]
นักวิชาการคู่ที่เริ่มตรวจสอบการตอบสนองของตัวรับแรงกลในมนุษย์ (Vallbo และ Johansson) ได้ใส่อิเล็กโทรด ผ่านผิวหนังใส่เส้นประสาท median/ulnar nerve ของมือมนุษย์เพื่อวัดการตอบสนองของใยประสาทเดี่ยว ๆ แล้วพบว่า ใยแบบต่าง ๆ แตกต่างกันทั้งโดยการตอบสนองทางสรีรภาพ และโดยลักษณะของลานสัญญาณ[43]
ในเรื่องลานรับสัญญาณ ใยประสาทชนิด I ที่อยู่ตื้นกว่า (Meissner’s corpuscle และ Merkel ending ) จะมีลานรับสัญญาณที่เล็กกว่า และมีจุดหลายจุดภายในลานสัญญาณเดียวที่ไวเป็นพิเศษ โดยจุดต่าง ๆ จะกระจายไปตามปลายประสาทที่เป็นสาขาของใยประสาทนั้น ๆ และที่เชื่อมกับตัวแรงกลแต่ละตัว ๆ ส่วนใยประสาทชนิด II (Pacinian corpuscle และ Ruffini ending ) ที่อยู่ลึกกว่า จะมีตัวรับแรงกลที่ใหญ่กว่า มีลานรับสัญญาณที่ใหญ่กว่า ซึ่งสามารถรับสิ่งเร้าจากผิวที่ไกล ๆ และมีจุดไวเป็นพิเศษจุดเดียวอยู่เหนือตัวรับแรงกลโดยตรง[44]
ให้สังเกตว่า ลานรับสัญญาณของใยประสาทประเภท I โดยมากจะเล็กกว่าวัตถุที่อยู่ในมือ มาก ดังนั้น แต่ละใยจึงรับรู้สัมผัสเพียงส่วนเดียวของวัตถุ และจึงต้องอาศัยสมอง เพื่อรู้ลักษณะต่าง ๆ รวม ๆ ของวัตถุ โดยรวบรวมประมวลข้อมูลที่ได้จากใยประสาทแต่ละเส้น ๆ[44]
ปลายประสาทรับแรงกลสามารถจำแนกตามอัตราการปรับตัวเมื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้า คือ[45] [46]
ปรับตัวอย่างรวดเร็ว (rapidly adapting) คือ ใยประสาทจะตอบสนองต่อสิ่งเร้าอย่างชั่วคราวในช่วงเริ่มเปลี่ยน เช่นเมื่อเริ่มจับวัตถุหรือปล่อยวัตถุ และหยุดการตอบสนองเมื่อสิ่งเร้าคงยืน การปรับตัวเช่นนี้พิจารณาว่า ช่วยให้รู้ข้อมูลที่กำลังเปลี่ยนไป เช่น ลายผิว แรงสั่น การเคลื่อน/ลื่นของวัสดุ
ปรับตัวช้า (slowly adapting) คือ ใยประสาทจะตอบสนองอย่างคงยืนต่อสิ่งเร้าเป็นระยะเวลานาน และลดการตอบสนองอย่างช้า ๆ การปรับตัวเช่นนี้พิจารณาว่า ช่วยให้รู้รูปลักษณ์ของวัตถุ เช่นรูปร่าง ขนาด แรงดัน และความอ่อนแข็งได้ ลักษณะการปรับตัวโดยส่วนหนึ่งมาจากแคปซูล (ซึ่งเป็นเนื้อเยื่อนอกเซลล์ประสาท) ที่หุ้มปลายประสาทอยู่ เช่น Pacinian corpuscle เป็นตัวรับแรงกลที่ปรับตัวอย่างรวดเร็ว แต่เมื่อเอาแคปซูลออก ก็จะปรับตัวอย่างช้า ๆ[47]
เมื่อตัวรับแรงกลที่ปรับตัวอย่างรวดเร็วได้สิ่งเร้า มันจะยิงอิมพัลส์ประสาทหรือศักยะงาน ในอัตราที่สูงขึ้น สิ่งเร้ายิ่งมีเปลี่ยนเร็วเท่าไร อัตราอิมพัลส์ก็จะยิ่งสูงขึ้นเท่านั้น
แต่ในไม่ช้าเซลล์ก็จะ "ปรับตัว" เข้ากับสิ่งเร้าที่สม่ำเสมอหรืออยู่นิ่ง ๆ และการยิงสัญญาณก็จะลดกลับไปที่อัตราปกติ
ตัวรับความรู้สึกที่ปรับตัวอย่างรวดเร็ว คือ ลดกลับไปยิงสัญญาณในอัตราปกติโดยเร็ว เรียกได้อีกด้วยว่า "phasic" (เป็นพัก ๆ)
ส่วนตัวที่ปรับตัวช้า เรียกได้อีกด้วยว่า "tonic" (สม่ำเสมอ)
ตัวรับแรงกลจะเริ่มทำงานได้ก็ต่อเมื่อได้สิ่งเร้าที่เหมาะสม โดยเฉพาะ ๆ ยกตัวอย่างเช่น ในการสัมผัส Pacinian corpuscle เป็นตัวรับแรงกลเดียวที่สามารถตรวจจับแรงสั่นความถี่สูงได้ เช่นที่ระหว่าง 30-500 เฮิรตซ์ และสำหรับแรงสั่นเป็นคลื่นรูปไซน์ (sinusoidal) ที่ความถี่ 110 เฮิรตซ์ มันจะยิงอิมพัลส์ประสาท 1 ครั้งต่อทุก ๆ คาบ [48]
อย่างไรก็ดี กิจกรรมในชีวิตประจำวันหลาย ๆ อย่างต้องอาศัยตัวรับแรงกลหลายอย่างรวมกันส่งความรู้สึกที่อำนวยให้ทำกิจกรรมได้สำเร็จอย่างมีประสิทธิภาพ เช่นเราจะจับวัสดุที่วางอยู่ ยกขึ้น แล้วย้ายไปวางอีกที่หนึ่งได้ ก็อาจจะต้องอาศัยความรู้สึกจากตัวรับแรงกลหุ้มปลายพิเศษทั้ง 4 อย่าง ซึ่งให้ความรู้สึกรวมทั้งรูปร่างของวัตถุ การถูกมือ/นิ้วเมื่อกำลังจับ ตำแหน่งที่ถูกมือ/นิ้ว ความหยาบเกลี้ยงของผิววัสดุ ความอ่อนแข็งของวัตถุ ความเสียดทานของวัสดุกับมือ แรงที่ใช้เพื่อจับวัสดุ (ทั้งแนวตั้งและแนวขนานกับผิว) ตำแหน่งรูปร่างของมือและนิ้ว ความสั่นสะเทือนเมื่อวัสดุยกพ้นจากที่วาง การลื่นหลุดของวัสดุเมื่อกำลังดำเนินการ ความสั่นสะเทือนเมื่อวัสดุวางถึงที่วางใหม่ เป็นต้น ความเสียหายหรือการหยุดทำงานของตัวรับแรงกลเหล่านี้ อาจทำให้กิจกรรมเช่นนี้ทำได้อย่างไม่มีประสิทธิภาพ[49] [50]
ข้อมูลเพิ่มเติม SA1, RA1 ...
ใยประสาทรับแรงกลหลักที่ผิวหนังเกลี้ยงที่มือ[51] [47]
SA1
RA1
SA2
RA2
ปลาย
Merkell
Meissner
Ruffini
Pacinian
อยู่ที่
ยอดของ epidermal sweat ridge
Dermal papillae ใกล้ผิวหนัง
หนังแท้ และลึกกว่านั้น
หนังแท้
เส้นผ่านศูนย์กลาง แอกซอน (μm )
7-11
6-12
6-12
6-12
ความเร็ว สัญญาณ (m/s )
40-65
35-70
35-70
35-70
ขนาดลานรับสัญญาณ * 2 )
9
22
60
ทั้งนิ้ว หรือทั้งมือ
ความหนาแน่นของใยประสาท (ใย/ซม2 )
100
150
10
20
การตอบสนองต่อสิ่งเร้า ต่าง ๆ
สิ่งเร้า ดีสุด
ขอบ ปลายแหลม มุม ส่วนโค้ง
ผิวหนังเคลื่อนในแนวขนาน
ผิวหนังยืด
แรงสั่น
spatial acuity (มม )
0.5
3
7+
10+
แรงกดที่คงยืน
คงยืนโดยปรับตัวอย่างช้า ๆ
ไม่มี (ปรับตัวอย่างรวดเร็ว)
คงยืนโดยปรับตัวอย่างช้า ๆ
ไม่มี (ปรับตัวอย่างรวดเร็ว)
ขีดเริ่มเปลี่ยนเนื่องจากแรงกดเร็ว ๆ หรือ
ดีสุด
8
2
40
0.01
เฉลี่ย
30
6
300
0.08
ความถี่ ของแรงสั่นที่ตอบสนอง (เฮิรตซ์ )
พิสัย
0-100
1-300
?
5-1,000
ดีสุด
5
50 (2-50)
0.5
200 (30-500)
ปิด
* ขนาดลานรับสัญญาณวัดด้วยการกดอย่างรวดเร็วโดยใช้ปลายขนาด 0.5 มิลลิเมตร มีใยประสาท 4 ประเภทหลัก ๆ ซึ่งรับรู้สัมผัสที่ผิวหนังที่มือ และเท้า ซึ่งไม่มีขน เรียกชื่อตามอัตราการปรับตัวกับความลึกตื้นที่ผิวหนัง (SA1, SA2, RA1, RA2) ทั้งหมดหุ้มด้วยปลอกไมอีลิน หนาแบบ Aβ
ปรับตัวอย่างช้า ๆ (Slowly Adapting) รวมทั้ง Merkel nerve ending และ Ruffini ending
ใย Slowly Adapting type 1 (SA1) มี Merkel cell เป็นปลาย เป็นมูลฐานความรู้สึกถึงรูปร่างและความหยาบละเอียดของวัตถุที่สัมผัส[52] มม2 ที่ปลายนิ้ว[47] สิ่งเร้า ที่ไม่เปลี่ยนแปลง อยู่ติดใต้หนังกำพร้า (0.5-1.0 มม. ใต้ผิวหนัง) ที่มือจะอยู่ล้อมท่อต่อมเหงื่อ ใต้สันลายมือ/นิ้ว แต่ละใยประสาทจะแยกเป็นสาขา ๆ ส่งไปเชื่อมกับ Merkel cell หลายตัว[34] ใย/ซม2 [47] [53]
ใย Slowly Adapting type 2 (SA2) ซึ่งมีปลายเป็น Ruffini ending ตอบสนองต่อการหดยืดของผิวหนัง ช่วยให้รับรู้รูปร่างของวัตถุที่จับในมือ และทำให้สามารถรู้รูปร่างของมือและตำแหน่งของนิ้วโดยอาจมีส่วนในการรับรู้อากัปกิริยา [2] มม2 ที่มือ[47] มม. ใต้ผิวหนัง) และเนื้อเยื่อที่ลึกกว่านั้น แต่ละใยอาจส่งสาขาไปยังปลายหลายอัน[39] [36] ใย/ซม2 [47] [37]
ปรับตัวอย่างรวดเร็ว (Rapidly adapting) รวม Meissner corpuscle และ Pacinian corpuscle
ใย Rapidly Adapting type 1 (RA1) ซึ่งมีปลายเป็น Meissner's corpuscle เป็นมูลฐานความรู้สึกการสั่นความถี่ต่ำ (flutter)[54] [55] มม2 ที่ปลายนิ้ว[47] ใต้ผิวหนัง) ที่มือจะอยู่ที่ด้านทั้งสองของขอบสันลายมือ/นิ้ว[34] ใย/ซม2 [47] [32] [53]
ใย Rapidly Adapting type 2 (RA2) ซึ่งมีปลายเป็น Pacinian corpuscles เป็นมูลฐานของการรู้ความถี่สูง[54] [47] มม. ใต้ผิวหนัง) และเนื้อเยื่อที่ลึกกว่านั้น แต่ละใยมีปลายเพียงอันเดียว[34] [36] ใย/ซม2 [47] [56] ผิวที่มีผม /ขน ก็มีตัวรับแรงกล 3 อย่างด้านบนเหมือนกันยกเว้น Meissner's corpuscle บวกเพิ่มกับตัวรับแรงกลอื่น ๆ ที่เป็นปลายประสาทอิสระ ไม่มีแคปซูลหุ้ม รวมทั้ง[3] [57] [58]
ปลายรับแรงกลที่ปุ่มรากผมหลายชนิด (ใยประสาท G1, G2, T) ซึ่งไวมากต่อการเคลื่อนไหวของขนแม้เส้นเดียว แต่ไม่ไวแรงกดที่คงยืน ไวต่อการลูบและการสั่นความถี่ต่ำ (flutter) โดยทำงานในรูปแบบเดียวกับ Meissner's corpuscle ใยประสาทเส้นหนึ่งจะส่งแอกซอนไปที่ขน 10-30 เส้น มีลานรับสัญญาณใหญ่ (1-2 ซม2 ) ปรับตัวอย่างรวดเร็ว มีปลอกไมอีลินหนา (Aβ)
Field unit/receptor ซึ่งอยู่ที่ผิวในระหว่างขน (ใยประสาท F) ไวต่อการเคลื่อนไหว/การยืดของผิว มีลานรับสัญญาณใหญ่ที่มีจุดไวความรู้สึกหลายจุด ปรับตัวอย่างรวดเร็ว มีปลอกไมอีลินหนา (Aβ) รูปร่างสัณฐานของปลายยังไม่ชัดเจน
Hair-down receptor (ใยประสาท D) ไวต่อการลูบเบา ๆ มีปลอกไมอีลินบาง (Aδ)
ปลายประสาทอิสระที่ไร้ปลอกไมอีลิน (ใยประสาทกลุ่ม C) ตอบสนองต่อการลูบช้า ๆ ที่ผิวหนัง มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ ในมนุษย์ดูเหมือนจะอำนวยให้เกิดกามารมณ์ (erotic, emotional aspects) และบางครั้งเรียกว่า caress detector ในการรับรู้อากัปกิริยา ตัวรับแรงกลช่วยให้รู้ถึงแรงหดเกร็งของกล้ามเนื้อ และตำแหน่งของข้อต่อ มีประเภทรวมทั้ง muscle spindle 2 ชนิด, Golgi tendon organ, และ Joint capsule[3]
ถ้าเคาะเข่าด้วยค้อน หุ้มยาง ขาส่วนล่างจะเตะออกโดยเป็นรีเฟล็กซ์ที่เรียกว่า stretch reflex (รีเฟล็กซ์ยืด)
เพราะค้อนตีถูกเส้นเอ็น ที่ยึดกล้ามเนื้อเหยียดหน้าขาท่อนบนกับขาท่อนล่าง
การเคาะเส้นเอ็นจึงยืดกล้ามเนื้อขาท่อนบน ซึ่งทำให้ตัวรับการยืด (stretch receptor) ในกล้ามเนื้อที่มีชื่อว่า muscle spindle เกิดทำงาน
muscle spindle แต่ละตัวจะมีปลายประสาทรับความรู้สึกที่พันรอบใยกล้ามเนื้อพิเศษที่เรียกว่า Intrafusal muscle fiber (หรือ spindle fiber)
การยืดใยกล้ามเนื้อนี้ จะเริ่มการระดมยิงอิมพัลส์ประสาทของเซลล์ประสาทรับความรู้สึก (ซึ่งมีใยประสาทชนิด I-a) ที่เป็นเจ้าของปลายประสาท
อิมพัลส์ที่ว่านี้จะวิ่งไปตามแอกซอนเข้าไขสันหลัง แล้วไปที่ไซแนปส์หลายประเภท
สาขาบางส่วนของแอกซอน I-a จะเชื่อมกับ alpha motor neuron โดยตรง ซึ่งจะส่งอิมพัลส์กลับไปที่กล้ามเนื้อเดียวกันทำให้มันเกร็งยืดขาให้ตรง
สาขาบางส่วนของแอกซอน I-a จะเชื่อมกับ inhibitory interneuron ในไขสันหลัง ซึ่งก็เชื่อมกับกับเซลล์ประสาทสั่งการ (motor neuron) ที่ส่งสัญญาณไปยังกล้ามเนื้อตรงข้ามที่เป็นคู่กัน คือ กล้ามเนื้อคู้ที่ด้านหลังของขาท่อนบน และห้ามไม่ให้กล้ามเนื้อคู้เกร็ง ดังนั้น interneuron เหล่านี้จึงช่วยการเกร็งของกล้ามเนื้อเหยียด
ยังมีสาขาอื่น ๆ ของแอกซอน I-a ที่เชื่อมกับ interneuron ที่ส่งสัญญาณไปยังศูนย์ในสมอง เช่น สมองน้อย ที่ช่วยประสานการเคลื่อนไหวของร่างกาย[59] เอ็น มีตัวรับแรงกล 4 ประเภท
ซึ่งล้วนแต่มีปลอกไมอีลิน จึงสามารถส่งสัญญาณเกี่ยวกับตำแหน่งข้อต่อ ไปยังระบบประสาทกลาง ได้อย่างรวดเร็ว[60]
ชนิด I - มีลานรับสัญญาณ เล็ก มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ ปรับตัวช้า ๆ ต่อสิ่งเร้า ทั้งที่อยู่นิ่ง ๆ และกำลังเปลี่ยน
ชนิด II - มีลานสัญญาณปานกลาง มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ ปรับตัวอย่างรวดเร็วต่อสิ่งเร้าที่กำลังเปลี่ยน
ชนิด III - มีลานรับสัญญาณใหญ่ มีขีดเริ่มเปลี่ยนสูง ปรับตัวช้า ๆ ต่อสิ่งเร้าที่กำลังเปลี่ยน
ชนิด IV - ลานรับสัญญาณเล็กมาก เป็นโนซิเซ็ปเตอร์ ซึ่งมีขีดเริ่มเปลี่ยนสูง และส่งสัญญาณความบาดเจ็บ ชนิด II และชนิด III โดยเฉพาะเชื่อว่ามีบทบาทในการรับรู้อากัปกิริยา
Stereocilia ของเซลล์ขน ในหูชั้นใน ของกบ ซึ่งเป็นตัวรับรู้แรงกลอย่างหนึ่ง
ตัวรับแรงกลในระบบอื่น ๆ รวมทั้งเซลล์ขน ในหูชั้นใน ซึ่งเป็นตัวรับความรู้สึก ใน Vestibular system (เพื่อทรงตัว) และระบบการได้ยิน
ยังมี Juxtacapillary (J) receptor ซึ่งตอบสนองต่อเหตุการณ์ต่าง ๆ เช่น ปอดบวมน้ำ สิ่งหลุดอุดหลอดเลือดของปอด ปอดบวม และการบาดเจ็บจากแรงกดดัน
อนึ่ง ตัวตรวจจับความดัน (Baroreceptor) ที่อยู่ในหลอดเลือด ของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ทั้งหมด จะสามารถตรวจจับความดันโลหิต แล้วส่งข้อมูลไปยังสมอง เพื่อให้สามารถธำรงความดันโลหิตได้
"mechanoreceptor", Concise Oxford English Dictionary (8th ed.), United Kingdom: Oxford University Press, 1990, n. Biol. a sensory receptor that responds to mechanical stimuli such as touch or sound.
Byers 2008 , 5.34.2.1 Normal Teeth/Acute Pain, p. 471 Johansson, RS; Vallbo, ÅB (1983). Trends in Neurosci . 6 : 27–31. CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์ )
Saladin, KS (2010a). "13: The Spinal Cord, Spinal Nerves, and Somatic Reflexes". Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function (5th ed.). New York: McGraw-Hill. pp. 486 (502). ISBN 978-0-39-099995-5 Kandel 2013 , p. 488, 491, 1026 harvnb error: no target: CITEREFKandel2013 (help ) Kaas 2008 , 6.07.6 The Ventroposterior Superior Nucleus, pp. 131-133
Kaas 2008 , 6.07.3 Somatosensory Relay Nuclei of the Medulla and Upper Spinal Cord, pp. 120-121 อ้างอิง
Pompeiano, O; Brodal, A (1957). "Spino-vestibular fibers in the cat. An experimental study". J. Comp. Neurol . 108 : 353–378. {{cite journal }}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์ ) แหล่งอ้างอิงกำหนดระดับไขสันหลังที่มี Clarke's nucleus ไม่เหมือนกัน เช่น
McNulty, PA; Macefield, VG (2001). "Modulation of ongoing EMG by different classes of low-threshold mechanoreceptors in the human hand". J of Physiology . 537 (3): 1021–1032. {{cite journal }}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์ )Purves et al 2008 , Glossary, pp. G-8 "Meissner’s corpuscles - Encapsulated cutaneous mechanosensory receptors specialized for the detection of fine touch and pressure."Purves 2008a , p. 211-212 harvnb error: no target: CITEREFPurves2008a (help ) Purves 2008a , p. 212 harvnb error: no target: CITEREFPurves2008a (help ) Johnson and Hsiao (1992). Annual Review of Neuroscience . 15 : 227–50. CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์ )
Purves 2008a , p. 213 harvnb error: no target: CITEREFPurves2008a (help ) Talbot; และคณะ (Mar 1968). J Neurophysiol . 31 (2): 301–34.
Johansson and Westling (1987). Exp Brain Res . 66 (1): 141–54. CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์ )
Michelson, JD; Hutchins, C (1995). "Mechanoreceptors in human ankle ligaments". The Journal of bone and joint surgery. British volume . 77 (2): 219–24. PMID 7706334 .
Neuroscience (2008)Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E, บ.ก. (2008a). "9 - The Somatic Sensory System: Touch and Proprioception". Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. pp. 207–229. ISBN 978-0-87893-697-7 {{cite book }}: CS1 maint: multiple names: editors list (ลิงก์ )Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E, บ.ก. (2008b). "10 - Pain". Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. pp. 231–251. ISBN 978-0-87893-697-7 {{cite book }}: CS1 maint: multiple names: editors list (ลิงก์ )Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E, บ.ก. (2008). Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-697-7 CS1 maint: multiple names: editors list (ลิงก์ ) Principles of Neural Science (2013)Gardner, Esther P; Johnson, Kenneth O (2013a). "22 - The Somatosensory System: Receptors and Central Pathway". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 475–497. ISBN 978-0-07-139011-8 {{cite book }}: CS1 maint: multiple names: editors list (ลิงก์ )Gardner, Esther P; Johnson, Kenneth O (2013b). "23 - Pain". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 498–529. ISBN 978-0-07-139011-8 {{cite book }}: CS1 maint: multiple names: editors list (ลิงก์ )Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (2013). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-139011-8 The Senses: A Comprehensive Reference (2008)Byers, MR (2008). Bushnell, Catherine; Basbaum, Allan I (บ.ก.). 5.34 Tooth Pain . The Senses: A Comprehensive Reference . Vol. 5: Pain. Elsevier. {{cite book }}: CS1 maint: multiple names: editors list (ลิงก์ )Rice, FL; Albrecht, PJ (2008). Kaas, JH; Gardner, EP (บ.ก.). 6.01 Cutaneous Mechanisms of Tactile Perception: Morphological and Chemical Organization of the Innervation to the Skin . The Senses: A Comprehensive Reference . Vol. 6: Somatosensation. Elsevier. {{cite book }}: CS1 maint: multiple names: editors list (ลิงก์ )Goodwin, AW; Wheat, HE (2008). Kaas, JH; Gardner, EP (บ.ก.). 6.03 Physiological Responses of Sensory Afferents in Glabrous and Hairy Skin of Humans and Monkeys . The Senses: A Comprehensive Reference . Vol. 6: Somatosensation. Elsevier. {{cite book }}: CS1 maint: multiple names: editors list (ลิงก์ )Willis, WD (Jr.) (2008). Kaas, JH; Gardner, EP (บ.ก.). 6.06 Physiological Characteristics of Second-Order Somatosensory Circuits in Spinal Cord and Brainstem . The Senses: A Comprehensive Reference . Vol. 6: Somatosensation. Elsevier. {{cite book }}: CS1 maint: multiple names: editors list (ลิงก์ )Kaas, JH (2008). Kaas, JH; Gardner, EP (บ.ก.). 6.07 The Somatosensory Thalamas and Associated Pathways . The Senses: A Comprehensive Reference . Vol. 6: Somatosensation. Elsevier. {{cite book }}: CS1 maint: multiple names: editors list (ลิงก์ ) 
