Kalvinov ciklus

Kalvinov ciklus (Kalvin-Benson-Bašamov ciklus) je serija biohemijskih reakcija koje se odvijaju u stromi hloroplasta kod fotosintetičkih organizama. Ovim ciklusom fotoautotrofni i hemoautotrofni organizmi fiksiraju ugljen-dioksid kao glukozu i vodu. Ovaj proces su otkrili američki naučnici Melvin Kalvin, Džejms Bašam i Andru Benson sa Univerziteta u Berkliju, Kalifornija^[1] koristeći radioaktivni izotop ugljenika-14. Kalvinov ciklus spada u reakcije koje ne zavise od svetlosti.

Kalvinov ciklus

Pregled

Tokom procesa fotosinteze, svetlosna energija se koristi za generisanje slobodne hemijske energije, koja se pohranjuje u vidu glukoze. Svetlosno nezavisan Kalvinov ciklus, takođe (pogrešno) poznat i kao tamna faza fotosinteze ili tamna reakcija, koristi energiju kratkoživućih elektronski pobuđenih nosioca da bi se ugljen-dioksid i voda pretvorili u organske supstance.^[2] Dalje se te organske supstance koriste od strane organizama, ali i životinja koje se njima hrane. Ova serija reakcija se takođe naziva i fiksiranje ugljika. Ključni enzim u procesu je (ribuloza-1,5-bisfosfat karboksilaza oksigenaza).

Enzimi u Kalvinovom ciklusu su funkcionalno jednaki mnogim drugim enzimima koje se javljaju u drugim putevima metabolizma poput glukoneogeneze i puta pentoza fosfata, međutim ovi enzimi se nalaze u stromi hloroplasta umesto unutar citoplazme ćelije, što izdvaja ove reakcije. Ovi enzimi su aktivni na svetlosti, ali i u prisustvu proizvoda iz svetlosno zavisnih reakcija. Ove regulatorne funkcije sprečavaju da Kalvinov ciklus završi sa ugljen-dioksidom. Energija (u obliku ATP-a) bi se u tom slučaju utrošila za vršenje ovih reakcija.

U sledećim reakcijama, hemijske supstance (fosfati i karboksilne kiseline) postoje u ravnoteži sa njihovim različitim joniziranim stanjima, što je određeno vrednošću. Sumarna jednačina Kalvinovog ciklusa je sledeća:

ili

Potrebno je napomenuti da heksoza (šestougljenični šećer) nije proizvod Kalvinovog ciklusa. Iako se u mnogim izvorima, među proizvodima fotosinteze nalazi , ovo navođenje je više zbog dogovora koji se odnosi na jednačinu ćelijskog disanja, kada se šestougljični šećeri oksiduju u mitohondrijama. Ugljeni hidrati kao proizvodi Kalvinovog ciklusa su molekuli trougljeničnih šećernih fosfata ili trioza fosfata, odnosno tačnije, gliceraldehid-3-fosfat ().

Faze ciklusa

1. Enzim katalizuje karboksilaciju ribuloze-1,5-bisfosfata, supstancu sa 5 atoma ugljenika i ugljenik-dioksida putem dvostepene reakcije dajući međuproizvod sa šest atoma ugljenika.^[3] Nastali međuproizvod se vrlo brzo raspada na dva molekula glicerat 3-fosfata,^[4] jedinjenja sa 3 atoma ugljenika (poznat i kao: 3-fosfoglicerat, 3-fosfoglicerinska kiselina, ).
2. Enzim fosfoglicerat kinaza katalizuje fosforilaciju sa ATP (koji je proizveden u svetloj fazi fotosinteze). 1,3-bisfosfoglicerat (glicerat-1,3-bisfosfat) i ADP su proizvodi. (Međutim, treba napomenuti da se dva molekula PGA prave za svaki molekul ₂ koji uđe u ciklus, tako da ovaj korak iskorištava 2 ATP po svakom fiksiranom ₂.)
3. Enzim dehidrogenaza katalizuje redukciju sa (koji je drugi proizvod svetle faze). Gliceraldehid 3-fosfat (takođe poznat i kao ) je proizvod reakcije, a sam se oksiduje i postaje ⁺. Takođe, dva se iskorištavaju po jednom fiksiranom molekulu ₂.

Pojednostavljene verzije Kalvinovog ciklusa obuhvataju preostale korake, osim posljednjeg, u jedan opšti korak - regeneraciju .

1. Izomeraza trioza fosfata pretvara neke molekule reverzibilno u dihidroksiaceton fosfat (), odnosno molekule sa 3 atoma ugljenika.
2. Aldolaza i fruktoza-1,6-bisfosfataza pretvara i u fruktozu 6-fosfat (, 6 atoma ugljenika). Fosfatni jon se gubi u rastvoru.
3. Zatim sledi fiksiranje drugog molekula ₂ kojim se generira dodatna dva .
4. Iz , enzim transketolaza uklanja dva atoma ugljenika čime nastaje eritroza-4-fosfat (). Dva ugljenika sa transketolaze se prenose u , te tako nastaje ketoza ksiluloza-5-fosfat ().
5. i (koji je nastao iz jednog od putem drugog fiksiranja ₂) se spajaju u sedoheptulozu-1,7-bisfosfat (7 atoma ugljenika) delovanjem enzima aldolaze.
6. Sedoheptuloza-1,7-bisfosfataza (jedan od samo tri enzima u ciklusu koji su jedinstveni za biljke) pretvaraju sedoheptulozu-1,7-bisfosfat u sedoheptulozu-7-fosfat, ispuštajući neorganski fosfatni ion u rastvor.
7. Fiksiranje trećeg molekula ₂ generiše dodatna dva . Ketoza otpušta dva atoma ugljenika delovanjem transketolaze, dajući ribozu-5-fosfat () a dva atoma ugljenika ostaju na transketolazi i prenose se na jednu molekulu dajući još jednan molekul . Ovaj korak ostavlja jednan molekul kao proizvod fiksiranjem 3 atoma ₂ sa generisanjem tri pentoze koje se mogu dalje konvertovati u .
8. se konvertuje u ribulozu-5-fosfat () putem isomeraze fosfopentoze. se konvertuje u delovanjem fosfopentoza epimeraze.
9. Na kraju, fosforibulokinaza (još jedan unikatni enzim u toku procesa) fosforizira u , ribulozu-1,5-bisfosfat, te se time Kalvinov ciklus zatvara. Ovaj korak zahteva unos jednog molekula ATP.

Tako od 6 nastalih molekula i tri molekula daju ukupno 15 atoma ugljenika, a samo jedan od njih ostaje dostupan za dalju konverziju u heksozu. Ovo zahteva 9 molekula ATP i 6 na svaka 3 molekula ₂.

takođe deluje i na O₂ umesto sa ₂ pri fotorespiraciji. Brzina fotorespiracije je viša na višim temperaturama. Proces fotorespiracije pretvara u i 2-fosfoglikolat, molekulu sa 2 atoma ugljenika koja se može prevesti preko glikolata i glioksalata u glicin. Preko raspadanja glicina i tetrahidrofolata, dva glicina se pretvaraju u serin i ₂. Serin se ponovo može prevesti nazad u 3-fosfoglicerat. Međutim, samo 3 od 4 atoma ugljenika iz dva fosfoglikolata može biti kovertovan nazad u . Time se može pokazati da fotorespiracije ima veoma negativne posledice po biljku, jer umesto fiksiranja ugljen-dioksida, ovaj proces vodi gubitku kiseonika. Fiksiranje ugljenika se razvilo u naprednu fotorespiraciju, ali se ovo može dešavati u određenim biljkama koje žive u veoma toplim i tropskim područjima.

Proizvodi Kalvinovog ciklusa

Direktni proizvodi Kalvinovog ciklusa su gliceraldehid-3-fosfat () i voda. Dva molekula (odnosno jedan molekul ) koji su izašli iz ciklusa se koriste za pravljenje većih ugljenih hidrata. U jednostavnim verzijama Kalvinovog ciklusa, one se mogu konvertovati u ili nakon izlaska, ali i ovo pretvaranje je deo ciklusa.

Heksoza izomeraza pretvara oko pola molekula u glukoza-6-fosfat. One se defosforizuju, a glukoza se može koristiti za proizvodnju skroba, koji se skladišti kao na primer u krompiru, ili se proizvodi celuloza koja je neophodna za pravljenje ćelijskih zidova u biljnim ćelijama. Glukoza i fruktoza formiranju saharozu, ne reducirajući šećer, koji je za razliku od glukoze stabilan šećer podesan za čuvanje.

Vidi još

• Ciklus limunske kiseline
• Fotorespiracija

Reference

1. Bassham, James A.; Benson, Andrew A.; Calvin, Melvin. (1950). „The Path of Carbon in Photosynthesis”. J Biol Chem. 185 (2): 781—7. PMID 14774424. doi:10.1016/S0021-9258(18)56368-7 ..
2. Campbell, Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden : Biology: Exploring Life, Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. 2006.  978-0-13-250882-7.
3. „Fotosinteza”. Архивирано из оригинала 05. 12. 2008. г. Приступљено 15. 12. 2012.
4. Campbell, Reece: Biology with MasteringBiology, 8. izd., Benjamin Cummings. 7 decembar 2007.  978-0-321-54325-7. стр. 198.

Literatura

• Bassham, J. A. (2003). „Mapping the carbon reduction cycle: a personal retrospective”. Photosyn. Res. 76 (1-3): 35—52. PMID 16228564. doi:10.1023/A:1024929725022.
• Diwan, Joyce J. (2005). „Photosynthetic Dark Reaction”. Biochemistry and Biophysics, Rensselaer Polytechnic Institute. Архивирано из оригинала 16. 3. 2005. г. Приступљено 15. 12. 2012.
• Portis, Archie; Parry, Martin (2007). „Discoveries in Rubisco (Ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase): a historical perspective” (PDF). Photosynthesis Research. 94 (1): 121—143. PMID 17665149. doi:10.1007/s11120-007-9225-6. Архивирано из оригинала (PDF) 12. 3. 2012. г. Приступљено 15. 12. 2012.