Терапсиди

Терапсиди (лат. ) скупина је еупеликосауријских синапсида, која укључује сисаре и њихове претке.^[1][2] Многе особине које се данас сматрају јединственим за сисаре имале су коријене међу првим терапсидима, а у њих спада и усправан положај тијела, као супротност опруженом положај тијела гмизаваца. Најранији фосил који се приписује терапсидима је из периода доњег перма.^[3][4]

Терапсиди Временски распон: Рани перм–холоцен 275–0 Ma (распон укључује сисаре) PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Од врха ка дну, слијева на десно, многи примјери терапсида: (), (), (), (), () и ( из кладуса )
Научна класификација
Домен:	Eukaryota
Царство:	Animalia
Тип:	Chordata
Кладус:	Eupelycosauria
Кладус:	Haptodontiformes
Кладус:	Sphenacomorpha
Кладус:	Sphenacodontia
Кладус:	Sphenacodontoidea
Кладус:	Therapsida , 1905
Кладуси
†? † † † † † † † † † †

Терапсиди су еволуирали из „пеликосаура”, одређеније сфенакодонтије, прије више од 275 милиона година. Они су замијенили пеликосауре као доминантне велике копнене животиње у средњем перму и увелико су замијењени архосауроморфима у тријасу, иако једна скупина терапсида, кенемејериформи, и даље била распрострањена у касном тријасу.

Терапсиди укључују цинодонте, скупина од које су се током касног тријаса, прије око 225 милиона година, развили сисари. Од несисарских терапсида само су цинодонти преживјели тријаско-јурско изумирање. Посљедњи несисарски терапсиди, цинодонти тритилодонтиди, изумрли су током ране креде, прије око 100 милиона година.

Карактеристике

У поређењу с њиховим пеликосаурским прецима, рани терапсиди имали су врло сличне лобање, али врло различиту посткранијалну морфологију.

Ноге и стопала

Илустрација -а, тероцефалног терапсида величине мачке

Ноге терапсида су биле постављене вертикалније испод тијела у односу на ноге рептила и пеликосаура које су биле раширене. Такође, у поређењу са овим скупинама, стопала су била симетричнија, први и посљедњи ножни прсти су били кратки, а средњи дужи, што је показатељ да је оса стопала постављена паралелно са животињом, а не да се шири на страну. Ова оријентација би довела до држаља сличнијег сисарима, него до држања гуштера као код пеликосаура.^[5]

Чељусти и зуби

Темпорална фенестра терапсида била је већа од оне код пеликосаура. Чељусти неких терапсида биле су сложеније и снажније, а зуби су диференцирани у предње сјекутиће за резање, велике бочне очњаке за пробијање и кидање и кутњаке за жвакање.

Крзно и ендотермија

Забиљежено је неколико особина терапсида у складу са развојем ендотермије: присуство турбинате, усправни удови, високо васкуларизоване кости, пропорције удова и репа што доприноси очувању тјелесне топлоте и одсуство прстенова раста у костима.^[6] Стога су, као и савремени сисари, несисарски терапсиди највјероватније били топлокрвни.

Недавне студије о пермским корполитима показују да је длака била присутна барем код неких терапсида. Длака је на било који начин присутна код докодонтних касторокауда и неколицине харамијида, а вибрисе су изведене од тероцефалија и цинодонта.

Еволутивна историја

, примитивни терапсид

Терапсиди су еволуирали из скупине пеликосаура познате као сфенакодонти.^[7][8] Постале су доминантне копнене животиње у средњем перму, замјењујући пеликосауре. Терапсиди се састоје од четири главна кладуса: диноцефалије, биљоједни аномодонти, месоједни биармосухије и претежно месоједни териодонти. Након кратке провале еволуционе разноликости, диноцефалије су изумрле у касном средњем перму (гвадалуп), али су аномонтни дицинодонти као и териодонтни горгонопси и тероцефали цвјетали, придружујући им се на самом крају перма први од цинодонта.

Као све копнене животиње, терапсиди су били озбиљно погођени пермско-тријаским изумирањем; врло успјешни горгонопси су потпуно изумрли, а преостале скупине — дицинодонти, тероцефали и цинодонти — сведене су неколико врста до најранијех тријаса. Дицинодонти, које сада представља једна породица бројних биљоједа, канемејерида, и цинодонти средње величине (укључујући и месоједе и биљоједе), бујали су широм свијета током раног и средњег тријаса. Они нестају из фосилног записа широм већег дијела Пангее на крају карније (касни тријас), иако су се неко дуже вријеме задржала у мокром екваторијалном појасу на југу.

Неки изузеци били су још даље изведени еуцинодонти. Преживјеле су најмање три скупине. Сви су се појавили у касном тријасу. Породица изузетно слична сисарима, тритилодонтиди, преживјела је рана креду. Друга породица изузетно слична сисарима, трителедонтиди, непостоји послије ране јуре. Мамалијаформи су била трећа скупина, укључујући морганукодоне и сличне животиње. Многи таксономисти ове животиње називају „сисарима”, иако неки ограничавају термин на сисарску крунску скупину.

Нееуцинодонтни цинодонти преживјели су пермско-тријаско узимирање; тринаксодони, галесауруси и платикраниелуси су познати из раног тријаса. До средњег тријаса само су еуцинодонти преостали.

Тероцефалије, сродници цинодонта, успјели су да преживе пермско-тријаско изумирање и наставили су диверзификацију кроз рани тријас. Приближавајући се крају период, тероцефалије су биле у опадању до евентуалног изумирања, вјероватно надмашени брзом диверзификацијом сауријске лозе диапсида, опремљени софистицираним респираторним системима погодним за веома врућ, сув и кисеоником сиромашан свијет на крају тријаса.

Дуго се сматрало да су дицинодонти изумрли пред крај тријаса, али постоје докази да су преживјели у креди. Њихови фосили су пронађени у Гондвани.^[9] То је примјер ефекта Лазара. Овдје су се склониле и друге животиње које су биле уобичајене у тријасу, попут темноспондили.

Сисари су једини преживјели терапсиди. Сисарска крунска група, која је еволуирала у раној јури, потекла је из скупине мамалијаформа која укључује докодонте.

Таксономија

Класификација

• Класа Synapsida
• РЕД THERAPSIDA*
  • ?Породица †Tetraceratopsidae
  • Подред †Biarmosuchia*
    • Породица †Biarmosuchidae
    • Породица †Eotitanosuchidae
  • Eutherapsida
    • Подред †Dinocephalia
      • Породица †Estemmenosuchidae
      • ?Инфраред †Anteosauria
        • Породица †Anteosauridae
        • Породица †Brithopodidae
        • Породица †Deuterosauridae
        • Породица †Syodontidae
        • ?Породица †Stenocybidae
      • †Tapinocephalia
        • Породица †Styracocephalidae
        • Породица †Tapinocephalidae
        • Породица †Titanosuchidae
    • Neotherapsida
      • Подред †Anomodontia*
        • Надпородица †Venyukoviamorpha
          • Породица †Otsheridae
          • Породица †Venyukoviidae
        • Инфраред †Dromasauria
          • Породица †Galeopidae
        • Инфраред †Dicynodonta
          • Породица †Endothiodontidae
          • Породица †Eodicynodontidae
          • Породица †Kingoriidae
          • (Нерангирано) †Diictodontia
            • Надпородица †Emydopoidea
              • Породица †Cistecephalidae
              • Породица †Emydopidae
            • Надпородица †Robertoidea
              • Породица †Diictodontidae
              • Породица †Robertiidae
          • (Нерангирано) †Pristerodontia
            • Породица †Aulacocephalodontidae
            • Породица †Dicynodontidae
            • Породица †Kannemeyeriidae
            • Породица †Lystrosauridae
            • Породица †Oudenodontidae
            • Породица †Pristerodontidae
            • Породица †Shanisiodontidae
            • Породица †Stahleckeriidae
      • Theriodontia*
        • Подред †Gorgonopsia
          • Породица †Gorgonopsidae
        • Eutheriodontia
          • Подред †Therocephalia
            • Породица †Lycosuchidae
            • (Нерангирано) †Scylacosauria
              • Породица †Scylacosauridae
            • Инфраред †Eutherocephalia
              • Породица †Hofmeyriidae
              • Породица †Moschorhinidae
              • Породица †Whaitsiidae
              • Надпородица Baurioidea
                • Породица †Bauriidae
                • Породица †Ericiolacteridae
                • Породица †Ictidosuchidae
                • Породица †Ictidosuchopsidae
                • Породица †Lycideopsidae
          • Подред Cynodontia*
            • Породица †Dviniidae
            • Породица †Procynosuchidae
            • (Нерангирано) Epicynodontia
              • Породица †Galesauridae
              • Породица †Thrinaxodontidae
              • Инфраред Eucynodontia
                • (Нерангирано) †Cynognathia
                  • Породица †Cynognathidae
                  • Породица †Diademodontidae
                  • Породица †Traversodontidae
                  • Породица †Trirachodontidae
                  • Породица †Tritylodontidae
                • (Нерангирано) Probainognathia
                  • Породица †Chiniquodontidae
                  • Породица †Probainognathidae
                  • (Нерангирано) †Ictidosauria
                    • Породица †Tritheledontidae
                  • (Нерангирано) Mammaliaformes
                    • Класа Mammalia

Филогенија

Synapsida

†Caseasauria    Sphenacodontia    †Sphenacodontidae    Therapsida    †Tetraceratops      †Biarmosuchia    †Eotitanosuchidae     †Phthinosuchidae      Eutherapsida   †Dinocephalia    †Anteosauria     †Tapinocephalia      Neotherapsida   †Anomodontia    †Dromasauria     †Dicynodontia      Theriodontia   †Gorgonopsia    †Lycaenops     †Inostrancevia      Eutheriodontia   †Therocephalia   †Eutherocephalia    †Bauria        Cynodontia    Mammalia

Види још

• Еволуција сисара
• Временска линија еволутивне историје живота
• Палеонтологија кичмењака