Кичмењаци без вилица

Кичмењаци без вилица или безвиличари () је најпримитивнија класа кичмењака која немају неке од особина карактеристичне осталим кичмењацима,^[4] као што су:

• немају вилице (грч. = без; = вилица) па им је усни отвор стално отворен и округао по чему добијају назив колоусте (лат. );
• немају кичмене пршљенове;
• немају парне удове.

Безвиличари Временски распон: 535–0 Ma[1][2] PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Lampetra fluviatilis
Научна класификација
Домен:	Eukaryota
Царство:	Animalia
Тип:	Chordata
Подтип:	Vertebrata
Наткласа:	Agnatha Cope, 1889
Укључује
† † † † † Неукључује[а] [3]

Овој класи припадају, односно, ова класа се дели на две поткласе:

• колоусте, којима припадају рецентне врсте и
• остракодерми, најстарији фосилни облици међу кичмењацима.

Недавни молекуларни подаци, на основу рРНК^[5] и мтДНК^[6] као и ембрионских података^[7] дају снажну подршку хипотези да су постојеће агнатани, циклостоме, монофилетске.^[8]

Колоусте ()

Ова поткласа обухвата мали број рецентних морских и слатководних врста које су према спољашњој морфологији веома сличне јегуљама од којих се разликују далеко примитивнијом грађом. Кожа им је слузава и без крљушти обојена сиво - мрко. Дужине су до 1 . Крећу се вијугањем тела и често се припијају за пливајуће предмете и објекте.

Назив добиле према усном отвору који је, услед недостатка вилица, стално отворен и округао. У усном отвору се налазе многобројни рожни зубићи. Поред недостатка вилица ове животиње немају ни парне удове већ само једно недиференцирано непарно пераје у виду кожног набора који је изнутра подупрт хрскавичавим елементима. Унутрашњи скелет је представљен хордом () која је обавијена чврстом везивном опном. Поједини делови хорде су хрскавичави и метамерно распоређени. Лобања је врло просте грађе и састоји се од неколико хрскавичавих елемената. Одозго, на средини главе налази се само један носни отвор по чему се називају и (грч. = један; = нос). Мозак је петоделан и са њиме су у вези ендокрине жлезде: епифиза и хипофиза.

Шкрге се састоје од листића који леже у шкржним кесама. Срце се налази у перикардијуму и састоји од преткоморе и коморе. Црево је у облику праве цеви на којој нема желуца. Јетра је развијена док је панкреас у зачетку. Слезина не постоји, већ је уместо ње у зиду црева присутно лимфоидно ткиво. Излучивање врше парним мезонефросима чији се изводни канали изливају заједничким отвором који се налази иза аналног отвора.

Већина колоуста је одвојених полова. Полне жлезде су непарне и немају изводне канале па се полни продукти избацују у телесну дупљу да би у спољашњу средину биле избачене преко урогениталног синуса који се налази иза аналног отвора. Развиће се одвија метаморфозом преко ларве амоцетес (). Ларве се толико разликују од одрасле јединке да су раније биле описиване као засебна врста. Живе на дну заривене у песак по чему су и добиле име (грч. = песак; = лежати).

Велики број врста су ектопаразити риба. Помоћу рожних зубића се причвршћују за тело домаћина и помоћу језика, који служи као пумпа, сишу крв.

Циклостоми се деле на два реда:

• слепуље или ;
• змијуљице,(називају се још вијуни или пакларе) или .

Остракодерми

Остракодерми су најстарији прапреци кичмењака познати у фосилном стању. Фосили се могу наћи у слојевима земље из периода од ордовицијума до девона. Као и њихови сродници колоусте нису имали парне удове и вилице. За разлику од колоуста имали су добро развијен кожни скелет, односно њихова кожа има коштане плочице или крљушти по чему су добили име (грч. = љуска, љуштура; = кожа). Снажно развијени коштани оклоп омогућио је њихову јако добру фосилизацију. То су биле слабо покретне животиње, лоши пливачи које су већину живота проводиле на дну слатких вода. Скелет им је био хрскавичав. Деле се на четири реда: остеостраци (), анаспида (), хетеростраци (), и целолепида ().

Групе

Филогенија заснована на раду: Mikko Haaramo и Delsuc et al.^[9][10]

Vertebrata/	Cyclostomata   Hyperotreti/Myxini     Petromyzontomorpha         ?†Conodonta       †Pteraspidomorpha   Myopterygii Anaspidomorphi   ?†Jamoytiiformes     ?†Euphanerida     †Anaspida         †Thelodonti         †Galeaspida       †Pituriaspida       †Osteostraci     Gnathostomata (кичмењаци са чељустима)       Cephalaspidomorpha
Craniata

Нова филогенија из Miyashita et al. (2019) сматра се компатибилним са морфолошким и са молекуларним доказима.^[11]

	†Anaspida       †Pipiscius       †Euconodonta     Cyclostomi             †Pteraspidomorphi       †Thelodonti       †Pituriaspida       †Galeaspida       †Osteostraci     Gnathostomes               †Myllokunmingiidae

Систематика

Родови

Врсте

Напомене

1. Напомена: Таксон који према традиционалној класификацији није укључен, али би према Кладистици требало да буде укључен.

Референце

1. Shu, D-G.; Luo, H-L.; Conway Morris, S.; Zhang, X-L.; Hu, S-X.; Chen, L.; Han, J.; Zhu, M.; Li, Y.; Chen, L-Z. (1999). „Lower Cambrian vertebrates from south China”. Nature. 402 (6757): 42. doi:10.1038/46965.
2. Xian-Guang, H.; Aldridge, R. J.; Siveter, D. J.; Siveter, D. J.; Xiang-Hong, F. (2002). „New evidence on the anatomy and phylogeny of the earliest vertebrates”. Proceedings of the Royal Society B. 269 (1503): 1865—1869. PMC 1691108 . PMID 12350247. doi:10.1098/rspb.2002.2104.
3. Colbert, E.H. & Morales, M. Colbert's Evolution of the Vertebrates: A History of the Backboned Animals Through Time. 4th edition. John Wiley & Sons, Inc.
4. Heimberg, Alysha M.; Cowper-Sal·lari, Richard; Sémon, Marie; Donoghue, Philip C. J.; Peterson, Kevin J. (9. 11. 2010). „microRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys, and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (45): 19379—19383. PMC 2984222 . PMID 20959416. doi:10.1073/pnas.1010350107.
5. Mallatt J, Sullivan J (децембар 1998). „28S and 18S rDNA sequences support the monophyly of lampreys and hagfishes”. Molecular Biology and Evolution. 15 (12): 1706—18. PMID 9866205. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025897.
6. Delarbre C, Gallut C, Barriel V, Janvier P, Gachelin G (фебруар 2002). „Complete mitochondrial DNA of the hagfish, Eptatretus burgeri: the comparative analysis of mitochondrial DNA sequences strongly supports the cyclostome monophyly”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 22 (2): 184—92. PMID 11820840. doi:10.1006/mpev.2001.1045.
7. Oisi Y, Ota KG, Kuraku S, Fujimoto S, Kuratani S (јануар 2013). „Craniofacial development of hagfishes and the evolution of vertebrates”. Nature. 493 (7431): 175—80. PMID 23254938. doi:10.1038/nature11794.
8. Janvier P (новембар 2010). „microRNAs revive old views about jawless vertebrate divergence and evolution”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (45): 19137—8. PMC 2984170 . PMID 21041649. doi:10.1073/pnas.1014583107. „Although I was among the early supporters of vertebrate paraphyly, I am impressed by the evidence provided by Heimberg et al. and prepared to admit that cyclostomes are, in fact, monophyletic. The consequence is that they may tell us little, if anything, about the dawn of vertebrate evolution, except that the intuitions of 19th century zoologists were correct in assuming that these odd vertebrates (notably, hagfishes) are strongly degenerate and have lost many characters over time.”
9. Haaramo, Mikko (2007). „Chordata – lancets, tunicates, and vertebrates”. Mikko's Phylogeny Archive. Приступљено 30. 12. 2016.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
10. Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (април 2018). „A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates”. BMC Biology. 16 (1): 39. PMC 5899321 . PMID 29653534. doi:10.1186/s12915-018-0499-2.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
11. Miyashita, Tetsuto; Coates, Michael I.; Farrar, Robert; Larson, Peter; Manning, Phillip L.; Wogelius, Roy A.; . (2019). „Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological–molecular conflict in early vertebrate phylogeny”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 116 (6): 2146—2151. Bibcode:2019PNAS..116.2146M. PMC 6369785 . PMID 30670644. doi:10.1073/pnas.1814794116 .

Литература

• Брем, А., Е.: Живот животиња, Просвјета, Загреб, 1982.
• Калезић, М.: Основи морфологије кичмењака, Савремена администрација, Београд, 1995.
• Калезић, М.: Хордати, Биолошки факултет Универзитета у Београду, 2000.
• Калезић, М.: Основи морфологије кичмењака, треће издање, Завод за уџбенике и наставна средства, Београд, 2005.
• Калезић, М., Томовић, Љ: Хордата - скрипта, четврто издање, Биолошки факултет, Београд, 2005.
• : Све животиње света, ИРО Вук Караџић, Београд, 1986.
• Радовић, И., Петров, Бригита: Разноврсност живота 1 - структура и функција, Биолошки факултет Београд и Нови Сад, Београд, 2001.
• Ратајац, Ружица: Зоологија за студенте Пољопривредног факултета, ПМФ у Новом Саду и МП Нови Сад, 1995.
• Ahlberg, P.E.; Trinajstic, K.; Johanson, Z.; Long, J.A. (2009). „Pelvic claspers confirm chondrichthyan-like internal fertilization in arthrodires”. Nature. 460 (7257): 888—889. Bibcode:2009Natur.460..888A. PMID 19597477. S2CID 205217467. doi:10.1038/nature08176.
• Janvier, P (1998). Early Vertebrates. Oxford, New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-854047-7.
• Long, J. A. (мај 1983). „New bothriolepid fish from the Late Devonian of Victoria, Australia | The Palaeontological Association”. Palaeontology. 26 (2): 295—320.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Long, J.A. (1984). „New phyllolepids from Victoria and the relationships of the group”. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales. 107: 263—308.
• Long, J.A (1996). The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution. Baltimore: The Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-5438-5.
• Long, J.A.; Trinajstic, K. (2010). „The Late Devonian Gogo Formation Lagerstatte – Exceptional preservation and Diversity in early Vertebrates”. Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 38: 255—279. Bibcode:2010AREPS..38..255L. doi:10.1146/annurev-earth-040809-152416.
• Long, J.A.; Trinajstic, K.; Young, G.C.; Senden, T. (2008). „Live birth in the Devonian”. Nature. 453 (7195): 650—652. Bibcode:2008Natur.453..650L. PMID 18509443. S2CID 205213348. doi:10.1038/nature06966.
• Long, J.A.; Trinajstic, K.; Johanson, Z. (2009). „Devonian arthrodire embryos and the origin of internal fertilization in vertebrates”. Nature. 457 (7233): 1124—1127. Bibcode:2009Natur.457.1124L. PMID 19242474. S2CID 205215898. doi:10.1038/nature07732.
• Zhu, Min; Yu, Xiaobo; Choo, Brian; Wang, Junqing; Jia, Liantao (23. 6. 2012). „An antiarch placoderm shows that pelvic girdles arose at the root of jawed vertebrates”. Biology Letters. 8 (3): 453—456. PMC 3367742 . PMID 22219394. doi:10.1098/rsbl.2011.1033.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• King, Benedict; Qiao, Tuo; Lee, Michael S. Y.; Zhu, Min; Long, John A. (5. 12. 2016). „Bayesian Morphological Clock Methods Resurrect Placoderm Monophyly and Reveal Rapid Early Evolution in Jawed Vertebrates”. Systematic Biology. 66 (4): 499—516. PMID 27920231. doi:10.1093/sysbio/syw107 .CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Li, Qiang; Zhu, You-an; Lu, Jing; Chen, Yang; Wang, Jianhua; Peng, Lijian; Wei, Guangbiao; Zhu, Min (август 2021). „A new Silurian fish close to the common ancestor of modern gnathostomes”. Current Biology. 31 (16): 3613—3620.e2. doi:10.1016/j.cub.2021.05.053 .CS1 одржавање: Формат датума (веза)

Спољашње везе

• Био Нет Школа Архивирано на сајту (23. април 2008)