skupina baktérií schopných produkovať kyslík From Wikipedia, the free encyclopedia
Sinice (iné slovenské názvy pozri nižšie; lat. Cyanophyta, Cyanophycota, Cyanophyceae, Cyanobacteria, Cyanobacteriota, Cyanoprokaryo(n)ta, Cyanochloronta, Schizophyceae, Phycochromaceae, Phycochromophyceae, Myxophyceae[1][2][3], Cyanoprokaryophyta[4], Oxyphotobacteria) sú jedna zo základných veľkých skupín baktérií.
Rýchle fakty Vedecká klasifikácia, Vedecký názov ...
Staršie sa sinice často zaraďovali do rastlín a v rámci nich niekedy špecifickejšie medzi riasy.
Sinice sú prokaryotické organizmy (to ich spája s baktériami), konkrétne gramnegatívne prokaryotické organizmy, a sú schopné produkovať kyslík prostredníctvom fotosyntézy (to ich spája s rastlinam). Na pomenovanie siníc sa vzťahuje kód rastlín aj kód prokaryotov. Je známych minimálne 200 rodov a niekoľko tisíc druhov.
vrátane prvozelených rias/prochlorofytov aj: oxygénne fotosyntetizujúce baktérie, oxygénne fototrofné baktérie, cyanobaktérie a chloroplasty[18]
Slovenský názov siníc pochádza zo slova siný, čiže modravý.
Telá siníc sú jednobunkové či vláknité, najčastejšie modrozeleno sfarbené a v mnohých ohľadoch typicky prokaryotické: obsahujú kruhovú molekulu DNA, bakteriány typ ribozómov a chýbajú u nich zložitejšie membránové štruktúry, ako Golgiho aparát, endoplazmatické retikulum či mitochondrie. Fotosyntetické farbivá sa nachádzajú v špeciálnych útvaroch – tylakoidoch, ktoré sú uložené voľne v protoplaste a nie sú zabudované do chloroplastov, ako je to pri eukarytotických fotosyntetizujúcich rastlinách. Akcesorické pigmanty sú uložené v 30 – 40 nm veľkých diskovitých až guľovitých telieskach fykobilizómoch, ktoré sú prichytené na tylakoidoch.[19] K hlavným pigmentom účastniacich sa fotosyntézy patria chlorofyl a (niekedy tiež b, c, alebo d) a allofykocyanín, fykocyanín, fykoerytrín a ďalšie. Sinice sa rozmnožujúnepohlavne, a to buď bunkovým delením či fragmentáciou vlákien.
Vyskytujú sa veľmi často vo vodnom prostredí, ale aj v pôde a neraz aj v extrémnych podmienkach, ako sú púšte či polárne oblasti. Veľmi často vstupujú do symbiotických vzťahov. Okrem endosymbioticky vzniknutých plastidov je možné sa stretnúť s mnohými prípadmi, kedy sinice pomáhajú svojmu partnerovi fixovať dusík či uhlík.
Najstaršie fosílie sú staré 3,5 miliardy rokov (obdobie – prekambrium). Sú zodpovedné za vytvorenie kyslíkatej atmosféry na Zemi, kde boli počas 1,5 miliardy rokov dominantnou životnou formou.
Ak sa sinice delia podľa tradičného systému na 4 rady (pozri nižšie), je charakteristika týchto radov takáto:
- rad Chroococcales (vrátane prvozelených rias/prochlorofytov) sú jednoduché kokálne bunky, ktoré sa môžu združovať do kolónií. Nemajú akinety ani heterocyty, delia sa jednoduchým delením bunky.
- Rad Oscillatoriales zahŕňa jednoduché sinice s vláknitou (trichálnou) stielkou. Nemajú akinety ani heterocyty, môžu mať aerotopy. Rozmnožujú sa pomocou hormogónií.
- Rad Nostocales zahŕňa sinice s telom tvoreným trichálnou stielkou, ktorá je retiazkovitá alebo nepravo vetvená. Majú akinety, heterocyty a často aj aerotopy.
- Rad Stigonematales zahŕňa sinice s trichálnou stielkou, s pravým vetvením. Majú heterocyty, nemajú aerotopy, akinety, žijú v pomerne extrémnych podmienkach, napr. v horúcich prameňoch.
Zaradenie v systéme
V súčasných fylogenetických systémoch sa sinice zaraďujú do baktérií. Presnejšie sa zaraďujú takto:
doména/ríša baktérie (Bacteria/Eubacteria) (zriedkavejšie alternatívy: ríša baktérie z nadríše či impéria prokaryoty, alebo nadríša baktérie z domínia prokaryoty zo superodomínia bunkovce[20])
taxón Terrabacteria
taxón (nadkmeň) Oxybacteria/ skupina Cyanobacteria-Margulisbacteria/ skupina Cyanobacteria-Melainabacteria/ zriedkavo: sinice (Cyanobacteria) v širšom zmysle
kmeň sinice (Cyanobacteria).
Kmeň sinice (t.j. predmet tohto článku) v niektorých systémoch pozostáva z jedinej triedy sinice (Cyanobacteria/Cyanobacteriia/Cyanophycae), v iných sa delí na viacero tried, z ktorých len jedna sa volá trieda sinice, a ojedinele v systémoch trieda sinice (na rozdiel od kmeňa sinice) vôbec neexistuje a je nahradená inými triedami (o triede porovnaj aj nižšie kapitolu Vnútorná systematika). [21][22][23][24][25][26][27][28]
Pokiaľ ide o staršie štandardné príručky bakteriologického systému: [29]
v 9. vydaní Bergey's Manual of Determinative Bacteriology (1994) sa sinice zaraďovali takto:
Boli zaradené do taxónu prokaryoty (porov. napr. aj vyššie spomínané vydania Bergey's Manual). Prokaryoty tvorili buď samostatnú ríšu (resp. nadríšu, resp. impérium) živých organizmov alebo staršie tvorili veľkú podskupinu (nižších) rastlín. Do prokaryotov celkovo patria sinice, baktérie, archebaktérie, prípadne aj praorganizmy (Eobionta, Subcellulata) a staršie aj vírusy. Niektorí autori (napr. Cavalier-Smith) dodnes zaraďujú ríšu baktérie (vrátane siníc) do nadríše prokaryoty.
Boli zaradené do ríše prvobunkové organizmy (Protocellulata), ktorá sa prípadne navyše spolu s praorganizmami zaraďovala do nadradenej skupiny prokaryoty. Do prvobunkových organizmov celkovo patria sinice, baktérie a archebaktérie.
Boli zaradené ako jeden zo základných taxónov (typicky oddelenie) rastlín (presnejšie nižších rastlín), a to niekedy (t.j. nie vždy) konkrétnejšie v rámci rastlín ako jedna zo skupín rias alebo ako jedna zo skupín prokaryotov (pokiaľ sa prokaryoty vôbec zaraďovali do rastlín - porov. prvú odrážku vyššie) alebo ako jedna zo skupín protofytov (pokiaľ sa protofyty vôbec zaraďovali do rastlín - porov. nasledujúcu odrážku).
Boli zaradené do taxónu (spravidla oddelenia) protofyty (Protophyta). Protofyty patrili buď do rastlín alebo do protistov. Do protofytov celkovo patria sinice, baktérie, archebaktérie, vírusy a staršie aj časť rias a húb.
Boli zaradené do ríše protisty (Protista). Do protistov celkovo patria sinice, baktérie, archebaktérie, vírusy, prvoky, najjednoduchšie riasy a huby a prípadne aj ostatné riasy a huby a prípadne aj praorganizmy; existujú ale aj iné definície protistov.
Do siníc dnes patria ako integrálna súčasť aj prvozelené riasy/prochlorofyty (Prochlorophyta), ktoré sa staršie (presnejšie na konci 20. storočia) niekedy zaraďovali ako sesterský taxón siníc. To, čo dnes voláme sinice, sa teda na konci 20. storočia volalo sinice a prvozelené riasy.
a) V užšom význame sa používa na označenie toho, čo sa tradične (v 20. storočí) označovalo ako sinice (vrátane prvozelených rias). V tomto význame sa niekedy používa aj synonymné označenie Oxyphotobacteria.
b) V širšom význame sa do siníc zahŕňajú aj ich sesterské taxóny Vampirovibronia (staršie názvy: Melainabacteria [v užšom zmysle] alebo RBX1, pozri aj poznámku nižšie) a Sericytochromatia (iný názov: Blackallbakteria).
c) V najširšom (ale zriedkavom) význame sa do siníc zahŕňajú aj sesterské taxóny taxónov z tu uvedeného bodu b), t.j. najmä taxóny Margulisbacteria a Saganbacteria. V takom prípade je teda pojem sinice zhodný s taxónom Oxybacteria (synonymá: skupina Cyanobacteria-Margulisbacteria/ skupina Cyanobacteria-Melainabacteria) - porovnaj aj vyššie uvedenú kapitolu Zaradenie v systéme.
Poznámka: Cavalier-Smith 2020 označuje názvom Melainabacteria [v širšom zmysle] všetky sesterské taxóny siníc tu spomenuté v bodoch b) a c); tieto Melainabacteria chápe ako sesterský taxón siníc.
Vnútorná systematika
V tejto kapitole sú uvedené len recentné taxóny.
Podľa GTDB (verzia z roku 2021) (rady sú zoradené podľa abecedy)[21]:
kmeň sinice (Cyanobacteria):
trieda Sericytochromatia - pozri aj vyššie uvedenú kapitolu Rozsah taxónu
rad JACMPN01
rad S15B-MN24
rad UBA7694
trieda Vampirovibrionia - pozri aj vyššie uvedenú kapitolu Rozsah taxónu
rad Caenarcaniphilales
rad Gastranaerophilales
rad Obscuribacterales
rad Vampirovibrionales
rad 2-02-FULL-35-15
trieda sinice (Cyanobacteriia)
rad Cyanobacteriales - vrátane toho, čo sú v iných systémoch rady Oscillatoriales, Spirulinales, Pleurocapsales, Chroococcales, Chroococcidiopsidales a Nostocales (vrátane Stigonematales)
rad Elainellales
rad Gloeobacterales
rad Gloemargaritales
rad Leptolyngbyales
rad Neosynechococcales
rad Neosynechococcales A
rad Phormidesmiales
rad Pseudanabaenales
rad Synechococcales
rad Thermosynechococcales
rad CACIAM-69d
rad CAIUCS01
rad PCC-6307
rad PCC-7336
rad PCC-7407
rad PCC-9006
Podľa Hauer-Komárek (cca. 2020, prvá verzia 2014)[46][47][48]:
kmeň sinice (Cyanobacteria):
Podobný systém uvádza Hoffmann-Komárek-Kaštovský 2005a [50] a Hoffmann-Komárek-Kaštovský 2005b (in: Komárek-Anagdostidis: Süßwasserflora von Mitteleuropa 2005)[51].
Podľa Cavalier-Smith 2020 a 2002:
V roku 2020 uvádza autor takýto systém:[24]
kmeň sinice (Cyanobacteria):
podkmeň Gloeobacteria
trieda Gloeobacteria
podkmeň Phycobacteria
trieda Chroobacteria - t.j. to, čo sú v iných systémoch rady Pseudanabaenales, Synechococcales,Oscillatoriales, Spirulinales, Pleurocapsales, Chroococcales a Chroococcidiopsidales
trieda Hormogoneae - t.j. to, čo je v iných systémoch rad Nostocalas (vrátane Stigonematales)
Vo svojej staršej práci z roku 2002 tento autor uvádza rovnaký systém (s tým rozdielom, že namiesto názvu (pod)kmeň používa názov (pod)oddelenie) a uvádza aj rady: do triedy Gloebacteria patrí rad Gloeobacterales, do triedy Chroobacteria patria rady Chroococcales, Pleurocapsales a Oscillatoriales, a do triedy Hormogoneae patria rady Nostocales a Stigonemales.[52]
Podľa Ruggiero et al. 2015[53]:
kmeň sinice (Cyanobacteria):
skupina a rad prvozelené riasy/prochlorofyty (Prochlorales)
Jednoduché tradičné delenie (podľa tvaru stielky)[57][50]:
(oddelenie) sinice:
rad Chlorococcales v staršom zmysle (po slovensky kokálne sinice) - sem patria akékoľvek jednobunkové alebo kolóniové sinice
rad Oscillatoriales v staršom zmysle (po slovensky vláknité sinice) - sem patria akékoľvek sinie tvoriace vlákna
Tieto rady (Chlorococcales a Oscillatoriales) nie sú zhodné so súčasnými radmi rovnakého mena, pretože súčasné rady sú definované na základe iných kritérií než tvar stielky. Prvozelené riasy/prochlorofyty tvoria v tomto systéme sesterský taxón siníc.
Tvar tela
Sinice sú prokaryotické stielkaté organizmy. Ich veľkosť sa pohybuje od niekoľkých desatín mikrometra po niekoľko mikrometrov. Ich telo tvorí jednobunková stielka, z ktorej sa vyčleňujú dva základné typy: kokálna a vláknitá (trichálna). Kokálna stielka má guľovitý, vajcovitý alebo tyčinkovitý tvar, prípadne tvar guľového výseku. Tieto bunky sa môžu združovať do rôzne veľkých kolónií. Bunky sú jednojadrové alebo mnohojadrové, s pevnou bunkovou stenou. Nemajú nijaké bičíky umožňujúce pohyb, preto sa vo vode môžu pohybovať len pasívne.
Vláknitú stielku tvoria jednojadrové sinice pospájané do vlákien, ktoré môžu ale nemusia byť rozkonárené. Vo vlákne môu byť sinice usporiadané vo viacerých radoch. Vlákna sa môžu aktívne pohybovať po slize, ktorý produkujú, alebo rotáciou vlákien. Vo vláknach sa nachádzajú špecializované bunky heterocyty schopné viazať atmosférický dusík.
Vnútorná stavba
Sinice ako prokaryotické organizmy nemajú väčšinu organel typických pre eukaryotické organizmy (mitochondrie, chloroplasty...). Nemajú ani pravé jadro, ich DNA je spolu s ribozómami uložená v centrálnej časti bunky, v tzv. nukleoplazme. Ribozómy siníc sú menšie a ľahšie ako ribozómy prokaryotov. Nukleoplazmu obklopuje chromatoplazma, v ktorej sa nachádzajú tylakoidy. Na nich sú uložené fykobilizómy, ktoré obsahujú fotosyntetické farbivá. Chlorofyl teda nie je uložený v chloroplastoch, ako u eukaryotických organizmov. V bunkách sa tiež nachádzajú plynové mechúriky, ktoré sa združujú do plynových vakuol – aerotopov.
Vnútro bunky je chránené prakticky štyrmi samostatnými obalmi: cytoplazmatickou membránou, bunkovou stenou, kapsulou a slizom. Bunková stena je tvorená peptidoglykánom, ktorého vrstva je oveľa hrubšia ako u baktérií. Obaľuje ich slizová vrstva glykokalyx, pod ktorou je stavebná zložka z mureínu.
Fotosyntetické farbivá
U všetkých siníc je prítomný zelený chlorofyl a a najčastejšie c. Môžu však obsahovať aj chlorofyly b a d. Chlorofyl b sa našiel u prochlorofytov (Prochloron, Prochlorococcus, Prochlorothrix), chlorofyl c u niektorých zástupcov rodu Prochlorococcus a chlorofyl d sa zdá byť hlavným fotosyntetickým pigmentom u sinice Acaryochloris marina. Okrem chlorofylov obsahujú aj farbivá zo skupiny fykobilínov: červený fykoerytrín, modrý fykocyanín a alkofykocyanín. Obsahujú tiež karotenoidy (žlté, oranžové až červené farbivá).
Zásobné látky
Sinice obsahujú niekoľko typov zásobných látok:
sinicový škrob = alfa-1,4-polyglukán
cyanofycínové zrnká
volutín
Vláknitá sinica Anabaena flosaquae
Sinice sa rozmnožujú väčšinou nepohlavne, pohlavný proces bol pozorovaný len experimentálne. Nepohlavne sa môžu rozmnožovať buď delením, alebo tvorbou beocytov – drobných guľatých útvarov. U vláknitých siníc sa oddeľujú časti vlákien, z ktorých dorastá nové vlákno. V nepriaznivých podmienkach tvoria hrubostenné útvary artrocyty (akinety), ktoré slúžia na prečkanie týchto podmienok.
Sinice žijú v sladkých, morských aj brakických vodách. Nachádzajú sa tiež na stanovištiach s vysokou vzdušnou vlhkosťou, v pôde (terestrické druhy; významná časť pôdnej biocenóza) a vo vlhkom dreve. Osídľujú aj extrémne stanovištia – ako jediné fototrofné organizmy sú schopné žiť v prostredí teplejšom, ako je 45 °C. Osídľujú horúce termálne pramene, kde tvoria nápadné svetlozelené, tmavozelené, niekedy modrasté až ružovkasté povlaky. Niektoré druhy znesú teplotu vody až 73 °C. Naopak iné sinice dokážu osídliť povrchové vrstvy snehu a ľadu. Zriedkavo, pri hromadnom rozvoji, dokážu sfarbiť sneh na modro (tzv. modrý sneh).
V stojacich a mierne tečúcich vodách tvoria sinice dôležitú zložku fytoplanktónu a fytobentosu. Sinice sú významnými primárnymi producentami a je od nich závislých množstvo ďalších organizmov. Planktónové druhy pri masovom premnožení tvoria vodný kvet, voľným okom viditeľný v podobe drobných zrnkovitých zhlukov (Microcystis, Gomphosphaeria, Anabea), krátkych ihlicovitých kolónií (Aphanizomenon) alebo vláken (Oscillatoria). "Vodný kvet" sa tvorí ako dôsledok zvýšenia obsahu organických a anorganických látok vo vode, najmä fosfátov.
V planktóne tropických morí zapríčiňujú "vodný kvet" druhy rodu Trichodesmium. Tie tvoria červenkasté zväzky vláken, v dôsledku čoho je aj voda červená (odtiaľto dostalo Červené more svoj názov).
Na dne a litorálovej časti hlavne znečistených vodných tokov, nádrží, ale aj periodických vôd a kaluží, sa zase darí bentosovým vláknitým siniciam. Tvoria nápadné modrozelené až hnedočierne súvislé povlaky. Pri tvorbe kyslíka a iných plynov sa odtŕhajú od substrátu a plávajú na hladine v podove slizovitých chumáčov.
V čistých vodách zase obrastajú kamene a iný ponorený podklad (epilitické druhy). Niektoré druhy sú endolitické, to znamená, že prerastajú až pod povrch kameňov a skál, ktoré sú ponorené, alebo len príležitostne zmáčané.
Sinice môžu žiť v symbióze s inými rastlinami alebo s vodnými živočíchmi (napríklad prvokmi, hubkami, ježovkami, mäkkýšmi). Azda najznámejšia je symbióza s hýfami húb, s ktorými nielen sinice, ale aj niektoré riasy vytvárajú lišajníky.[19] Niektoré produkujú toxíny.
Viac informácií geologická doba, epocha ...
Nálezy fosílií siníc a rias v geologických dobách[19]
Sinice sa pravdepodobne vyvinuli z anaeróbnych fotosyntetizujúcich baktérií, ako sú dnešné purpurové baktérie či chlorobaktérie (Chloroflexi).
Stromatolity, ako napríklad tento, predstavujú dôkaz o existencii siníc v dávnej minulosti
Najstaršie známe dôkazy o existencii siníc na Zemi v podobe fosílií sú staré 3,5 miliardy rokov a pochádzajú predovšetkým z formácie Apex Chert v Austrálii. Tieto prekambrijské nálezy tzv. stromatolitov možno predstavujú vôbec najstaršie nálezy bunkových organizmov. Niektoré štúdie však tvrdia, že tieto nálezy sú abiotického pôvodu a predstavujú len zložité štruktúry, ktoré vznikli devitrifikáciou horniny na báze uhlíku. Lepšie zachované fosílne nálezy siníc pochádzajú z obdobia medzi 2 – 0,9 miliardami rokov. Vzhľadom sú identické s dnešnými sinicami a pokiaľ je nejaká fosília zaradená do určitého súčasného rodu, pred daný rodový názov sa často dáva predpona „paleo“. Udává sa, že tieto sinice patria do radov Chroococcales a Oscillatoriales (pozri systematiku nižšie). Až do začiatku kambria (pred cca. 600 miliónmi rokov) boli sinice dominantnými organizmami na Zemi, a tento dlhý úsek geologickej histórie Zeme sa preto označuje ako „vek siníc“. V tomto období sa tiež vďaka siniciam postupne zvyšoval obsah kyslíka v atmosfére. Napriek dlhej evolučnej histórii siníc sa zdá, že sa vzhľad ich buniek takmer nezmenil, hoci ku genetickým zmenám dochádza. Táto teória môže byť označená ako stagnujúca evolúcia.
Plastidy, organely mnohých eukaryotických organizmov (predovšetkým rias a rastlín), v mnohých ohľadoch pripomínajú sinice. Podľa tzv. endosymbiotickej teórie, ktorá je podporená rôznymi štrukturálnymi a genetickými podobnosťami, sa plastidy vyvinuli zo sinic pohltených eukaryotickými bunkami.
Hindák, F., Hindáková, A. (1998): Sinice/cyanobaktérie a riasy. [Cyanophytes/Cyanobacteria and Algae.] In: MARHOLD, K. et al. Zoznam nižších a vyšších rastlín Slovenska. Bratislava: Veda, 1998. ISBN 8022405264.
KOČIOVÁ, M. Biosorpcia rádiostroncia lišajníkmi. In: Nova Biotechnologica. Revue fakulty prírodných vied. Trnava: UCM 2004, roč. 4, č. 1. Archivované 2018-08-05 na Wayback Machine
Cavalier-Smith, T., Chao, E.EY. Multidomain ribosomal protein trees and the planctobacterial origin of neomura (eukaryotes, archaebacteria). Protoplasma 257, 621–753 (2020). https://doi.org/10.1007/s00709-019-01442-7
WOESE, C. et al. Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. In: Proc. Nati. Acad. Sci. USAVol. 87, pp. 4576-4579, June 1990
Systema Naturae - Alexey B. Shipunov v. 6.24 (May 17, 2021) Archivované 2022-01-21 na Wayback Machine (Poznámka: Prvá trieda siníc je tu nesprávne pomenovaná názvom Melainabacteria. Melainabacteria je v skutočnosti starší názov druhej triedy uvedenej pod ňou, teda triedy Vampirovibrionia)
BOLEČEK, Peter. Biológia: pomôcka pre maturantov a uchádzačov o štúdium na vysokých školách. 1. vyd. Nitra: Enigma, 2010. 406 s. ISBN 978-80-89132-95-9. S.81-83.
R.M. Soo, J. Hemp, P. Hugenholtz, The evolution of photosynthesis and
aerobic respiration in the cyanobacteria, Free Radical Biology and Medicine (2019)
Matheus Carnevali, P.B., Schulz, F., Castelle, C.J. et al. Hydrogen-based metabolism as an ancestral trait in lineages sibling to the Cyanobacteria. Nat Commun 10, 463 (2019).
Anantharaman, K., Brown, C., Hug, L. et al. Thousands of microbial genomes shed light on interconnected biogeochemical processes in an aquifer system. Nat Commun 7, 13219 (2016).
Soo, R. M., Hemp, J., Parks, D. H., Fischer, W. W., & Hugenholtz, P. (2017). On the origins of oxygenic photosynthesis and aerobic respiration in Cyanobacteria. Science, 355(6332), 1436–1440. doi:10.1126/science.aal3794
Di Rienzi SC, Sharon I, Wrighton KC, et al. The human gut and groundwater harbor non-photosynthetic bacteria belonging to a new candidate phylum sibling to Cyanobacteria. Elife. 2013;2:e01102. Published 2013 Oct 1. doi:10.7554/eLife.01102
HAUER, T. & KOMÁREK, J. (2021): CyanoDB 2.0 - On-line database of cyanobacterial genera. - World-wide electronic publication, Univ. of South Bohemia & Inst. of Botany AS CR, http://www.cyanodb.cz.
CAVALIER-SMITH, T. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology Volume 52, Issue 1
