Hlístovce[4][5] (iné názvy: hlísty v širšom zmysle[6][7][8][2], staršie: škrkavky v širšom zmysle[9], mimo taxonómie: nematódy[10][11][12], zriedkavo [bohemizmus]: hlístice[11]; lat. Nematoda, Nematodes, Nemates, Nemata) sú taxón zvliekavcov, obyčajne presnejšie hodnotený ako kmeň či trieda, menej často ako rad; o rôznych spôsoboch zaradenia hlístovcov v systéme pozri v kapitole Systematika.
- Slovo hlístovce niekedy (skôr staršie) znamená Nemathelminthes, synonymum: okrúhlovce[1][2][3], pozri okrúhlovce.
Rýchle fakty Vedecká klasifikácia, Vedecký názov ...
Zavrieť
Sú to červovité živočíchy s úplne redukovaným obrvením.
Telo je kryté trojvrstvovou kutikulou (stredná vrstva môže byť sčasti potlačená), v kutikule dominujú bielkoviny chemicky blízke kolagénu. Pod kutikulou je epidermis (pokožka), ktorý môže byť:
- bunková (subadultné štádiá a mnohé dospelé voľne žijúce druhy);
- syncytiálna (parazity).
Nasleduje kožnosvalový vak, ktorý je menej kompaktný, tvorený longitudálnou (pozdĺžnou) hladkou svalovinou. Dýchacia i obehová sústava chýbajú (pokiaľ pseudocoel, v ktorom voľne prúdi hemolymfa, nepovažujeme za obehovú sústavu). Parazity dýchajú anaeróbne, rozkladom cukrov.
Tráviaca sústava
Tráviaca sústava je rúrkovitá. Terminálne ústa majú 3 alebo 6 pier. V ústnej dutine sú často rôzne kutikulárne útvary – tŕne, zúbky a pod. Nasleduje svalnatý hltan (pharynx) s trojbokým prierezom, ktorý má na konci často rozšíreninu (tzv. bulbus). Nasleduje rúrkovité endodermálne črevo a anus, obyčajne so subterminálnou polohou.
Nervová sústava
Nervová sústava je pásového typu. Receptory sú málo vyvinuté, v prednej časti tela môžu byť zmyslové papily a tŕniky, vzácne sa vyskytujú jamkové oči.
Vylučovanie
U mnohých druhov nachádzame na brušnej strane vačkovitú exkréčnu dutinku. Parazity majú často aj systém kanálikov v bočných lištách; sú spojené trubicovitou spojkou, takže majú tvar písmena H. Pred prepojením ústia spoločným vývodom von. Oba exkréčne systémy sú jednobunkové a ich funkcia nie je ešte presne známa. Kratochvíl (1973) ich považuje za modifikované protonefrídie.
Dýchacia sústava
Sústava chýba, ale ektoparazity dýchajú celým povrchom tela a endoparazity majú anaeróbne dýchanie.
Sú gonochoristy s častým pohlavným dimorfizmom. Oplodnenie je vnútorné, samce majú prídavné kopulačné orgány: kutikulárne tŕne (spikuly) alebo „kopulačnú plachtičku“ (bursa copulatrix), ktorá je kutikulárnou duplikatúrou. Spermie majú hlavičku a chvostík s veľkou mitochondriou, no u niektorých druhov sa pohybujú améboidným spôsobom. Brázdenie vajíčok je extrémne determinované – už juvenilné štádiá majú definitívny počet buniek (eutélia), dospelé hlístovce teda dorastajú iba zväčšovaním buniek. Preto je ich regeneračná schopnosť nepatrná. I keď juvenilné štádiá bývajú niekedy označované ako „cenogenetické larvy“, ich vývin je v podstate priamy. Juvenilné štádiá sa v priebehu vývinu 3 až 5-krát zvliekajú z kutikuly (podobne ako článkonožce), podobajú sa od začiatku na dospelé, len majú inak utvárané niektoré orgány alebo žijú v inom substráte
Poznáme asi 42 000 druhov hlístovcov, je to teda tretí najpočetnejší kmeň živočíšnej ríše po článkonožcoch a mäkkýšoch.
Zaradenie v systéme
Hlístovce sa tradične spravidla zaraďovali do okrúhlovcov (Nemathelminthes, príp. Aschelminthes)
alebo do taxónu Pseudocoelomata[13][14], pričom okrúhlovce a Pseudocoelomata je u niektorých autorov jeden a ten istý taxón[15]. O zaradení okrúhlovcov v systéme živočíchov pozri článok okrúhlovce.
Alternatívne sa hlístovce zaraďovali bez medzistupňov:
Okolo roku 2000 sa v niektorých slovenských zdrojoch (napr. V. Franc 2005) hlístovce zaraďovali pod zvliekavce (Ecdysozoa), ktoré sa zaraďovali pod špirálovce (Spiralia), ktoré sa zaraďovali pod prvoústovce. [5]
V súčasnosti sa hlístovce obyčajne zaraďujú do zvliekavcov, ktoré však (na rozdiel od vyššie spomínaných slovenských systémov okolo r. 2000) nepatria pod špirálovce, ale patria priamo pod prvoústovce[19]. V rámci zvliekavcov hlístovce spravidla presnejšie patria do taxónu Cycloneuralia a v rámci neho do taxónu Nematoida [20].
Vnútorná systematika
Vysvetlivky: Znak / oddeľuje úplné synonymá. A, B, C...označujú rôzne významy toho istého názvu.
Tradičná systematika (do zač. 21. stor.)
Systematika tohto kmeňa bola vždy problematická. Napríklad v 2. polovici 20. stor. bol kmeň obyčajne rozdeľovaný do dvoch tried: prevažne (alebo aspoň v juvenilných štádiách) voľne žijúce Adenophorea a parazitické Secernentea. Toto rozdelenie však nikdy nebolo nesporné. Presnejšie vyzeral systém takto:
kmeň hlístovce (Nematoda):[21][22][23][4][24][2][25][26][27][28][29][30][31][32][33][34][35][36][37][38][39][40][41][42][43]
- trieda Adenophorea/Aphasmidia
- podtrieda Enoplia
- (rad) hlístky A (Enoplida A/ Enoploidea A/ Enoplata A)
- rad hlístky B (Enoplida B/ Enoploidea B/ Enoplata B)
- rad Mononchida/Mononchoidea
- rad struničky (Mermithida/ Mermithoidea/ Mermithata)
- rad Dorylaimida/Dorylaimoidea
- rad Isolaimida/Isolaimioidea - POZNÁMKA: tento taxón bol alternatívne zaraďovaný do radu Chromadorida
- rad Muspiceida/Muspiceidoidea - POZNÁMKA: tento taxón bol alternatívne zaraďovaný do triedy Secernentea
- rad nitkovky/nitkovkotvaré/nitkovce/nitkovcotvaré/tenkohlavce[44]/trichocefaly[44] (Trichurida/ Trichuroidea/ Trichurata/ Trichocephalida/ Trichocephalata/ Trichinellida) - POZNÁMKA: tento taxón bol alternatívne zaraďovaný do triedy Secernentea
- rad obličkovce (Dioctophymida/ Dioctophymoidea/ Dioctophym(e)ata) - POZNÁMKA: tento taxón bol alternatívne zaraďovaný do radu alebo vedľa radu Ascaridida
- podtrieda Chromadoria/ rad Chromadorata A
- rad Chromadorida/Chromadoroidea/Chromadorata B
- rad Desmodorida/Desmodoroidea - POZNÁMKA: tento taxón bol alternatívne zaraďovaný do radu Chromadorida
- rad Desmoscolecida/Desmoscolecoidea/Desmoscolecata
- rad Monhysterida/Monhysteroidea
- rad Araeolaimida/Axonolaimoidea - POZNÁMKA: tento taxón bol alternatívne zaraďovaný do radu Monhysterida
- trieda Secernentea/Phasmidia
- (rad) háďatká A (Anguillulata) / rabditotvaré A (Rhabditida A/Rhabditata A) / háďatká A (Rhabditoidea A)
- (rad) rabditotvaré B (Rhabditida B/Rhabditata B)/ Rhabditoidea B - POZNÁMKA: Alternatívne existuje Rhabditoidea C (po slovensky háďatká B) taxón tvorený taxónmi Rhabditida C a Tylenchida A
- rad rabdiasotvaré/háďatkovky (Rhabdiasida/ Rhabdiasoidea)
- rad rabditotvaré C (Rhabditida C/Rhabditata C)
- (rad) háďatká C (Tylenchida A/ Tylenchoidea A/ Tylenchata A)/ podtrieda Diplogasteria
- rad háďatká D (Tylenchida B/ Tylenchoidea B/ Tylenchata B)
- rad Ahelenchida/Aphelenchata
- rad Diplogasterida/Diplogasterata - alternatívne zaraďovaný pod Rhabditida B
- rad mechovce/mechovcotvaré/machovce/machovcotvaré/háčikovce/strongyláty (Strongylida/ Strongyloidea/ Strongylata) - POZNÁMKA: 1. tento taxón bol dávnejšie alternatívne zaraďovaný do Anguillulata (bez alebo vrátane Oxyurida - porov. nižšie); 2. pozor na zámenu s rodom Strongyloides, ktorý do tohto radu nepatrí.
- (rad) hlísty A/škrkavky A/askarídy A (Ascaridida A/Ascaroidea A/Ascaridata A)
- rad mrle (Oxyurida/ Oxyuroidea/ Oxyurata) - POZNÁMKA: tento taxón bol alternatívne zaraďovaný do Rhabditida A/Anguillulata (spolu so Strongylida)
- rad hlísty B/škrkavky B/askarídy B (Ascaridida B/Ascaroidea B/Ascaridata B) - POZNÁMKA: 1. tento taxón bol alternatívne zaraďovaný pod Spirurida A (v takom prípade ale už nebol synonymným názvom taxónu Spirurida A názov Filarioidea A), 2. ojedinele (Baylis-Daubney 1926) sa vyskytoval taxón Ascaroidea C, ktorý zodpovedá celým Nematoda okrem Strongylida, Spirurida A, Drilonematida, Trichurida a Dioctophymida
- (rad) spirurotvaré A/spirury A (Spirurida A/ Spiruroidea A/ Spirurata A)/ podtrieda Spiruria/ (rad) vlasovce A/vlasovcotvaré A (Filar(i)oidea A/ Filariata A)
- rad spirurotvaré B/spirury B (Spirurida B/ Spiruroidea B/ Spirurata B) - POZNÁMKA: Tirjaková uvádza názov radu v tvare "spirulotvaré", ide ale zrejme o preklep, lebo spiruly sú úplne iné organizmy
- (rad) vlasovce B/vlasovcotvaré B (Filari(i)da A/ Filar(i)oidea B/ Filariata B)
Poznámky:
- Hlísty C = Nematoda. Ďalší význam slova hlísty pozri v článku hlísty.
- V niektorých systémoch je podtrieda Rhabditia = Rhabditida B + Strongylida + Ascaridida A.
- Názvy zakončené na -oidea sa niekedy uvádzajú ako rady a niekedy ako nadčeľade.
- Názvy zakončené na -ata sa niekedy uvádzajú ako rady a niekedy ako podrady (dnešná typická koncovka podradu je -ina).
Súčasná systematika
kmeň hlístovce (Nematoda):[45][46][47][48][49][50][51][52][22]
- trieda Enoplea/ (podtrieda) Enoplia v širšom zmysle
- podtrieda Enoplia v užšom zmysle/ rad Enoplida v širšom zmysle
- nadrad Enoplica
- hlístky (rad Enoplida / podrad Enoplina)
- rad Oncholaimida/ podrad Oncholaimina - POZNÁMKA: alternatívne zaraďované do samostatnej podtriedy Oncholaimia
- rad Ironida / podrad Ironina - POZNÁMKA: vrátane Campydorina a vrátane problematického taxónu Rhabdolaimina
- rad Tripyloidida / podrad Tripyloidina
- rad Alaimida / podrad Alaimina
- rad Trefusiida / podrad Trefussina
- nadrad Rhaptothyreica / rad Rhaptothyreida - POZNÁMKA: alternatívne zaraďované ako incertae sedis v rámci Nematoda
- podtrieda Triplonchia / rad Triplonchida v širšom zmysle
- rad Triplonchida v užšom zmysle / podrad Diphterophorina
- rad Tripylida - POZNÁMKA: v niektorých systémoch tomuto zodpovedá: podrad Tobrilina + podrad Tripilina + problematická čeľaď Bastianiidae
- trieda Dorylaimea/ (podtrieda) Dorylaimia v širšom zmysle - POZNÁMKA: alternatívne zaraďované do triedy Enoplea (ako podtrieda Dorylaimia v širšom zmysle)
- podtrieda Dorylaimia v užšom zmysle / rad Dorylaimida
- podtrieda Bathyodontia
- (rad) Mononchida v širšom zmysle
- rad Bathyodontida / podrad Bathyodontina
- rad Mononchida v užšom zmysle/ podrad Mononchina
- rad struničky (Mermithida) - vrátane Isolaimida
- podtrieda Trichocephalia
- trieda Chromadorea/ (podtrieda) Chromadoria v širšom zmysle
- podtrieda Chromadoria v užšom zmysle - POZNÁMKA: toto je asi parafyletický taxón (pretože Plectia vývojovo asi patrí vedľa Desmodorida)
- rad Chromadorida
- rad Selachinematida - POZNÁMKA: alternatívne zaraďované pod Chromadorida
- rad Desmodorida
- rad Desmoscolecida - POZNÁMKA: presné zaradenie je sčasti neisté
- podtrieda Plectia
- nadrad Monhysterica/ rad Monhysterida v širšom zmysle
- rad Monhysterida v užšom zmysle
- rad Areolaimida
- nadrad Plectica
- rad Benthimermithida - POZNÁMKA: alternatívne zaraďované ako incertae sedis v rámci Nematoda
- (rad) Plectida v širšom zmysle
- rad Leptolaimida
- rad Plectida v užšom zmysle
- nadrad Teratocephalica/ rad Teratocephalida/ podrad Teratocephalina - POZNÁMKA: alternatívne zaraďované pod Rhabditida v širšom zmysle
- nadrad Rhabditica/ rad rabditotvaré (Rhabditida) v širšom zmysle
- (bez mena)/ podrad Tylenchina v širšom zmysle
- rad Panagrolaimida
- podrad Cephalobina/ nadčeľaď Cephaloboidea/ infrarad Cephalobomorpha
- podrad Panagrolaimina/ infrarad Panagrolaimomorpha - POZNÁMKA: vrátane čeľade Rhabdiasidae
- (bez mena)/ infrarad Tylenchomorpha
- podrad Aphelenchina
- háďatká (podrad Tylenchina v užšom zmysle)
- rad Drilonematida/ podrad Drilonematina/ nadčeľaď Drilonematoidea/ infrarad Drilonematomorpha
- (bez mena)/ podrad Rhabditina v širšom zmysle
- rad rabditotvaré (Rhabditida) v užšom zmysle
- podrad Brevibuccina/ nadčeľaď Brevibuccoidea - POZNÁMKA: alternatívne zaraďované ako incertae sedis v rámci Rhabditida v širšom zmysle
- podrad Angiostomatina/ nadčeľaď Angiostomatoidea
- podrad Bunonematina/ infrarad Bunonematomorpha
- (bez mena)/ infrarad Rhabditomorpha
- podrad Agfina/ nadčeľaď Agfoidea
- podrad Peloderina/ nadčeľaď Mesorhabditoidea
- podrad Rhabditina v užšom zmysle - POZNÁMKA: vrátane taxónu mechovce (Strongyloidea) a vrátane rodu Ablechroiulus (občas zaraďovaného do samostatného podradu Ablechroiulina)
- rad Diplogasterida/ infrarad Diplogasteromorpha
- rad "Myolaimida"/ podrad Myolaimina - POZNÁMKA: alternatívne zaraďované pod Diplogasterida
- rad spirotvaré/spirury v širšom zmysle (rad Spirurida) / podrad spirury v širšom zmysle (Spirurina v širšom zmysle)
- vlasovky (podrad Dracunculina / nadčeľaď Dracunculoidea) - POZNÁMKA: vrátane Anguillicoidea, bez Camallanoidea
- podrad Gnathostomatina/ nadčeľaď Gnathostomatoidea/ infrarad Gnathostomatomorpha
- mrle (podrad Oxyurina/ infrarad Oxyuridomorpha)
- podrad Rhigonematina/ infrarad Rhigonematomorpha
- spirury v užšom zmysle (podrad Spirurina v užšom zmysle / infrarad Spiruromorpha) - POZNÁMKA: vrátane taxónu Camallanoidea a vrátane taxónu vlasovce/filárie/vláknovky (Filarioidea)
- hlísty/škrkavky/askarídy (podrad Ascaridina / infrarad Ascaridomorpha)
Commons ponúka multimediálne súbory na tému Hlístovce
Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Hlístovce
hlístovce. In: Malá slovenská encyklopédia 1993, S. 257
Nomenklatúra zoologickej systematiky. In: Slovenské odborná názvoslovie 1953, č. 1 hlísty. In: Malá slovenská encyklopédia 1993, S. 257 (Poznámka: Hlístovce je v tomto zdroji slovenský názov taxónu Nemathelmithes.)
Svet živočíšnej ríše 1984, S. 104
SEIDEL, Egon. Ochrana a tvorba životného prostredia (anglicko-nemecko-francúzsko-rusko-slovenský slovník). [s.l.] : Alfa, 1990. 651 s. ISBN 978-80-05-00168-0. S. 566. MARGULIS, Lynn; Michael J Chapman. Kingdoms and Domains (An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth). [s.l.] : Academic Press, 2009. 732 s. ISBN 978-0-08-092014-6. Whittacker, R. H. In: KREIR, Julius. Taxonomy, Kinetoplastids, and Flagellates of Fish. [s.l.] : Elsevier, 1977). 458 s. ISBN 978-0-323-14955-6. S. 11. Nielsen 1985 citovaný In: MINELLI, Alessandro. Biological Systematics (The state of the art). [s.l.] : Springer Science & Business Media, 2012. 406 s. ISBN 978-94-011-9643-7. S. Appendix. SEDLÁK, Edmund. Zoologie bezobratlých. [s.l.] : Masarykova univerzita, Přírodovědecká fakulta, 2002. 336 s. ISBN 978-80-210-2892-0. BRUSCA, R. C., BRUSCA, G. J. Invertebrates (2nd ed.). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. 2003. ISBN 978-0-87893-097-5 HUTCHINS, M. et al. (eds.). Grzimek's Animal Life Encyclopedia, 2nd ed., 17 vols. Farmington Hills, MI: Gale Group, 2003.
Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, BaillyN, Bourgoin T, Brusca RC, et al. (2015) Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms.PLoS ONE 10(6): e0130114
TIRJAKOVÁ, E. et al. Systém eukaryotických jednobunkovcov a živočíchov. Bratislava: UK, 2015
Systém živej prírody, 2008 heslá hlísty, háďatká, škrkavky, vlasovce a nitkovce. In: Malá encyklopédia biológie 1975
KRATOCHVÍL, J., BARTOŠ, E. Soustava a jména živočichů. Nakladatelství ČSAV, Praha. 1954
FERIANC, O . et al. Slovenské mená zoologického systému. In: Kultúra slova 1978, č. 5 vlasovce. In: PAULIČKA et al. Všeobecný encyklopedický slovník. S-Ž. 2002. S. 816
Fadenwürmer; Spirurida. In: Lexikon der Biologie. [CD-ROM] München : Elsevier, Spektrum, Akad. Verl., 2005. ISBN 3-8274-0342-1. FILIPJEV, I. N. The classification of the free-living Nematodes and their relation to the parasitic Nematodes. 1934 PARKER, S. P. (ed.). Synopsis and Classification of Living Organisms, vol. 1. McGraw-Hill, New York. S. 879-929.
STORER, T. I. et al. General Zoology. Sixth Edition. McGraw-Hill Book Company, New York. 1979, S. 320 a nasl.
GRZIMEK, B. et al. Het leven der dieren. Deel I: Lagere dieren. 1975
Konstantin Ivanovich Skri︠a︡bin. Key to Parasitic Nematodes: Spirurata and filariata. [s.l.] : Israel Program for Scientific Translations, 1969. 520 s. S. 263.
SPRATT, D., NICHOLAS, W. Morphological evidence for the systematic position of the order Muspiceida (Nematoda) - abstrakt [online]. openresearch-repository.anu.edu.au, [cit. 2021-02-24]. Dostupné online. PARAMONOV, A. A. On the occological classification of plant-parasitic nematodes. 1952, anglický abstrakt Ivaškin 1961. citovaný In: JPRS.. [s.l.] : U.S. Department of Commerce, Office of Technical Services, Joint Publications Research Service, 1964. 56 s. Dostupné online. S. 7. BAYLIS, H. A, DAUBNEY, R. A synopsis of the families and genera of Nematoda, 1926 Z veterinárnej terminológie. In: Slov. odb. názvoslovie 1961, č. 7, S. 198 HODDA, M.: Phylum Nematoda Cobb 1932. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (2011) Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, BaillyN, Bourgoin T, Brusca RC, et al. (2015) Correction: AHigher Level Classification of All Living Organisms.PLoS ONE 10(6): e0130114. doi:10.1371/journal.pone.0130114
DE LEY, P. et al. Introduction. In:
ABEBE, E.; ANDRÁSSY, István; TRUANSPURGER, W.. Freshwater Nematodes (Ecology and Taxonomy). [s.l.] : CABI, 2006. 752 s. Dostupné online. ISBN 978-1-84593-006-6. S. 1-28. SCHMIDT-RHAESA, Andreas. Handbook of Zoology/ Handbuch Der Zoologie. Handbook of Zoology. Gastrotricha, Cycloneuralia and Gnathifera (Volume 2: Nematoda). [s.l.] : De Gruyter, 2013. ISBN 978-3-11027375-5. Kiontke K, Fitch DH. Nematodes. Curr Biol. 2013;23(19):R862-R864. Blaxter M, Koutsovoulos G. The evolution of parasitism in Nematoda. Parasitology. 2015;142 Suppl 1(Suppl 1):S26-S39. MELDAL, B. H. M. Phylogenetic systematics of the phylum Nematoda - Evidence from molecules and morphology. FACULTY OF ENGINEERING, SCIENCE & MATHEMATICS, SCHOOL OF OCEAN & EARTH SCIENCE
