Prvoústovce

Prvoústovce (iné názvy: prvoúste^[1], prvoúste živočíchy^[2], brušnonervovce^[3], zriedkavo: protostómia^[4]; lat. Protostomia, Protostoma, Protostomata, Gastroneuralia) je vývojová vetva dvojstranovcov. Prvoústovce predstavujú podľa niektorých odhadov až 98 % druhov živočíšnej ríše.

Prvoústovce
Samia ricini
Vedecká klasifikácia
Doména eukaryoty Ríša (regnum) živočíchy (Animalia) Vývojový stupeň epitelovce (Eumetazoa) Skupina dvojstranovce (Bilateralia) Vývojová vetva prvoústovce (Protostomia)
Vedecký názov
Protostomia
Synonymá
Protostoma, Protostomata, Gastroneuralia
Vedecká klasifikácia prevažne podľa tohto článku
Biologický portál

Prvoústovce v užšom zmysle (lat. Protostomia v užšom zmysle/Proterostoma) bolo v niektorých starších systémoch alternatívne označenie len najvyspelejších taxónov brušnonervovcov^[5][6][7][8] - pozri nižšie uvedený tradičný systém.

Znaky

Pozri tabuľku uvedenú v článku dvojstranovce.

Systematika

Jednoduchý tradičný systém

mnohobunkové živočíchy (Polycytozoa):^[9][10]

• ....
• kmeň červy (Vermes) [ pozri aj v článku červy (taxón) ]:
  • podkmeň ploskavce (Plathelminthes) - vrátane dnešného taxónu Acoelomorpha
  • podkmeň páskovce (Nemertini)
  • podkmeň okrúhlovce (Nemathelminthes) - Patria sem triedy hlístovce (Nematoda), strunovce (Nematomorpha) a tŕnistohlavce (Acanthocephala).
  • podkmeň vírivce (Trochelminthes) - Patria sem triedy vírniky (Rotatoria), brušnobrvce (Gastrotricha) a rypáčikovce (Kinorhyncha).
  • podkmeň obrúčkavce (Annelida) - Okrem typických obrúčkavcov sú tu zahrnuté (ako rady) aj chobotníčky (Echiuridea), sipunkuly (Sipunculidea) a priapulidy (Priapulidea).
  • podkmeň chytadlovce (Tentaculata) - Okrem chytadlovcov v dnešnom ponímaní sú tu zahrnuté aj triedy pamachovky (Entoprocta) a štetinatoústky (Chaetognatha).
• kmeň mäkkýše (Molusca)
• kmeň mäkkonožce (Pararthropoda)- Patria sem triedy pazúrikavce (Onychophora), pomalky (Tardigrada) a jazýčkovce/jazyčnatky (Linguatulida).
• kmeň článkonožce (Arthropoda)
• ...

Poznámka: Slovenské názvy tu sú oproti dobovým názvom upravené do ich súčasnej podoby.

V týchto systémoch sú prvoústovce uvádzané rozdelené na vyššie uvedené štyri kmene živočíchov.

Tradičný systém založený na telovej dutine

prvoústovce v širšom zmysle (Protostomia):

• skupina acoelomáty^[11]/necélomové prvoústovce^[12] (Acoelomata) v širšom zmysle:
  • skupina acoelomáty/necélomové prvoústovce (Acoelomata) v užšom zmysle/ Schizocoelomata v novšom ponímaní/ Schizocoelia v 1. význame/ Parenchymia – Toto sú živočíchy bez súvislej telovej dutiny. Priestor medzi kožnosvalovým vakom a črevom je vyplnený riedkym mezenchymatickým tkanivom (v starších publikáciách sú niekedy nazývané „mezenchýmové červy“). Niekedy sa v tejto súvislosti hovorí, že tieto živočíchy majú druh nepravej telovej dutiny nazývaný niektorými autormi schizocoel. Patria sem tieto taxóny:
    • ploskavce (Plathelminthes) - staršie vrátane dnešného taxónu bezčrevovce (Acoelomorpha)
    • páskovce (Nemertini)
    • machovce (Kamptozoa/Entoprocta/Endoprocta) - staršie zaraďované do pseudocoelomátov v širšom zmysle alebo do chytadlovcov
    • brvoústky (Cycliophora)
  • skupina pseudocélomáty (Pseudocoelomata) v širšom zmysle/ Schizocoelomata v staršom ponímaní/ Pseudocoelia – Toto sú živočíchy, ktoré majú nepravú telovú dutinu pseudocoel (u Nováka 1969 nazývanú schizocoel), ktorá vzniká rozostúpením, príp. redukciou buniek mezenchymatického pojiva. Táto dutina je bez epitelových výstelok. Je naplnená hemolymfou, v ktorej plávajú niektoré orgány. Patria sem tieto taxóny:
    • okrúhlovce v širšom zmysle/hlístovce v širšom zmysle (Nemathelminthes v širšom zmysle/Aschelminthes):
      • vírivce (Trochelminthes)
        • vírniky (Rotatoria)
        • brušnobrvce (Gastrotricha)
        • rypáčikovce (Kinorhyncha)
      • okrúhlovce v užšom zmysle/hlístovce v užšom zmysle (Nemathelminthes v užšom zmysle):
        • hlístovce v najužšom zmysle (Nematoda)
        • strunovce (Nematomorpha)
        • tŕnistohlavce (Acanthocephala) - dnes zaraďované ako súčasť vírnikov
    • priapulidy (Priapulidea) - v minulosti niekedy zaraďované ako súčasť obrúčkavcov
    • loricifery (Loricifera)
    • rebročeľustníky (Micrognathozoa)
    • čeľusťoústky (Gnathostomulida) - niekedy zaraďované do acoelomátov v užšom zmysle; do 60. rokov sa považovali za súčasť ploskavcov
• skupina druhotnodutinovce^[13] v užšom zmysle/célomové prvoústovce ^[14] (Coelomata v užšom zmysle/Eucoelomata v užšom zmysle)/ prvoústovce v užšom zmysle (Proterostoma/Protostomia v užšom zmysle)/ schizocoelné druhotnodutinovce (Schizocoela/Schizocoelia v 2. význame) – U týchto živočíchov sa zakladá (aspoň embryonálne) už pravá coelomová dutina, ktorá sa formuje invaginačným alebo imigračným procesom z buniek steny čreva (endodermu). Patria sem tieto taxóny:
  • Anarticulata/oligomerné schizocoelné druhotnodutinovce
    • mäkkýše (Mollusca)
    • sipunkuly (Sipunculida) - dnes často (a v minulosti len niekedy) zaraďované ako súčasť obrúčkavcov
    • chobotníčky (Echiuridea) - dnes vždy (a v minulosti len niekedy) zaraďované ako súčasť obrúčkavcov
    • chytadlovce (Tentaculata/Lophophorata/Enterocoelia v 1. význame/Molluscoid(e)a) - tento taxón sa niekedy zaraďoval do druhoústovcov
      • chytadlovky (Phoronidea)
      • machovky (Bryozoa/Ectoprocta)
      • ramenonožce (Brachiopoda)
  • Articulata/Euarticulata/Polymeria/polymerné druhotnodutinovce - Nielsen staršie do taxónu Articulata zahŕňal aj mäkkýše (Mollusca) a chobotníčky (Echiuridea) a ešte staršie aj sipunkuly (Sipunculida) a čeľusťoústky (Gnathostomulida)
    • pogonofóry (Pogonophora) - dnes sú zaraďované ako súčasť obrúčkavcov, staršie boli zaraďované vedľa obrúčkavcov (teda tak ako tu), ešte staršie boli zaraďované do druhoústovcov; v niektorých systémoch sa od pogonofór oddeľoval samostatný taxón nazvaný Vestimentifera
    • obrúčkavce (Annelida) - väčšinou vrátane problematického taxónu myzostómy (Myzostomida)
    • Gnathopoda (názov od roku 1995: Panarthropoda):^{[15][9][10][16][17][18][19]}
      • mäkkonožce/pačlánkonožce^[20]/pačlánkovce (Pararthropoda/Oncopoda/Protarthropoda/Proarthropoda) v širšom zmysle
        • pazúrikavce (Onychophora) / mäkkonožce/pačlánkovce (Pararthropoda/Oncopoda/Protarthropoda/Proarthropoda) užšom zmysle
        • pomalky (Tardigrada)
        • jazýčkovce/jazyčnatky (Linguatulida/Pentastomida) - dnes štandardne zaraďované ako súčasť článkonožcov (Arthropoda) v užšom zmysle
      • článkonožce (Arthropoda) v užšom zmysle/Euarthropoda - článkonožce (Arthropoda) v širšom zmysle zahŕňali aj jazýčkovce a pomalky a článkonožce v najširšom (najmenej častom) zmysle boli zhodné s celým Gnathopoda.

Štetinatoústky (Chaetognatha) sa tradične väčšinou zaraďovali do druhoústovcov, preto vyššie nie sú spomenuté. Okrem toho, na rozdiel od súčasných systémov, v tomto systéme do prvoústovcov nie je zahrnutý taxón morulovce (Mesozoa).

Taxón druhotnodutinovce (Coelomata/Eucoelomata) v širšom zmysle zahŕňal aj druhoústovce (Deuterostomia/Deuterostoma). Druhoústovce sa v tomto kontexte alternatívne označovali názvom enterocoelné druhotnodutinovce (Enterocoela/Enterocoelia v 2. význame). Druhoústovce však nie sú predmetom tohto článku.

Zdroje tejto kapitoly (pokiaľ vyššie nie je uvedené inak):^{[21][22][23][7][24][25][26][27][6][28][29][8][5][30][31][32][33][34][35][9][10][36][37]}

Slovenský systém okolo roku 2000

prvoústovce (Protostomia):

• pseudocélomáty v užšom zmysle (Pseudocoelomata v užšom zmysle/ Nonspiralia) - Patria sem čeľusťoústky (Gnathostomulida), vírniky (Rotifera/Syndermata), tŕnistohlavce (Acantocephala), rebročeľustníky (Micrognathozoa), štetinatoústky (Cheotognatha) a brušnobrvce (Gastrotricha).
• špirálovce (Spiralia) sensu napr. V. Franc 2005:
  • atrochozoy/netrochofórovce (Atrochozoa) v užšom zmysle - Patria sem ploskavce (Plathelminthes), brvoústky (Cycliophora) a myzostómy (Myzostomida).
  • trochofórovce (Trochozoa)
    • Lophotrochozoa v najužšom zmysle - Patria sem pamachovky (Entoprocta) a chytadlovce (Tentaculata).
    • Eutrochozoa - Patria sem páskovce (Nemertini), mäkkýše (Mollusca), obrúčkavce (Annelida), chobotníčky (Echiurida), sipunkuly (Sipunculida) a pogonofóry (Pogonophora).
  • zvliekavce (Ecdysozoa) - Obsah tohto taxónu je rovnaký ako v súčasnosti (pozri nižšie).

Tento systém sa dlhé roky používal ako základný v slovenskej wikipédii.

Pokiaľ ide o taxonomické úrovne hlavných taxónov v uvedenom systéme:

-Pančík 2008 a Krumpál et al. 2019 označujú prvoústovce ako vývojovú vetvu, a pseduocélomáty a špirálovce ako skupiny.

-V. Franc 2005 označuje prvoústovce ako infraoddelenie, a pseudocélomáty a špirálovce ako skupiny kmeňov.

Na rozdiel od súčasných systémov v tomto systéme do prvoústovcov nie je zahrnutý taxón morulovce (Mesozoa).

Porovnanie s inými systémami:

-Vyššie uvedený taxón pseudocélomáty v užšom zmysle zodpovedá v súčasných systémoch (pozri nižšie) taxónom Gnathifera a brušnobrvce (Gastrotricha), a vo vyššie spomínanom tradičnom systéme zodpovedá časti pseudocoelomátov (Pseudocoelomata) v širšom zmysle.

-Vyššie uvedený taxón špirálovce zodpovedá v súčasných systémoch (pozri nižšie) taxónom Platytrochozoa (okrem brušnobrvcov (Gastrotricha)) a zvliekavce (Ecdysozoa).

V. Franc 2005 vznik vyššie uvedeného systému opisuje v opozícii voči tradičnému systému nasledovne: Od skupiny Acoelomata boli odčlenené Acoelomorpha do samostatného kmeňa a Schizocoelomata (v staršom ponímaní), ako zrejme umelá skupina, boli „zrušené“ (kmene s aspoň rudimentálnym obrvením boli predisponované do skupiny kmeňov Pseudocoelomata, kým kmene Nematoda, Cephalorhyncha a Tardigrada boli pričlenené k živočíchom so zvliekaním kutikuly – Ecdysozoa).

Zdroje tejto kapitoly:^[21][38][39]

Súčasný systém

prvoústovce (Protostomia):^[40]

• špirálovce (Spiralia) sensu Giribet and Ribera 1998 / Lophotrochozoa v širšom zmysle/ Gnathospiralia - Tieto špirálovce sú vymedzené úplne inak než špirálovce uvedené vo vyššie uvedenom delení (Podrobnejšie delenie pozri v článku špirálovce):
  • incertae sedis v rámci špirálovcov: morulovce (Mesozoa)
  • Gnathifera - Patria sem čeľusťoústky (Gnathostomulida), vírniky (Rotifera/Syndermata, vrátane tŕnistohlavcov - Acantocephala), rebročeľustníky (Micrognathozoa) a štetinatoústky (Chaetognatha)
  • Platytrochozoa:
    • Rouphozoa - Patria sem ploskavce (Plathelminthes) a brušnobrvce (Gastrotricha). Tento taxón je sporný, alternatívne sa jeho obsah buď zaraďuje dovnútra taxónu Lophozoa, alebo sa zaraďuje ako sesterský taxón taxónu Gnathifera (výsledný taxón sa potom volá Platyzoa - pozri nižšie).
    • Lophozoa/ Lophotrochozoa v užšom zmysle/ trochofórovce (Trochozoa) - Vnútorné členenie tohto taxónu je v detailoch sporné. Patria sem brvoústky (Cycliophora), pamachovky (Entoprocta), chytadlovce (Lophophorata/ Tentaculata), páskovce (Nemertini), mäkkýše (Mollusca) a obrúčkavce (Annelida; vrátane chobotníčiek, sipunkúl, pogonofór a myzostóm).
• zvliekavce (Ecdysozoa) - Patria sem chobotohlavce (Scalidophora/Cephalorhyncha; = priapulidy + rypáčikovce + loricifery), strunovce (Nematomorpha), hlístovce (Nematoda) a Panarthropoda (t.j. článkonožce + bývalé mäkkonožce v širšom zmysle). Podrobnejšie delenie pozri v článku zvliekavce.

Taxón Platyzoa (v Tirjaková et al. 2015 označovaný aj ako atrochozoy/netrochofórovce (Atrochozoa) v širšom zmysle) je v niektorých systémoch taxón, ktorý zodpovedá (i) vo vyššie uvedenom súčasnom systéme taxónom Gnathifera a Rouphozoa (a prípadne aj Cycliophora a Entoprocta) a (ii) v ďalej vyššie uvedenom slovenskom systéme okolo roku 2000 zodpovedá (s drobnými úpravami) taxónom pseudcélomáty v užšom zmysle a atrochozoy v užšom zmysle.

Zdroje

1. UŠÁKOVÁ, Katarína; MATIS, Dušan; KOVÁČ, Vladimír. Biológia pre gymnáziá 4. 2. vyd. Bratislava : Slovenské pedagogické nakladateľstvo, 2006. 87 s. ISBN 80-10-00727-7.
2. STANĚK, V. J. Veľký obrazový atlas zvierat. 1965. S. 229
3. Veľký kniha živočíchov. 2019. S. 27
4. SAMUEL, Ondrej. Geologický slovník - zoopaleontológia. Bratislava : Štátny geologický ústav Dionýza Štúra, 2000. 527 s. ISBN 80-88974-24-0. S. 76.
5. WHITTACKER, R. H. New concepts of kingdoms of organisms. In: Science vol. 163. pp. 150-160. 1969
6. MOTYČKA, V., ROLLER, Z. Svět zvířat X - Bezobratlí 1. Praha: Albatros 1. 2001
7. ROSENTHAL, Nadia; HARVEY, Richard P.. Heart Development and Regeneration. [s.l.] : Academic Press, 2010. 1136 s. Dostupné online. ISBN 978-0-12-381333-6. S. 7.
8. MARGULIS, Lynn; Michael J Chapman. Kingdoms and Domains (An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth). [s.l.] : Academic Press, 2009. 732 s. ISBN 978-0-08-092014-6.
9. KRATOCHVÍL, J., BARTOŠ, E. Soustava a jména živočichů. Praha: Nakladatelství Čs. akademie věd. 1954
10. HENDRYCH, V. Lesnícka zoológia. Bratislava: Slov. vyd. pôdohosp. literatúry. 1962
11. acoelomáty. In: Encyclopaedia Beliana 1, S. 40
12. UŠÁKOVÁ, K., MATIS, D., KOVÁČ, V. Biológia pre gymnáziá 4. Bratislava: SPN, 2002. ISBN 80-08-03328-2.S. 22
13. druhotnodutinovce. In: Encyclopaedia Beliana 3, S. 563
14. UŠÁKOVÁ, K., MATIS, D., KOVÁČ, V. Biológia pre gymnáziá 4. Bratislava: SPN, 2002. ISBN 80-08-03328-2.S. 27
15. SAMUEL, Ondrej. Geologický slovník - zoopaleontológia. Bratislava : Štátny geologický ústav Dionýza Štúra, 2000. 527 s. ISBN 80-88974-24-0. S. 12.
16. Proarthropoda. In: Lexikon der Biologie. [CD-ROM] München : Elsevier, Spektrum, Akad. Verl., 2005. ISBN 3-8274-0342-1.
17. Pararthropoda. In: PAULULAT, Achim; PURSCHKE, Günter. Wörterbuch der Zoologie (Tiernamen, allgemeinbiologische, anatomische, physiologische, ökologische Termini). [s.l.] : Springer-Verlag, 2011. 519 s. ISBN 978-3-8274-2734-2. S. 351.
18. Table: Gnathopoda, Onychophora, problematic taxa (a podstránky)
19. Arthropoda. In: Encyclopaedia Britannica 1911
20. PATURI, Felix R.; STRAUCH, Friedrich; HERHOLZ, Michael. Kronika Zeme. 2. vyd. Bratislava : Fortuna Print, c1996. 576 s. ISBN 80-7153-114-6. S. 50.
21. PaedDr. Valerián Franc CSc.: Systém a fylogenéza živočíchov – bezchordáty – zdroj, z ktorého (pôvodne) úplne alebo čiastočne čerpal tento článok.
22. FRANC, V. Systém a fylogenéza živočíchov - Bezchordáty (DOPLNENÁ PREPRACOVANÁ VERZIA IV). 2014 (2007)
23. NOVÁK, V. et al. Historický vývoj organismů. Praha: Academia. 1969. S. 411 a nasl.
24. UŠÁKOVÁ, Katarína; MATIS, Dušan; KOVÁČ, Vladimír. Biológia pre gymnázia. 1. vyd. Bratislava : Slovenské pedagogické nakladateľstvo, 2002. 87 s. ISBN 80-08-03328-2.
25. STORER, T. I. et al. General Zoology. 6th ed.. 1979
26. BOLEČEK, Peter. Biológia : pomôcka pre maturantov a uchádzačov o štúdium na vysokých školách. 1. vyd. Nitra : Enigma, 2010. 406 s. ISBN 978-80-89132-95-9. S. 240-267.
27. Triblastica [online]. giobio.tode.cz, [cit. 2023-02-07]. Dostupné online.
28. Subbotina, E. J., Bagirov, R. T. Zoologija bespozvonočnych. 2014. S. 7
29. TEREK J., VOSTAL Z.: Zoológia bezchordátov. Fakulta humanitných a prírodných vied Prešovskej univerzity. Prešov. 2002
30. druhotnodutinovce. In: Encyclopaedia Beliana 3, S. 563
31. acoelomáty. In: Encyclopaedia Beliana 1, S. 40
32. Mesoblast. In: STÖCKER, W. F. et al. Biologie Band 2/Me-Z. Leipzig:VEB F. A. Brockhaus. 1986. S. 550
33. NIELSEN, C. Animal evolution: Interrelationships of the living phyla. 2nd ed. 2001
34. NIELSEN, C. Animal phylogeny in the light of the trochaea theory. Biological Journal of the Linnean Society, 25 (3): 243-299. 1985
35. WURMBACH, Hermann. Lehrbuch der Zoologie. [s.l.] : G. Fischer, 1962. 870 s. S. 214.
36. HAJER, J. FYLOGENEZE A SYSTÉM BEZOBRATLÝCH. Univerzita J. E. Purkyně v Ústí nad Labem Přírodovědecká fakulta. 2013
37. Hadzi J.The evolution of the Metazoa. Oxford, Pergamon Press. 1963
38. PANČÍK. Systém živej prírody. 2008
39. KRUMPÁL, M et al. Veľká kniha živočíchov. 2019. S. 27
40. Pozri zdroje uvedené k novému systému v článku špirálovce

Iné projekty

Commons

Wikidruhy

• Commons ponúka multimediálne súbory na tému Prvoústovce
• Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Prvoústovce