From Wikipedia, the free encyclopedia
Nervne ćelije (neuroni) imaju ulogu provodnika (konduktora) nadražaja od receptora do CNS-a, od CNS-a do odgovarajućih ćelija i organa (efektori) koji će odreagovati na nadražaj, i ulogu prenosa i skladištenja informacija u nervnom sistemu. To su visokodiferencirane ćelije koje nemaju sposobnost deljenja (izuzetak su mirisni neuroni koji se kod čoveka obnavljaju svakih dva meseca).
Neuroni se sastoje od:
Dendriti su kratki, razgranati nastavci koji nadražaj dovode do tela neurona. Broj dendrita može biti manji ili veći ili mogu i potpuno da odsustvuju. Oni se dalje mogu granati i na ograncima se uočavaju bojni dendritski trnići.
Akson (grč. axon=osovina) ili neurit (nervno vlakno) je neparan nastavak koji se samo na kraju grana. Akson nadražaj odvodi od tela neurona ka sledećem neuronu.
Sa svim delovima nervne ćelije, dakle telom, dendritima i aksonom uspostavljaju vezu mnogobrojni kako neuroni tako i nastavci glijalnih ćelija pa se svi ti nastavci zajedno nazivaju neuropila (od gr. pilos= svaljana vuna, filc).
Telo je prošireni deo nervne ćelije koji može biti različitog oblika. Nislovom metodom oboje se tela nervnih ćelija u kojima se uočavaju:
Na osnovu tog bojenja moguće je ustanoviti broj, veličinu, oblik kao i raspored tela neurona i ćelija glije.
Veličina tela neurona kreće se u mikroskopskim razmerama. Prečnik tela patuljastih neurona, kakvi su npr. zrnasti neuroni kore malog mozga čoveka je 7-8 μm. Divovski neuroni, kao što su Purkinjeove ćelije u kori malog mozga čoveka, imaju prečnik od 120 - 150 μm. Između ovih, prema veličini krajnjih, mogu se opisati neuroni koji su mali, srednje veliki i veliki.
Smatra se da se prema morfologiji (obliku) tela može razlikovati čak nekoliko stotina neurona, među kojima se mogu izdvojiti:
Tela neurona mogu biti raspoređena tako da obrazuju strukture:
1. u centralnom nervnom sistemu su to:
2. izvan CNS-a su ganglije i to dva tipa:
Kada je otkrivena struktura i sastav Nislovih tela postalo je jasno da su tela nervnih ćelija centri metabiličkih aktivnosti kojima se ispunjava trofička funkcija tela u odnosu na dendrite i aksone. U njima se odvijaju procesi sinteze svih bitnih proteina koji regulišu procese ne samo u telu već i u nastavcima koji sa njega polaze.
Dendriti su kratki, mnogobrojni produžeci citoplazme koji polaze sa tela nervne ćelije i granaju se čime se povećava površina kojom primaju signale. Imaju funkciju primanja nadražaja koji dolaze od drugih neurona i njihovom provođenju ka telu nervne ćelije. U citoplazmi dendrita nalaze se:
Ostvaruju brojne sinapse. Kao receptori, senzitivni završeci, primaju različite vrste osećaja: bol, toplotu, dodir, ukus, miris, zvuk itd.
Akson, neurit ili nervno vlakno je cilindrični nastavak koji prenosi impulse od tela nervne ćelije i sastavni je deo nerava. Sa tela neurona polazi sa područja koje se naziva aksonski brežuljak jer se uočava kao blago uzdignuće, bleđe boje koje ne sadrži organele uključene u procese sinteze, kao što su rapavi ER, Goldžijev aparat, poliribozomi. Pored aksonskog brežuljka, na aksonu je moguće razlikovati:
Akson kičmenjaka može biti kratak (kod većine njegova dužina je oko 5 μm) ili kod krupnih životinja značajno duži, kao kod npr. plavog kita njegova dužina iznosi do 10 m. Kratki aksoni se granaju u neposrednoj okolini tela neurona i karakteristični su za umetnute neurone (interneurone). Dugački aksoni se završavaju u udaljenom području sive mase prenoseći signale iz jednog dela mozga u drugi. Takvi aksoni mogu biti:
(Uobičajeno je da se pojmovi aferentnogas
i eferentno izjednače sa pojmovima senzitivno i motorno pa su zato aferentni aksoni, aksoni senzitivnih puteva, a eferentni su aksoni motornih puteva.)
Akson koji se nalazi van nervnih centara je obavijen omotačem nazvanim mijelinski omotač, koji je prisutan kod kičmenjaka dok je kod beskičmenjaka relativno redak. Taj omotač daje vlaknima belu boju, dok nervna vlakna sa malo mijelina izgledaju sivo. Mijelinski omotač u PNS-u obrazuju Švanove ćelije, a u CNS-u ga obrazuju oligodendrociti. Omotač se obrazuje od segmenata između kojih su prekidi nazvani Ranvijerovi čvorovi (francuski patolog Ranvijer, Ranvier, 19. vek). Plazma membrana koja obavija akson naziva se aksolema, a unutrašnjost je aksoplazma.
Nervne ćelije u okviru nervnog sistema, ma koliko izgledale prostorno udaljene, ne funkcionišu odvojeno i nezavisno. One su uvek morfološki i funkcionalno povezane što obezbeđuje normalno funkcionisanje svih delova nervnog sistema.
Neuroni se prema broju nastavaka koji polaze sa tela dele na :
Unipolarni neuroni imaju samo jedan nastavak i to akson, dok dendriti ne postoje; nalaze se u sluzokoži čula mirisa kičmenjaka.
Bipolarni imaju dva nastavka dendrit i akson i ima ih u spinalnoj gangliji kičmenjaka.
Multipolarni imaju veći broj dendrita i jedan akson; nalaze se u CNS-u kičmenjaka.
Postoje neuroni koji se ne mogu svrstati ni u jednu od prethodno navedenih tipova kao što su:
Prema pravcu prenošenja nadražaja razlikuju se tri vrste neurona :
Senzitivni neuroni (aferentni) prenose nadražaj od receptora do odgovarajućih centara u CNS-u, a motorni (eferentni) prenose nadražaj od centara u CNS-u do efektora. Asocijativni neuroni (umetnuti) se nalaze u CNS-u i prenose nadražaj od senzitivnih ka motornim neuronima.
Pored čulne i mišićne ćelije i nerva ćelija ima sposobnost nadražljivosti. Nadražljivost je sposobnost ćelije da na određeni nadražaj (stimulus) odreaguje promenom svog membranskog potencijala. Kada je ćelija u stanju mirovanja taj membranski potencijal se naziva potencijal mirovanja.
Stimulacijom membrane neurona dolazi prvo do depolarizacije koja kada dostigne kritični nivo nastaje akcioni potencijal koji se dalje prenosi duž nervnog vlakna po zakonu sve ili ništa koji govori o tome da :
Informacija u obliku akcionog potencijala se sa jedne na drugu nervnu ćeliju ili sa nervne na mišićnu ćeliju prenosi kroz specijalizovane međućelijske veze komunikacijoskog tipa, sinapse.
Prema tome koji delovi neurona stupaju u međusobne veze razlikuje se nekoliko tipova sinapsi:
Put koji nadražaj pređe od receptora sezitivnim neuronom do nervnog centra u CNS-u, a zatim motornim neuronom do efektora (radnog organa) naziva se refleksni luk.
U nervnom tkivu, bilo CNS-a bilo PNS-a, nema izvornih ćelija pa tome i ne postoji mogućnost da se oštećene ili uginule nervne ćelije nadoknade.---Ovo je bilo relativno doskorašnje verovanje. Noviji radovi pokazuju stvaranje novih neurona u toku celog života u hipokampusu i subventrikularnoj zoni mozga.(videti englesku wikipediju na temu neurogenesis, rad J. Altmana, 1962, kao i Neurogenesis in the adult human hippocampus iz 1998. autora P.S. Eriksson et al.)--- Prirodno starenje i propadanje neurona, koji jesu dugovečne ali nisu večne ćelije, u mnogim slučajevima ne dovodi do bitne promene u održavanju informativne mreže nervnog sistema. To se postiže velikom plastičnošću neurona koja se ogleda u promeni dužine i pravca pružanja njihovih nastavaka čime se postiže:
Regeneracija aksona u početnim fazama obuhvata degeneraciju dela aksona koji nije u vezi sa telom neurona i delovanje makrofaga koji otklanjaju ostatke tog dela. Onaj deo koji je ostao u vezi sa telom neurona počinje da se grana i svaka grana se izužuje u pravcu efektora, ali samo jedna od njih uspostavlja kontakt sa efektorom. Oko te grane umnožene Švanove ćelije obrazuju mijelinski omotač i time se završeno obnavljanje aksona. Procesi obnavljanja se ne dešavaju brzo, kod čoveka mogu trajati mesecima i u perifernom nervnom sistemu nisu uvek uspešni.
Evolucija nervnih ćelija vezana je za evoluciju višećelijskih životinja. Tokom evolucije životinja dolazi do:
U najjednostavnijem obliku nervnog sistema, kakav se sreće kod žarnjaka, senzitivni neuroni istovremeni i primaju i provode nadražaje do epitelo-mišićnih ćelija (efektora). Takvi, prvobitni neuroni su unipolarne ćelije jer je njihovo telo na površini organizma u kontaktu sa spoljašnjom sredinom, a citoplazmatični nastavak, nervno vlakno se pruža do efektora.
Složeniji stupanj u evoluciji razvijaju se brojne nervne ćelije koje uspostavljaju kontakte - sinapse. Tako dolazi do toga da senzitivni neuron predaje nadražaj motornom neuronu koji taj nadražaj prenosi do većeg broja efektora. Ako se između senzitivnog i motornog neurona umetne i treći, asocijativni neuron, onda je reč o tzv. troneuronskom načinu prenošenja nadražaja. Neuroni se raspoređuju tako da formiraju prvo jednostavne, a zatim sve složenije refleksne lukove.
Kod većine beskičmenjaka senzitivni neuroni imaju funkcije:
Kod kičmenjaka dolazi do diferencijacije tako da:
Elektronska mikroskopija, u kombinaciji sa drugim metodama, dala je glavna saznanja o strukturi i funkciji nervnog tkiva, ali svakako treba se osvrnuti i na metode koje su joj prethodile. Tri osnovne metode za izučavanje nervnog tkiva uvedene su krajem 19. veka značajno su doprinele saznanjima iz ove oblasti: