Гадрозавриды[1][2], или гадрозавры[2] (лат. Hadrosauridae) — семейство так называемых «утконосых» динозавров из подотряда орнитопод, время жизни которых — меловой период.
| † Гадрозавриды | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Копия скелета Edmontosaurus annectens (Музей естественной истории Оксфордского университета) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Отряд: Клада: Подотряд: † Цераподы Инфраотряд: Парвотряд: Надсемейство: Семейство: † Гадрозавриды |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Hadrosauridae Cope, 1869 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология Меловой период 145,0—66,0 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Самые ранние ископаемые остатки представителей семейства известны начиная с конца сантона и заканчиваются вместе с ископаемым материалом других динозавров в результате массового вымирания в конце маастрихта (мел-палеогеновое вымирание)[3]. Находки окаменелостей дают возможность говорить о широком географическое распространение данной группы динозавров, поскольку остатки гадрозавров обнаружены в Африке[4], Азии, Антарктиде, Европе, Северной и Южной Америке, за исключением Океании[3].
Характерной и отличительной особенностью семейства от других групп динозавров является строение носовой области, где кости были изменены в специализированные структуры, такие как черепные гребни у некоторых представителей[5]. Кроме того, они обладали сложной зубной системой, состоящей из нескольких зубных рядов, и ороговевшим клювом, что позволило им более эффективно питаться растительной пищей[6][7].
Большинство диагностических элементов скелета для данного семейства находятся в черепной области[8], на основе которых было описано большое количество видов. Тем не менее грудной и тазовый пояса также предоставляют широкий спектр таксономической информации[3]. По степени выраженности определённых морфологических особенностей гадрозавры делятся на два подсемейства — ламбеозаврины и гадрозаврины. В общей сложности на 2016 год было описано около 61 вида[9].
Описание
Для семейства гадрозаврид характерен гребень различных форм. В этом гребне находились носовые полости, которые, вероятно, служили для издавания громких звуков. Дэвида Б. Вейсхампел и Коралия-Мария Жиану в книге «Трансильванские динозавры» предполагают, что эти наросты могли выполнять социальную функцию, но не могут утверждать, что это была форма полового диморфизма.
Гадрозавры имели плоский беззубый, схожий с утиным, кератиновый клюв, а в задней части челюсти находилось множество плоских зубов. Этот зубной аппарат, так называемые зубные «батареи», представляют собой комплекс из колонн постоянно сменяющихся на протяжении жизни зубов, способных перетирать самую жёсткую растительную пищу. Передвигались как на двух, так и на четырёх конечностях. Имели длинные задние и более короткие передние лапы. Длинный плоский хвост служил для равновесия[10]. Гадрозавриды вели стадный образ жизни, строили гнёзда, охраняли кладку и вместе заботились о потомстве.
Долгое время гадрозаврид, из-за строения передних конечностей с перепонками между 4-м и 5-м пальцами и плоским хвостом, считали полуводными водорослеядными животными. Сейчас же семейство «утконосых динозавров» относят к наземным обитателям. В желудке хорошо сохранившегося эдмонтозавра было найдено большое количество хвои, а не водорослей. Также установлено, что на передних конечностях у гадрозавров были копытца, а под хвостом имели мясистый нарост, из-за которого плавание было просто невозможным.
География находок
Африка
Длительное время останки гадрозавров не находили на африканском континенте. В меловом периоде Африка была изолирована водой от европейского континента, и считалось что гадрозавры были неспособны достичь африканского континента. Однако в 2020 году, после описания нового рода Ajnabia, стало известно, что гадрозавры были распространены и на территории северной Африки. Предполагается, что миграция гадрозавров из подсемейства ламбеозаврин шла из Азии через Европу, и далее по морю в Африку[11]. Исследователи отмечают, что современные крупные наземные животные также могут преодолевать значительные расстояния по морю, активно плавая, будучи пассивно переносимы течениями или плывя на естественных плотах.
Северная Америка
В Мексике гадрозавры представляют собой самый обширный список находок среди всех групп динозавров, причем большинство сообщений поступает из северного региона. Несмотря на это, изучение мексиканских образцов было относительно скудным из-за фрагментарного состояния большинства образцов, в то же время число исследований гадрозавров в Мексике в последнее время увеличилось[3].
Всеобъемлющий обзор гадрозавров Мексики показал, что возраст геологических подразделений с остатками костной, технологической, покровной, зубной и оолитовой природы этих организмов, относится к альбу—маастрихту, обнаруженых на территории штатов Нижняя Калифорния, Сонора, Чиуауа, Коауила, Пуэбла и Мичоакан. Собранные данные позволяют признать сравнительно низкое таксономическое разнообразие по отношению к остальной части Северной Америки. В настоящее время по костным остаткам описано пять видов — Kritosaurus navajovious, Tlatolophus galorum, Magnapaulia laticaudus, Velafrons coahuilensis и Latirhinus uitstlani. Также идентифицирован один ихновид группы. Другие скелетные останки гадрозавров в стране идентифицированы лишь на фрагментарном уровне[12][13].
В 2022 году на территории Провинциального парка динозавров в канадской провинции Альберта найдены две крупные окаменелости — ступня и часть хвоста, покрытые окаменелой кожей. Останки мумифицировались и прекрасно сохранились. Найденный гадрозавр погиб в промежутке между 77-75 миллионами лет назад, за десять миллионов лет до того, как динозавры вымерли[14].
Южная Америка
Костные остатки гадрозавров на южноамериканском континенте в настоящее время ограничены аргентинскими провинциями Ла-Пампа, Рио-Негро, Чубут и Санта-Крус, а также югом Чили[15].
О первых окаменелостях патагонских гадрозавров сообщил Р. Казамикела в 1964 году, который предположил, что их присутствие на юге континента было следствием события расселения из Северной Америки в конце мелового периода. Впоследствии эта гипотеза была подкреплена открытием более информативных и полных образцов[16]. С тех пор сведения о гадрозаврах в Южной Америке, и особенно в Патагонии, значительно расширились. Были описаны шесть различных таксонов: Secernosaurus koerneri, Kritosaurus australis, Bonapartesaurus rionegrensis, Lapampasaurus cholinoi, Willinakaqe salitralensis и Huallasaurus australis. Кроме того Родольфо Кориа сообщил о присутствии нескольких неописанных морфотипов гадрозавров из формации Аллен[17]. Наличие трех различных таксонов гадрозаврид из формации Аллен, плюс два неописанных морфотипа, привело к большим дебатам о таксономической обоснованности некоторых из этих динозавров, затрудняя отнесение видов к любому ранее известному таксону[15].
Филогенетическое положение патагонских гадрозавридов горячо обсуждается, и некоторые авторы поддерживают идею о том, что гадрозавры прибыли в Южную Америку по сухопутному мосту из Северной Америки, в то время как другие предполагают, что южноамериканские гадрозавры принадлежали к отдельной гондванской кладе[15].
Семейство гадрозаврид
Семейство включает в себя два подсемейства:
- Ламбеозаврины (Lambeosaurinae) — подсемейство, характерной особенностью которых является полый гребень на голове[18].
- Гадрозаврины (Hadrosaurinae; другое название Saurolophinae) — подсемейство, представители которого обладали твёрдым гребнем на голове, или не имели гребня вовсе[18].
В некоторых кладистических анализах гадрозавров используется название Saurolophidae. Клада была впервые использована в 1928 году Францем Нопчей[19]. Данное название применяется редко, потому что клада включала в себя виды, которые формируют подсемейство завролофин (Saurolophinae) в семействе гадрозавров.
Тем не менее в 2010 году в результате филогенетического анализа Альберт Прието-Маркес обнаружил, что гадрозавр является сестринским таксоном для всех других гадрозаврид, и поэтому, соблюдая правила Международного кодекса зоологической номенклатуры, переименовал кладу гадрозаврин с твердым гребнем в Saurolophinae. Он вновь вернулся к употреблению клады Saurolophidae и определил её как группу, состоящую из последнего общего предка Saurolophus osborni и Lambeosaurus lambei, а также всех его потомков[20]. Хотя новое подсемейство Saurolophinae получило некоторое признание в научной литературе[21][22], не все современные палеонтологи восстанавливают гадрозавра отдельно от гадрозаврин[23][24]. В связи с этим название клады Hadrosaurinae практически является синонимом Saurolophinae, за исключением включения Hadrosaurus[25].
Классификация
По данным сайта Paleobiology Database, на декабрь 2020 года в семейство гадрозавров включают следующие вымершие роды и виды:[26]
- Роды incertae sedis
- Aquilarhinus
- Arstanosaurus
- Cionodon
- Claorhynchus
- Diclonius
- Eotrachodon
- Huaxiaosaurus
- Hypsibema
- Lapampasaurus
- Microhadrosaurus
- Nectosaurus
- Neosaurus
- Orthomerus
- Parrosaurus
- Pteropelyx
- Saurolophus krystofovici
- Thespesius
- Trachodon
- Tridigitichnus
- Troodon isfarensis
- Tyrannosauropus
- Willinakaqe
- Подсемейство Hadrosaurinae — Гадрозаврины
- Acristavus
- Anasazisaurus
- Anatotitan
- Augustynolophus
- Bonapartesaurus
- Brachylophosaurus
- Edmontosaurus
- Gryposaurus
- Hadrosaurus
- Kamuysaurus
- Kerberosaurus
- Kritosaurus
- Kundurosaurus
- Lophorhothon
- Maiasaura
- Mandschurosaurus
- Naashoibitosaurus
- Probrachylophosaurus
- Prosaurolophus
- Saurolophus
- Secernosaurus
- Shantungosaurus
- Ugrunaaluk
- Wulagasaurus
- Подсемейство Lambeosaurinae — Ламбеозаврины
- Adelolophus
- Adynomosaurus
- Ajnabia
- Amurosaurus
- Angulomastacator
- Aralosaurus
- Arenysaurus
- Blasisaurus
- Canardia
- Charonosaurus
- Corythosaurus
- Hadrosaurus paucidens
- Hypacrosaurus
- Jaxartosaurus
- Kazaklambia
- Koutalisaurus
- Lambeosaurus
- Magnapaulia
- Nipponosaurus
- Olorotitan
- Pararhabdodon
- Parasaurolophus
- Sahaliyania
- Tsintaosaurus
- Velafrons
Ниже показано филогенетическое древо, полученное в результате филогенетического анализа проведённого группой палеонтологов под руководством Себастьяна Розадиллы (2022), включая Huallasaurus и Kelumapusaura, которые были описаны в том же исследовании[15].
| Hadrosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания
Литература
Ссылки
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
