Трипаносоматиды

Трипаносомати́ды^[1] (лат. Trypanosomatidae) — семейство одноклеточных протистов из монотипического отряда Trypanosomatida класса кинетопластид, несущих единственный жгутик. Все представители семейства являются паразитами, в первую очередь — паразитами насекомых^[2]. Цикл жизни некоторых родов включает вторичного хозяина — растение или позвоночное животное. Несколько видов — возбудители болезней человека^[3].

Трипаносоматиды
Промастиготы Leishmania tropica. Окраска по Гимзе, 10×100
Научная классификация
Домен: Эукариоты Группа: Экскаваты Клада: Discoba Тип: Эвгленозои Класс: Кинетопластиды Подкласс: Metakinetoplastina Отряд: Trypanosomatida Семейство: Трипаносоматиды
Международное научное название
Trypanosomatidae Doflein, 1901
Роды
Blastocrithidia Crithidia Endotrypanum Herpetomonas Leishmania Leptomonas † Paleoleishmania Phytomonas Sauroleishmania Trypanosoma Wallaceina
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   5654 EOL   4856 FW   228306

Некоторые виды трипаносом являются возбудителями опасных болезней животных и человека; к зооантропонозам относятся африканский трипаносомоз (сонная болезнь) и американский (болезнь Шагаса) трипаносомозы, а к зоонозам — нагана^[англ.], сурра^[англ.] и случная болезнь. Представители ещё одного рода трипаносоматид — лейшмании — вызывают лейшманиозы человека и животных^[4][5].

Жизненный цикл

Трипаносоматиды паразитируют в желудочно-кишечном тракте насекомых, относящихся к нескольким отрядам (в подавляющем большинстве случаев, впрочем, речь идёт о двух отрядах: полужесткокрылые и двукрылые). Некоторые трипаносоматиды имеют только одного хозяина, а большинство меняют хозяина в течение своего жизненного цикла. В последнем случае наиболее типичен переход от проживания в желудочно-кишечном тракте кровососущего насекомого (промежуточного хозяина) к проживанию в крови и других тканях позвоночного (окончательного хозяина); реже в роли окончательных хозяев выступают другие кровососущие беспозвоночные (такие, как пиявки) или другие организмы (например, растения). При этом со сменой хозяева обычно изменяется морфологическая форма трипаносоматиды: обычно в беспозвоночных хозяевах встречаются промастиготы и эпимастиготы, в крови позвоночных обнаруживаются трипомастиготы; амастиготы живут у беспозвоночных внеклеточно, а у позвоночных это — внутриклеточные паразиты^[6][7].

Морфологические формы

Шесть важнейших морфологических форм трипаносоматид

В жизненных циклах трипаносоматид происходит смена различных морфологических форм, которые в основном различаются по расположению, длине и месту прикрепления жгутика. Большинство из этих форм можно наблюдать в качестве стадий жизненного цикла у представителей различных родов трипаносоматид, но некоторые особенно характерны для отдельных конкретных родов. Первоначально названия отдельным морфологическим формам давались по имени рода, для которого данные формы были типичны, но современные названия (восходящие к статье К. А. Хоара и Ф. Уоллеса, 1966^[8]) унифицированы: в их основе лежит корень мастиг (от греч. μάστιξ — жгутик), дополняемый той или иной приставкой. В указанной статье было выделено 7 морфологических форм трипаносоматид^[9][10]:

• Амастиготы («лейшманиальные формы») — мелкие клетки округлой или эллипсоидальной формы, лишённые жгутика полностью или имеющие его рудимент, не выходящий за пределы клетки (второй подтип амастигот иногда выделяют в качестве самостоятельной морфологической формы под названием эндомастиготы^[11]).
• Сферомастиготы (округлые «лейшманиальные формы») — мелкие клетки округлой формы с небольшим свободным жгутиком (переходная форма между амастиготами и мастиготами).
• Промастиготы («лептомонадные формы») — клетки удлинённой формы со жгутиком на переднем конце клетки, у которых кинетопласт лежит перед ядром.
• Хоаномастиготы — клетки, по строению близкие клеткам промастигот, но отличающиеся кувшинообразной формой, причём основание жгутика заключено в воронкообразный резервуар (редко встречающаяся форма, отмеченная у представителей рода Crithidia^[12]).
• Эпимастиготы («критидиальные формы») — клетки удлинённой формы со жгутиком, отходящим от середины клетки, у которых кинетопласт располагается рядом с ядром, а прилегающая к поверхности клетки часть жгутика образует ундулирующую мембрану (способствующую извивающемуся движению всего организма жгутиконосца^[13]).
• Трипомастиготы («трипаносомные формы») — клетки удлинённой формы со жгутиком, отходящим от заднего конца клетки, у которых кинетопласт располагается за ядром, а прилегающая к поверхности клетки часть жгутика образует длинную ундулирующую мембрану.
• Опистомастиготы — клетки, по строению близкие клеткам трипомастигот, но отличающиеся тем, что жгутик не образует ундулирующей мембраны, а проходит на большей части своего протяжения под поверхностью клетки (редко встречающаяся форма, отмеченная только у представителей рода Herpetomonas).

Примечания

1. Протисты : Руководство по зоологии / под ред. академика РАН А. Ф. Алимова. — СПб. : Наука, 2000. — Ч. 1. — С. 219. — 679 с. — 1000 экз. — ISBN 5-02-025864-4.
2. Podlipaev S. The more insect trypanosomatids under study-the more diverse Trypanosomatidae appears // International Journal for Parasitology. — 2001. — Vol. 31, no. 5—6. — P. 648—652. — doi:10.1016/S0020-7519(01)00139-4.
3. Simpson A. G., Stevens J. R., Lukeš J. The evolution and diversity of kinetoplastid flagellates // Trends in Parasitology. — 2006. — Vol. 22, no. 4. — P. 168—174. — doi:10.1016/j.pt.2006.02.006.
4. Хаусман, 1988, с. 60—61.
5. Тропические болезни / Под ред. Ю. А. Ильинского, В. М. Лучшева. — М.: Медицина, 1984. — С. 133—153. — 272 с.
6. Подлипаев С. А., Фролов А. О. Crithidia borea sp. n. — паразит Dixa sp. (Diptera : Dixidae) // Паразитология. — 1999. — Вып. 2. — С. 152—156. Архивировано 17 мая 2014 года.
7. Хаусман, 1988, с. 229.
8. Hoare C. A., Wallace F. G. Developmental Stages of Trypanosomatid Flagellates: a New Terminology // Nature. — 1966. — Vol. 212, no. 5—6. — P. 1385—1386.
9. Фролов А. О. Классификация морфологических форм жгутиконосцев семейства Trypanosomatidae // Паразитология. — 1994. — Вып. 4. — С. 261—269. Архивировано 17 мая 2014 года.
10. Хаусман, 1988, с. 56, 229.
11. Janovy J., Lee K. W., Brumbaugh J. A. The differentiation of Herpetomonas megaseliae: ultrastructural observations : [арх. 22 сентября 2016] // Journal of Protozoology. — 1974. — Vol. 21, no. 1. — P. 53—59.
12. Wheeler R. J., Gluenz E., Gull K. The Limits on Trypanosomatid Morphological Diversity : [арх. 17 мая 2014] // PLoS One. — 2013. — Vol. 8, no. 11. — P. e79581: 1—18. — doi:10.1371/journal.pone.0079581.
13. Хаусман, 1988, с. 55.

Литература

• Подлипаев С. А. Каталог мировой фауны простейших семейства Trypanosomatidae. — Труды ЗИН. Т. 217. — Л., 1990.
• Хаусман К. Протозоология. — М.: Мир, 1988. — 336 с. — ISBN 5-03-000705-9.