Бесчелюстные

Бесчелюстны́е^[1] (лат. Agnatha) — архаичная группа (инфратип^[2] или града) черепных из типа хордовых, почти полностью вымерших в наше время, за исключением 39 видов миног и 76 видов миксин.

Бесчелюстные
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Бесчелюстные
Международное научное название
Agnatha Cope, 1889
Геохронология  появился 520 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   914178 EOL   55867450 FW   91606

У бесчелюстных нет челюстей, но есть развитый череп, что отличает их от бесчерепных, также, отличаются более высокой организацией — у миног, например, есть глаза, сходные по строению с глазами рыб.

Рот миноги

Строение

У современных бесчелюстных нет костной ткани в скелете и в течение всей жизни сохраняется хорда. Парных плавников и настоящих челюстей нет. Рот круглый, способный присасываться к поверхностям. Мешковидные жабры, в отличие от рыбьих, имеют энтодермальное происхождение. Жаберный скелет своеобразный, расположен под кожей снаружи от жаберных артерий и нервов. Во внутреннем ухе только два полукружных канала, а не три, как у челюстноротых^[3]. Мозговой череп хрящевой (иногда частично окостеневает) и прикрывает мозг только снизу и с боков. Развиты лишь хвостовой и 1-2 спинных плавника^[4].

Происхождение и эволюция

Бесчелюстные — наиболее примитивный таксон подтипа позвоночные (Vertebrata). В 1981 году Ф. Жанвье (англ. P. Janvier) предложил альтернативную классификацию, где выделяется таксон черепные (Craniata), наиболее примитивным членам которого присущ череп, но не присущи (или присущи в рудиментарной форме) позвонки. В рамках данной классификации миксины являются черепными, но не относятся к позвоночным.

Некоторые бесчелюстные палеозоя: Zenaspis (отряд Zenaspidida, внизу слева), Hoelaspis (вверху справа) и Tauraspis (вверху слева) из отряда Benneviaspidida и Tremataspis (отряд Thyestiida, внизу справа). У Tremataspis отсутствуют парные плавники, что может быть следствием адаптации к роющему образу жизни^[5].

Недавно (1999) найденные в Китае две ископаемые формы стали древнейшими известными черепными — эти находки датируются кембрием, около 520 млн лет назад. Эти ранние формы являются прямыми или опосредствованными предшественниками вообще почти всех позвоночных, и их находка свидетельствует, что позвоночные принимали участие во «взрыве» биоразнообразия организмов (Metazoa) в кембрии. Оба ископаемые остатка являются небольшими по размеру (25 и 28 миллиметров), и имеют хрящевой череп, от пяти до девяти пар жаберных пузырей, большое сердце позади последней пары жаберных пузырей, хорду, зигзагоподобные блоки мышц (миомеры) и спинной плавник (одна из двух находок), поддерживаемый плавниковыми лучами. Одно из существ, Myllokunmingia, признано общим предшественником всех черепных, кроме миксин^{[источник не указан 144 дня]}. Другое существо, Haikouichthys, определено как близкий родственник миног. В отличие от большинства других бесчелюстных, эти ранние формы не имели ни чешуи, ни защиты из костных пластин.

Эволюционный расцвет бесчелюстных приходился на кембрий, когда возникло несколько сотен видов. У многих видов образовались, вместо настоящих челюстей, свободно сидящие в ротовой полости зубы, или же зубообразные наросты на частом в те времена головном панцире. Предвестником заката бесчелюстных стало появление первых челюстноротых рыб, чьи челюсти развились из передних жаберных дуг.

Палеонтологические находки свидетельствуют, что уже в ордовике (450 млн лет назад) среди черепных были как бесчелюстные формы, так и челюстноротые, однако бесчелюстные доминировали вплоть до силура (430 млн лет назад).

Миксины и миноги являются современными представителями бесчелюстных. Первые их ископаемые остатки известны из пластов возрастом 300 и 330 миллионов лет соответственно. Согласно существующим гипотезам, миксины и миноги являются реликтовой древней группой черепных со многими примитивные чертами строения (отсутствие челюстей, парных плавников, строение жабр в виде пузырей, наличие внешне-пищеварительного канала, один полукружный канал во внутреннем ухе и др.). Согласно современным теориям, примитивное строение тела представителей этих классов является следствием их древнего происхождения, а не вторичного упрощения благодаря присущему им сейчас образу жизни — паразитизму или питанию падалью.

Классификация

Внутренняя классификация

Некоторые морфологические анализы восстановили круглоротых как парафилетическую группу, в которой миноги более родственны челюстноротым, чем миксинам. Многие авторы приняли результаты этих анализов и стали рассматривались миног и миксин как разные классы или же инфратипы^[6][7]. Тем не менее, последующие молекулярно-генетические и некоторые морфологические анализы свидетельствуют в пользу монофилии круглоротых^[8][9][10].

В палеозое существовала группа бесчелюстных остракодерм, вымерших в девоне, которой раньше придавали ранг класса, а сейчас представителей этой группы объединяют в 4 класса или (по некоторым классификациям) даже надкласса^[11].

Таким образом, в граду бесчелюстных включают следующие классы:

• Отряды incertae sedis
• Класс Myxini — Миксины
• Класс Petromyzontida — Миноги
• † Класс Anaspida — Анаспиды, или беспанцирные, или бесщитковые
• † Класс Cephalaspidomorphi — Непарноноздрёвые, или цефаласпидоморфы
• † Класс Conodonta — Конодонты^[12][13][14] (иногда оспаривается^[15])
• † Класс Pteraspidomorpha — Парноноздрёвые, или птероспидоморфы
• † Класс Thelodonti — Телодонты

В 2016 году туллимонстр, имевший клешнеобразные челюсти на конце длинного хоботка, был отнесён к бесчелюстным^[16].

Внешняя классификация

Положение бесчелюстных на филогенетическом древе позвоночных:

Позвоночные (Vertebrata)

Бесчелюстные (Cyclostomata)   Миксины (Myxini / Hyperotreti)     Миноги (Petromyzontida / Hyperoartia)     Челюстноротые Хрящевые рыбы   Цельноголовые (Holocephali)   Пластиножаберные   Акулы (Selachii / Selachimorpha)     Скаты (Batomorphi / Batoidea)   (Neoselachii) (Chondrichthyes) Костные позвоночные Мясистолопастные   Актинистии (Actinistia)   Рипидистии   Двоякодышащие (Dipnoi)   Четвероногие   Земноводные (Amphibia)   Амниоты   Млекопитающие (Mammalia)     Рептилии (Reptilia)   (Amniota) (Tetrapoda) (Rhipidistia) (Sarcopterygii) Лучепёрые рыбы   Кладистии (Cladistia)   Actinopteri   Хрящевые ганоиды (Chondrostei)   Новопёрые рыбы   Костные ганоиды (Holostei)   Костистые рыбы   Элопоморфы (Elopomorpha)     Osteoglossocephalai   (Teleostei) (Neopterygii)   (Actinopterygii) (Osteichthyes) (Gnathostomata)

Примечания

1. Бесчелюстные : [арх. 3 января 2023] / Решетников Ю. С. // «Банкетная кампания» 1904 — Большой Иргиз. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 429. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 3). — ISBN 5-85270-331-1.
2. Бесчелюстные (англ.) по данным Объединённой таксономической информационной службы (ITIS).
3. Абакумов В. А., Андрияшев А. П., Барсуков В. В. и др. 1 // Жизнь животных, рыбы / Под редакцией профессора Т. С. Раса — М.: Просвещение, 1971. — Т. 4. — С. 15. — 657 с. — 300 тыс. экз.
4. Наумов, Карташев. Зоология позвоночных. Архивировано 25 июня 2021 года.
5. Janvier, Philippe (1997) Osteostraci Архивная копия от 22 июня 2018 на Wayback Machine The Tree of Life Web Project.
6. Nelson J. S., Grande T. C., Wilson M. V. H. Fises of the Архивная копия от 9 июля 2021 на Wayback Machine World Архивная копия от 9 июля 2021 на Wayback Machine. — 5 ed. — John Wiley & Sons, 2016. — P. vi, 19, 0, 23. — 752  p. — ISBN 9781119220817. — DOI: %2F9781119174844 10.1002/978111974844.
7. Нельсон Д. С. Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го перераб. англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М.: Книжный дом «Либроком», 2009. — С. 63—65. — ISBN 978-5-397-00675-0.
8. Heimberg A. M., Cowper-Sallari R., Sémon M., Donoghue P. C. J., Peterson K. J. microRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys, and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate Архивная копия от 24 сентября 2015 на Wayback Machine (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — United States National Academy of Sciences, 2010. — Vol. 107, no. 45. — P. 19379—19383. — DOI: %2Fpnas.1010350107 10.1073/pnas.1010350107. — PMID 20959416.
9. Brazeau M. D., Friedman M. The origin and early phylogenetic history of jawed vertebrates Архивная копия от 3 апреля 2022 на Wayback Machine (англ.) // Nature : journal. — 2015. — Vol. 520, no. 7548. — P. 490—497. — DOI: %2Fnature14438 10.1038/nature14438. — Bibcode: 2015Natur.520..490B.
10. Keating J. N., Donoghue P. C. J. Histology and affinity of anaspids, and the early evolution of the vertebrate dermal skeleton Архивная копия от 23 марта 2017 на Wayback Machine (англ.) // Proceedings of the Royal Society B : journal. — 2016. — Vol. 283, no. 1826. — DOI: %2Frspb.2015.2917 10.1098/rspb.2015.2917. — PMID 26962140.
11. Nelson J. S., Grande T. C., Wilson M. V. H. Fishes of the World. — 5th ed. — Hoboken: John Wiley & Sons, 2016. — P. vi—vii. — 752 p. — ISBN 978-1-118-34233-6. — doi:10.1002/9781119174844.
12. Aldridge R. J., Donoghue P. C. J. Conodonts: A Sister Group to Hagfishes? (англ.) // The Biology of Hagfishes / ed. by J. M. Jørgensen, J. P. Lomholt, R. E. Weber, H. Malte. — Dordrecht: Springer Netherlands, 1998. — P. 15—31. — ISBN 978-94-011-5834-3. — doi:10.1007/978-94-011-5834-3_2.
13. Miyashita T., Coates M. I., Farrar R., Larson P.^[англ.], Manning P. L., Wogelius R. A., Edwards N. P., Anné J., Bergmann U., Palmer A. R., Currie P. J. Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological–molecular conflict in early vertebrate phylogeny (англ.) // PNAS : journal. — 2019. — Vol. 116, iss. 6. — P. 2146—2151. — ISSN 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.1814794116. Архивировано 31 декабря 2021 года.
14. Benton M. J.^[англ.]. Vertebrate palaeontology (англ.). — 4th ed.. — Wiley-Blackwell, 2015. — P. 433—434. — 480 p. — ISBN 978-1-118-40755-4. — ISBN 978-1-118-40684-7.
15. Blieck A., Turner S., Burrow C. J., Schultze H.-P., Rexroad C. B., Bultynck P., Nowlan G. S. Fossils, histology, and phylogeny: Why conodonts are not vertebrates (англ.) // Episodes Journal of International Geoscience. — 2010. — Vol. 33, iss. 4. — P. 234—241. — ISSN 0705-3797. — doi:10.18814/epiiugs/2010/v33i4/002.
16. Наймарк Е. Загадочный ископаемый «монстр Талли» оказался родственником миног // Элементы.ру. — 2016. — 22 марта.

Ссылки

• Надкласс Agnatha (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species).