Офиуры

Офиу́ры, или змеехвостки^[1] (лат. Ophiuroidea), — класс донных морских животных из типа иглокожих. Название «змеехвостки» они получили за своеобразный способ передвижения: когда они ползут по дну, их лучи извиваются подобно змеям. Это название является калькой с научного названия Ophiura, происходящего от греч. ὄφις — змея, οὐρά — хвост.

Офиуры
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Надтип: Ambulacraria Тип: Иглокожие Подтип: Asterozoa Класс: Офиуры
Международное научное название
Ophiuroidea Gray, 1840
Дочерние таксоны
Cм. текст
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   157325 NCBI   7618 EOL   2036 FW   31508

Отпечаток ископаемой самки офиуры Asteriacites sp.

Офиуры — самый разнообразный класс иглокожих, включающий около 2 000 видов, большинство из которых — обитатели тропических вод (в России встречается 120 видов)^[2]. В ископаемом состоянии известны с нижнего ордовика^[3].

Биология

Внешне офиуры похожи на морских звёзд. Тело состоит из плоского центрального диска и отходящих от него 5 (редко 10) гибких длинных лучей, называемых также «руками». Диаметр диска — до 14,3 см (Gorgonocephalus eucnemis), лучи могут достигать длины 70 см. Лучи у офиур членистые — состоят из множества внутренних «позвонков», приводимых в движение межпозвонковыми мышцами. Кроме членистости лучей, внешне от морских звёзд офиуры отличаются ярко выраженной ограниченностью диска от лучей, а также закрытыми, и потому внешне незаметными амбулакральными бороздами^[4]. Лучи не заключают в себе отростков желудка — внутреннее отличие от морских звёзд^[3]. У большинства видов руки подвижны, в основном, в горизонтальной плоскости; у ветвистых офиур могут сильно свёртываться на брюшную сторону, ко рту.

Скелет состоит из наружных и внутренних частей. На наружной части находятся микроскопические линзы, превращающие панцирь в некое подобие собирательного глаза. Спинная и брюшная стороны офиуры покрыты известковыми чешуйками. Каждый луч несёт четыре ряда скелетных пластинок: аборальный (верхний), оральный (нижний) и два боковых. Боковые пластинки шиповатые. У некоторых офиур наружный скелет прикрыт кожей.

Рот находится в центре брюха и имеет пятиугольную форму из-за выдающихся в его просвет 5 челюстей с зубными папиллами. Мешкоподобный желудок занимает большую часть диска. Анальное отверстие отсутствует.

Органы размножения состоят из множества половых желез, открывающихся в перепончатые мешки — бурсы (bursae).

Амбулакральная система обычного для иглокожих типа, но амбулакральные ножки ампулл и присосок не имеют и для движения не служат. Амбулакральные ножки выступают по сторонам рук между брюшными и боковыми пластинками. На нижней стороне диска находятся щелевидные отверстия (10 или 20) — бурсальные щели, ведущие в слепые мешки-бурсы, которые служат для дыхания и для выведения половых продуктов. У некоторых видов бурсы служат местом развития яиц. Глаз нет, но эпидермис чувствителен к свету и другим раздражителям.

Многие тропические офиуры ярко окрашены. Некоторые способны светиться.

Образ жизни и питание

Офиуры обитают на морском дне повсеместно, на глубине до 6—8 км. Большинство встречается на глубине более 2-3м; населяют и коралловые рифы. Ползают по дну посредством изгибания лучей или зарываются в грунт. Двигаются толчками, вытягивая вперёд 2 пары рук и резко загибая их назад. При питании руки офиур поднимаются почти вертикально вверх. У некоторых офиур руки ветвятся, и скопление питающихся офиур напоминает настоящий ковёр из щупалец. В нём застревают или активно захватываются мелкие животные (черви, ракообразные, медузы) и взвешенные частицы пищи (планктон). Офиуры по характеру питания являются слизисто-ресничными фильтраторами; имеются также офиуры-детритофаги и трупоеды.

Т. Торнтон описывает способ, каким морские звезды и офиуры оберегают от вымирания немногочисленную популяцию пластинчатожаберных моллюсков, являющихся их основной пищей, так же спасая себя от голодной смерти. Личинки моллюсков настолько малы, что офиуры могли бы без труда уничтожить их. Но в это время у них начинается период голодания, длящийся от 1 до 2 месяцев, пока личинки не вырастут на 2-3 порядка, после чего у офиур «включается» аппетит^[5].

У офиур развита способность к регенерации лучей, но если отсечь все лучи от диска, животное умрёт. Офиуры часто образуют массовые поселения и служат пищей рыбам. Некоторые офиуры живут на водорослях, губках, кораллах и морских ежах.

Размножение и развитие

Скопление самцов офиуры Ophioderma rubicundum на мозговом коралле, Мексиканский залив

Офиуры обычно раздельнополы, но имеются и виды-гермафродиты. Лишь немногие способны размножаться и бесполым путём — разделением надвое, с последующим восстановлением недостающих частей. Развитие происходит в большинстве случаев с метаморфозом, при этом образуется свободноплавающая личинка — офиоплутеус. Реже развитие прямое. В случае прямого развития яйца развиваются в генитальных сумках (бурсах), последние несут и дыхательную функцию. Пелагических личинок при этом не развивается, и молодые офиурки покидают материнский организм прямо через генитальные щели. У некоторых форм эмбрионы даже прикрепляются к стенке бурсы.

Распространение

Встречаются повсеместно. Примерно одинаковое количество видов отмечено на шельфе (n = 1313) и глубинном батиальном слое (1297). Индо-Тихоокеанский регион имел наибольшее видовое богатство в целом (825 видов) и на всех глубинах. Соседние регионы также относительно богаты видами, включая северную часть Тихого океана (398), южную часть Тихого океана (355) и Индийский океан (316) из-за присутствия многих индо-тихоокеанских видов, которые частично распространились в эти регионы. Вторичный регион с повышенным видовым богатством был обнаружен в Западной Атлантике (335). Регионы с относительно низким видовым богатством включают Арктику (73 вида), Восточную Атлантику (118), Южную Америку (124) и Антарктику (126)^[6].

Классификация

В традиционной системе класс делили на два современных отряда^[7]:

• Euryalida Lamarck, 1816 [syn. Euryalae, Euryalina^[8], Euryale^[9]] — Ветвистые офиуры^[10][9][11], или кожистые офиуры^[7], многие виды с разветвлёнными лучами, часть видов с простыми лучами.
• Ophiurida Müller & Troschel, 1840 [syn. Ophiurae] — Настоящие офиуры^[10][7], все виды с простыми, неветвящимися лучами.

Известно от 2064^[12] до 2122 видов, но общее количество современных разновидностей может превышать 3000^[13]. Это делает офиур самой многочисленной группой современных иглокожих (после морских звёзд). Известно около 270 родов, они разделены на 16 семейств^[6], что делает их в то же время относительно мало диверсифицированной структурно группой по сравнению с другими иглокожими^[12]. Например, 467 видов принадлежат к единственному семейству Amphiuridae (офиуры, которые живут в донных отложениях, выставляя наружу только свои щупальцы для захвата планктона). В также столь разнообразных семействах Ophiuridae 344 вида и Ophiacanthidae 319 видов^[12].

По современной системе (по World Register of Marine Species и O’Hara 2017, 2018)^[14][15] выделяют следующие семейства и надсемейственные таксоны^[8]:

• Роды incertae sedis
• Подкласс Myophiuroidea Matsumoto, 1915
  • Инфракласс Metophiurida Matsumoto, 1913
    • Надотряд Euryophiurida O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017
      • Отряд Euryalida Lamarck, 1816 — Ветвистые офиуры, или кожистые офиуры

        • Семейство Asteronychidae Ljungman, 1867 — Астеронихиды
        • Семейство Euryalidae Gray, 1840 — Эуриалиды
        • Семейство Gorgonocephalidae Ljungman, 1867 — Горгоноцефалиды

      • Отряд Ophiurida Müller & Troschel, 1840 sensu O’Hara et al., 2017 — Настоящие офиуры
        • Подотряд Ophiomusina O’Hara et al., 2017

          • Семейство Ophiomusaidae O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
          • Семейство Ophiosphalmidae O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
          • Роды incertae sedis

        • Подотряд Ophiurina Müller & Troschel, 1840 sensu O’Hara et al., 2017

          • Семейство Astrophiuridae Sladen, 1879
          • Семейство Ophiopyrgidae Perrier, 1893
          • Семейство Ophiuridae Müller & Troschel, 1840 — Настоящие офиуры^[16]
          • Роды incertae sedis

        • Роды incertae sedis
    • Надотряд Ophintegrida O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017
      • Отряд Amphilepidida O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017
        • Подотряд Gnathophiurina Matsumoto, 1915
          • Надсемейство Amphiuroidea Ljungman, 1867
            • Семейство Amphiuridae Ljungman, 1867 — Амфиуриды^[17]
            • Семейство Amphilepididae Matsumoto, 1915
          • Надсемейство Ophiactoidea Ljungman, 1867
            • Семейство Ophiactidae Matsumoto, 1915 — Офиактиды^[16]
            • Семейство Ophiopholidae O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
            • Семейство Ophiothamnidae O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
            • Семейство Ophiotrichidae Ljungman, 1867 — Офиотрихиды^[16]
        • Подотряд Ophionereidina O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017
          • Надсемейство Ophiolepidoidea Ljungman, 1867
            • Семейство Hemieuryalidae Verrill, 1899
            • Семейство Ophiolepididae Ljungman, 1867
          • Надсемейство Ophionereidoidea Ljungman, 1867
            • Семейство Amphilimnidae O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
            • Семейство Ophionereididae Ljungman, 1867
        • Подотряд Ophiopsilina Matsumoto, 1915
          • Надсемейство Ophiopsiloidea Matsumoto, 1915
            • Семейство Ophiopsilidae Matsumoto, 1915
      • Отряд Ophiacanthida O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017
        • Подотряд Ophiacanthina O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017

          • Семейство Clarkcomidae O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
          • Семейство Ophiacanthidae Ljungman, 1867 — Офиакантиды^[18]
          • Семейство Ophiobyrsidae Matsumoto, 1915
          • Семейство Ophiocamacidae O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
          • Семейство Ophiopteridae O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
          • Семейство Ophiotomidae Paterson, 1985
          • Семейство Ophiojuridae O’Hara, Thuy & Hugall, 2021

        • Подотряд Ophiodermatina Ljungman, 1867
          • Надсемейство Ophiocomoidea Ljungman, 1867
            • Семейство Ophiocomidae Ljungman, 1867 — Офиокомиды^[18]
          • Надсемейство Ophiodermatoidea Ljungman, 1867
            • Семейство Ophiodermatidae Ljungman, 1867 — Офиодерматиды^[16]
            • Семейство Ophiomyxidae Ljungman, 1867 — Офиомиксиды^[10]
            • Семейство Ophiopezidae O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
        • Роды incertae sedis
      • Отряд Ophioleucida O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017

        • Семейство Ophiernidae O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
        • Семейство Ophioleucidae Matsumoto, 1915 — Офиолеуциды^[19]

      • Отряд Ophioscolecida O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017

        • Семейство Ophiohelidae Perrier, 1893
        • Семейство Ophioscolecidae Lütken, 1869

• † Подкласс Oegophiuroidea Matsumoto, 1915^[20][21]

  • † Отряд Oegophiurida Matsumoto, 1915 — Оегофиуриды^[10]
    • † Подотряд Lysophiurina Gregory, 1897

      • † Семейство Encrinasteridae Schuchert, 1914
      • † Семейство Protasteridae A. Miller, 1889^[22]

См. также

• Ophiura robusta

Примечания

1. Офиуры : [арх. 3 января 2023] / Чесунов А. В. // Океанариум — Оясио. — М. : Большая российская энциклопедия, 2014. — С. 712. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 24). — ISBN 978-5-85270-361-3.
2. Высшие таксоны животных: данные о числе видов для России и всего мира  (неопр.). Дата обращения: 13 июля 2009. Архивировано 21 февраля 2012 года.
3. Баранова, 1988, с. 222.
4. Баранова, 1988, с. 221—222.
5. Александр Уголев. Глава 1.5. Популяционные, экологические и эволюционные проблемы трофологии. Биосфера как трофосфера // Теория адекватного питания и трофология. — СПб.: Наука, 1991. — ISBN 5-02-025-911.
6. Stöhr, S.; O'Hara, T.D.; Thuy, B. (2012). "Global diversity of brittle stars (Echinodermata: Ophiuroidea)". PLOS ONE. 7 (3): e31940. doi:10.1371/journal.pone.0031940. PMC 3292557. PMID 22396744.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
7. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 437. — 831 с. — 100 000 экз.
8. Класс Ophiuroidea (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 20 сентября 2021).
9. Определитель фауны и флоры северных морей СССР / под. ред. проф. Н. С. Гаевской. — М.: Советская наука, 1948. — С. 483. — 740 с.
10. Баранова, 1988, с. 225.
11. Дьяконов А. М. Иглокожие северных морей (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии наук. Выпуск 8). — Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1933. — С. 77. — 166 с.
12. Mah, Christopher L. Brittle Star Diversity! How many are there and where do they live?  (неопр.) The Echinoblog (28 января 2014). Дата обращения: 18 сентября 2021. Архивировано 24 марта 2018 года.
13. Mah, Christopher L. Face to disk with Ophiolepis : Let's get to know some brittle stars  (неопр.). The Echinoblog (4 октября 2011). Дата обращения: 18 сентября 2021. Архивировано 24 марта 2018 года.
14. O’Hara T. D., Hugall A. F., Thuy B., Stöhr S., Martynov A. V. (2017). Restructuring higher taxonomy using broad-scale phylogenomics: The living Ophiuroidea. Molecular Phylogenetics and Evolution 107: 415—430. doi:10.1016/j.ympev.2016.12.006.
15. O’Hara T. D., Stöhr S., Hugall A. F., Thuy B., Martynov A. (2018). Morphological diagnoses of higher taxa in Ophiuroidea (Echinodermata) in support of a new classification. European Journal of Taxonomy 416: 1—35. doi:10.5852/ejt.2018.416. ISSN 2118-9773.
16. Баранова, 1988, с. 228.
17. Баранова, 1988, с. 227.
18. Баранова, 1988, с. 226.
19. Баранова, 1988, с. 229.
20. Matsumoto H. 1915. A new classification of the Ophiuroidea: with descriptions of new genera and species. — Proc. Acad. Nat. Sei. Ph ilad. 67. Philadelphia. Pp. 43—92.
21. Matsumoto H. 1917. A monograph of japanese Ophiuroidea, arranged according to a new classification. — j. Coll. Sei. lmp. Univ. Tokyo. 38:2. Tokyo. Pp. 1—408. Pls. 1—7
22. Mhairi Reid. (2007). Taphonomy, palaeoecology and taxonomy of an ophiuroid-stylophoran obrution deposit from the Lower Devonian Bokkeveld Group, South Africa. — Dissertation MS in Geology, Department of Geological Sciences, University of Cape Town. January 2017 pp.1—149. https://open.uct.ac.za/handle/11427/25404

Литература

• Баранова З. И. Класс Офиуры, или Змеехвостки (Ophiuroidea) // Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1988. — Т. 2 : Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные / под ред. Р. К. Пастернак. — С. 221—230. — 447 с. : ил. — ISBN 5-09-000445-5.
• Дьяконов А. М. Иглокожие северных морей (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии наук. Выпуск 8). — Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1933. — 166 с.
• Дьяконов А. М. Класс Змеехвостки, или офиуры — Ophiuroidea // Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР / под ред. П. В. Ушакова, гл. ред. акад. Е. Н. Павловский. — М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1955. — 244 с.
• Дьяконов А. М. Офиуры (змеехвостки) морей СССР (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии наук СССР. Выпуск 55) / гл. ред. акад. Е. Н. Павловский. — М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1954. — 136 с.
• Зацепин В. И., Риттих Л. А. Донная фауна морей СССР. Иглокожие (Руководство к большому практикуму по гидробиологии. Выпуск 2). — М.: Издательство Московского университета, 1982. — 246 с.
• Шорыгин А. А. Тип Echinodermata — Иглокожие // Определитель фауны и флоры северных морей СССР / под. ред. проф. Н. С. Гаевской. — М.: Советская наука, 1948. — 740 с.
• Явнов С. В. Атлас иглокожих и асцидий дальневосточных морей России / науч. ред. д. б. н., проф. В. А. Раков, под общ. ред. д. б. н. С. Е. Позднякова. — Владивосток: Русский Остров, 2010. — 176 с. — ISBN 978-5-93577-051-8.