Троодон

Не следует путать с траходоном.

Троодон^[1] (лат. Troodon — от греч. «ранящий зуб») — род относительно небольших птицеподобных тероподных динозавров, ископаемые остатки представителей которого датируются кампанским ярусом мелового периода (77,5—76,5 млн лет назад). Включает в себя по крайней мере один вид, Troodon formosus, чьи ископаемые остатки известны из Монтаны, США. Обнаруженные в октябре 1855 года и классифицированные до 1857 года как принадлежащие ящерице ископаемые зубы Troodon formosus, являются одними из первых ископаемых остатков динозавров из Северной Америки, получивших научное описание. Несколько хорошо сохранившихся образцов троодонтид из формации Парк динозавров в Альберте, Канада первоначально относили к троодону. Однако анализы 2017 года показали, что род Troodon является недиагностическим, из-за чего некоторые из этих образцов были отнесены к Stenonychosaurus, долгое время считавшемуся младшим синонимом первого, а другие — к новому роду Latenivenatrix.

† Троодон
Зуб голотипа с разных сторон
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Клада: Манирапторы Клада: Паравесы Семейство: † Троодонтиды Подсемейство: † Troodontinae Род: † Троодон
Международное научное название
Troodon Leidy, 1856
Единственный вид
† Troodon formosus Leidy, 1856
Геохронология  84,9—66,0 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   47458545 FW   38572

Родовое название с древнегреческого переводится как «ранящий зуб» и относится к зубам, отличавшимся от зубов большинства других тероподов, известных на момент их открытия. Зубы имеют выступающие, апикально ориентированные зубцы. Эти «ранящие зубы» схожи с зубами растительноядных рептилий и, возможно, предполагают всеядный рацион питания^[2].

Общее описание

Зубы из Южной Дакоты, приписанные троодону, в сравнении с даймом

Небольшой стройный и двуногий динозавр — 2—2,4 метра в длину, 1 метр в высоту, массой до 50 кг. Троодон был ловким и быстрым тероподом. Вероятно, жертвами этого ящера становились мелкие млекопитающие, птицы и рептилии. Считается, что он захватывал своих жертв верхними конечностями, а также что он мог иногда употреблять и растительную пищу. Крупные широко поставленные глаза, вероятно, обладали острым зрением и были способны различать добычу в сумерках. Длинный череп троодона вмещал мозг относительно большего объёма, чем у большинства других динозавров^[3].

Изучив содержание изотопов кислорода ¹⁸O и ¹³C в скорлупе яиц^[англ.] вида Troodon formosus и сравнив его с аналогичным показателем в раковинах моллюсков, яйцах современных птиц и аллигаторов, учёные пришли к выводу, что средняя температура тела троодона составляла 38 ± 4 °C^[4].

Классификация

Реконструкция, основанная на других троодонтидах

Ниже приведена кладограмма троодонтид в соответствии с анализом Zanno et al. 2011 года^[5]:

Troodontidae	Sinovenator changii         Sinovenator changii     Mei long         IGM 100/44       Sinornithoides youngi       Talos sampsoni       Byronosaurus jaffei       Talos sampsoni         Talos sampsoni     Saurornithoides mongoliensis         Zanabazar junior     Troodon formosus

Палеобиология

Согласно исследованию зубов троодонов, ископаемые зубы этих тероподов, обнаруживаемые в позднемеловых отложениях северной части Аляски, намного крупнее, чем зубы, которые находят в более южных участках, что свидетельствует о том, что аляскинские популяции троодонов вырастали до больших средних размеров, что намекает на правило Бергмана, согласно которому сходные формы теплокровных животных достигают более крупных размеров в холодных условиях. В той же работе были представлены результаты анализа пропорций и закономерностей износа зубов троодонов. Было предположено, что рацион троодонов состоял в основном из мяса^[6].

Иллюстрация голотипа

История изучения

Troodon formosus первоначально был описан на основе крупных зубов. Род Troodon позже был установлен как старший синоним Stenonychosaurus^[7]. Хотя троодон известен из нескольких образцов, многие из которых были первоначально отнесены к Stenonychosaurus, всё же весь описанный материал довольно фрагментарен, и остеология этого таксона остается неизвестна.

Виды

• Troodon isfarensis Nessov 1995 — помечен как nomen dubium, и не является официально признанным видом данного рода.
• Troodon bexelli Bohlin 1953 — помечен как nomen dubium, и возможно является одним из представителей Pachycephalosauridae.

Синонимы:

• Stenonychosaurus inequalis Sternberg, 1932 — вид, описанный в 1932 году Стернбергом. Голотип NMC 8539. Находки были сделаны в местности, расположенной в 1,5 км к юго-западу от устья реки Берри-Крик в Канаде. Одно время он был назначен как вид Saurornithoides inequalis. Однако в настоящее время он является отдельным видом Troodon inequalis^[8], либо синонимом вида Troodon formosus^[9].

Примечания

1. Хоун Д. Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире = The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs : ориг. изд. 2016 : [пер. с англ.] / науч. ред. А. Аверьянов. — М. : Альпина нон-фикшн, 2017. — С. 38. — 358 с. : ил. — ISBN 978-5-91671-744-0.
2. Holtz, Thomas R., Brinkman, Daniel L., Chandler, Chistine L. (1998) Denticle Morphometrics and a Possibly Omnivorous Feeding Habit for the Theropod Dinosaur Troodon. Gaia number 15. December 1998. pp. 159—166.
3. The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals (англ.) / Palmer, D.. — London: Marshall Editions^[англ.], 1999. — P. 112—113. — ISBN 1-84028-152-9.
4. Robin R. Dawson et al. Eggshell geochemistry reveals ancestral metabolic thermoregulation in Dinosauria Архивная копия от 16 февраля 2020 на Wayback Machine
5. Lindsay E. Zanno, David J. Varricchio, Patrick M. O'Connor, Alan L. Titus and Michael J. Knell. A new troodontid theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America (англ.) // PLoS ONE : journal / Lalueza-Fox, Carles. — 2011. — Vol. 6, no. 9. — P. e24487. — doi:10.1371/journal.pone.0024487. — Bibcode: 2011PLoSO...624487Z. — PMID 21949721. — PMC 3176273.
6. Fiorillo, Anthony R. (2008) «On the Occurrence of Exceptionally Large Teeth of Troodon (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Northern Alaska» Palaios volume 23 pp.322-328
7. Currie PJ (1987) Bird-like characteristics of the jaws and teeth of troodontid theropods (Dinosauria: Saurischia). Journal of Vertebrate Paleontology 7: 72-81.
8. N. Longrich. 2008. A new, large ornithomimid from the Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada: implications for the study of dissociated dinosaur remains. Palaeontology 51(4):983-997.
9. P. J. Makovicky and M. A. Norell. 2004. Troodontidae. In D. B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmolska (eds.), The Dinosauria (second edition). University of California Press, Berkeley 184—195.