Стоксозавр

Стоксоза́вр^[1] (лат. Stokesosaurus, буквально: ящер Стокса) — род небольших (от 3 до 4 метров в длину) ранних плотоядных динозавров-тираннозавроидов из семейства Stokesosauridae, окаменелые остатки которого были найдены в верхнеюрских отложениях штата Юта (США).

† Стоксозавр
Реконструкция Stokesosaurus clevelandi
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Надсемейство: † Тираннозавроиды Семейство: † Stokesosauridae Род: † Стоксозавр
Международное научное название
Stokesosaurus Madsen, Jr., 1974
Единственный вид
† Stokesosaurus clevelandi Madsen, Jr., 1974
Геохронология  157,3—145,0 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4434362 FW   38629

История

Примерные размеры неполовозрелой особи из Южной Дакоты (синий) и голотипа стоксозавра (оранжевый), по сравнению с человеком

Голотип

С 1960 года в штате Юта геолог Уильям Ли Стокс и его помощник Джеймс Мэдсен нашли тысячи несочленённых костей аллозавров в карьере Кливленд Ллойд в округе Эмери штата Юта. В начале семидесятых годов Мэдсен описал эти находки в деталях, обнаружив, что некоторые остатки представленных видов науке неизвестны. В 1974 году Мэдсен назвал и описал типовой вид Stokesosaurus clevelandi. Его родовое имя дано в честь Стокса. Видовое название относится к городу Кливленду, штат Юта^[2]. Стоксозавр очень напоминал другого динозавра, названного илиозухом, обнаруженного в Англии в 30-е годы XX века, и их теперь рассматривают как одно и то же животное. Особенности строения найденной черепной коробки характерны для тираннозаурида, но до сих пор существует неопределенность в вопросе о том, действительно ли она принадлежала стоксозавру, так как кости и череп лежали на значительном расстоянии друг от друга. Голотип (UUVP 2938) был обнаружен в Брашинском бассейне формации Моррисон, появившемся в ранней стадии титонского яруса, возраст которого составляет около 150 млн лет. Это левая подвздошная кость или бедро, принадлежавшая неполовозрелому животному. Мэдсен также установил паратип(UUVP 2320), являвшийся на 50% большей в размере правой подвздошной костью. Последний, однако, в 2005 году был отнесён к семейству Tanycolagreus^[3]. Stokesosaurus и Tanycolagreus примерно одного размера, последний вполне может являться младшим синонимом первого. Тем не менее, подвздошная кость Tanycolagreus так и не была восстановлена, что делает прямое сравнение трудным^[4].

В 1976 году Питер Малкольм Гэлтон представил стоксозавра как второй вид британского раннего тиранозавроида Iliosuchus, и предложил название Iliosuchus clevelandi^[5]. Эта версия не нашла признания среди других исследователей^[6]; в 1980 году Гэлтон сам снял свою версию^[7].

Иллюстрация подвздошной кости из Южной Дакоты неполовозрелой особи (вверху) и стоксозавра (внизу)

Некоторые более поздние находки были отнесены к останкам стоксозавра в 1991 году. Они включали некоторые фрагменты седалищной кости, хвостовые позвонки^[8] и эндокран в 1998 году^[9]. Небольшая подвздошная кость, найденная в Южной Дакоте^[10] и отнесённая к останкам стоксозавра, утрачена, однако могла на самом деле принадлежать авиатиранну^[11]. Более фрагментарные останки, возможно, относимые к останкам стоксозавра, были восстановлены из стратиграфической зоны 2 формации Моррисон, датируемой концом киммериджского яруса, около 152 миллионов лет назад^[12][13].

Второй вид, Stokesosaurus langhami, был описан Роджером Бенсоном в 2008 году на основе части скелета из Англии^[6]. Однако дальнейшее исследование показало, что этот вид следует отнести к новому роду, который был назван в 2012 году Juratyrant. Бенсон и Стивен Брусати пришли к выводу, что ни одну кость нельзя обоснованно отнести к останкам стоксозавра, и что нельзя с уверенностью назначить даже паратип. Таким образом, голотип подвздошной кости остаётся единственным известным ископаемым, соответствующим данному таксону^[14].

Голотип подвздошной кости длиной 22 сантиметра указывает на небольшую особь. Мэдсен в 1974 году оценил длину тела взрослой особи - она составила около 4 метров^[2]. В 2010 году Грегори С. Пол оценил длину в 2,5 метра, вес в 60 килограммов^[15]. В 2012 году Бенсон и Брусати установили единый уникальный производный признак или аутапоморфию стоксозавра: вертикальный гребень на внешней поверхности лопасти подвздошной кости, выше тазобедренного сустава, был сильно склонён к спине и достигал верхнего края лопатки^[14].

Классификация

В 1974 году Мэдсен отнёс стоксозавра к тираннозавридам^[2]. Тем не менее, современные кладистические анализы указывают на более базальную позицию. По результатом опубликованного в 2012 году анализа Брусатти и Бенсона, этот динозавр был вновь классифицирован как базальный в составе тираннозавроидов, а также тесно связанный с Eotyrannus и Juratyrant^[14].

Ниже представлена кладограмма по Delcourt & Grillo, 2019^[16][a]:

Tyrannosauroidea

Proceratosauridae     Guanlong wucaii       Proceratosaurus bradleyi       Kileskus aristotocus       Sinotyrannus kazuoensis     Yutyrannus huali             Pantyrannosauria     Aviatyrannis jurassica       Dilong paradoxus         Santanaraptor placidus     Timimus hermani     Stokesosauridae   Stokesosaurus clevelandi     Juratyrant langhami     Eotyrannus lengi         Xiongguanlong baimoensis     NMV P186046 («австралийский тираннозавр»)         Alectrosaurus olseni     Timurlengia euotica     Eutyrannosauria   Dryptosaurus aquilunguis       Appalachiosaurus montgomeriensis       Bistahieversor sealeyi     Tyrannosauridae TYRANNOSAURIDAE

Классификация 2019 года^[18]:

	†Tyrannosauroidea   †Proceratosauridae         †Stokesosaurus     †Juratyrant     †Eotyrannus         †Suskityrannus       †Timurlengia       †Xiongguanlong       †Dryptosaurus       †Appalachiosaurus       †Bistahieversor     †Tyrannosauridae

Палеоэкология

Естественная среда

Формация Моррисон представляет собой последовательно чередующиеся мелкое морское и аллювиальное отложения, возраст которых, согласно данным радиоизотопного датирования, колеблется от 156,3 млн лет (нижняя граница)^[19] до 146,8 млн лет (верхняя граница)^[20], что позволяет расположить её в конце оксфордского, кимериджского и в начале титонского ярусов позднего юрского периода. Считается, что она обладала полузасушливым климатом с чётким разграничением между влажным и сухим сезонами. Моррисонский бассейн, где жили динозавры, простирался от Нью-Мексико до Альберты и Саскачевана, и был сформирован, когда предшественники Передового хребта Скалистых гор начали передвигаться вверх на запад. Месторождения с восточной стороны их водосборных бассейнов переносились ручьями и реками, скапливаясь в болотистых низинах, озёрах, речных каналах и поймах^[21]. По возрасту это образование схоже с образованием зольнхофенского известняка в Германии и формированием Tendaguru в Танзании. В 1877 году эта формация стала центром так называемых костяных войн, соперничества в сборе ископаемых между палеонтологами Отниелом Чарльзом Маршем и Эдвардом Дринкером Копом.

Палеофауна

Формация Моррисон запечатлела среду и время доминирования гигантских зауропод, таких как камаразавр, барозавр, диплодок, апатозавр и брахиозавр. Среди динозавров, которые жили вместе с Stokesosaurus, были травоядные птицетазовыхе камптозавр, дриозавр, стегозавр и гофониилозавр. Хищники в этой древней среде включали тероподов заурофаганакса, торвозавра, цератозавра, Marshosaurus, орнитолестеса и^[13] аллозавра. Среди других животных, населявших эту среду, можно назвать двустворчатых моллюсков, улиток, лучепёрых рыб, лягушек, саламандр, черепах, ящериц, наземных и водных крокодиломорфов, и несколько видов птерозавров. Примеры ранних млекопитающих в этом регионе включают Docodonta, многобугорчатых, симметродонтов и триконодонтов. Флора периода была представлена ископаемыми зелёными водорослями, грибами, мхами, хвощами, саговниковыми, гинкго, и несколькими семьями из хвойных пород. Растительность изменялась от реки — облицовочные леса, древовидные папоротники, до саванн со случайными деревьями, такими как араукарии^[22].

Примечания

1. Состав Stokesosauridae указан в соответствии с определением Yun & Carr, 2020^[17].

---

1. Хоун Д. Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире = The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs : ориг. изд. 2016 : [пер. с англ.] / науч. ред. А. Аверьянов. — М. : Альпина нон-фикшн, 2017. — С. 68—69. — 358 с. : ил. — ISBN 978-5-91671-744-0.
2. Madsen, J. H. (1974). «A new theropod dinosaur from the Upper Jurassic of Utah». Journal of Paleontology 48: 27-31.
3. K. Carpenter, C.A. Miles, and K.C. Cloward, 2005, «New small theropod from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming», In: K. Carpenter (ed.), The Carnivorous Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington pp. 23—48
4. Foster, J. (2007). Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. 389pp.
5. Galton, P. M. (1976). «Iliosuchus, a Jurassic dinosaur from Oxfordshire and Utah». Palaeontology 19: 587—589.
6. Roger B. J. Benson. [732:NIOSAT2.0.CO;2 New information on Stokesosaurus, a tyrannosauroid (Dinosauria: Theropoda) from North America and the United Kingdom] // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2008-09-12. — Т. 28, вып. 3. — С. 732–750. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/0272-4634(2008)28[732:NIOSAT]2.0.CO;2.
7. Galton, P.M. and Powell, H.P., 1980, «The ornithischian dinosaur Camptosaurus prestwichii from the Upper Jurassic of England», Palaeontology, 23: 411—443
8. Britt, B., 1991, «Theropods of Dry Mesa Quarry (Morrison Formation, Late Jurassic), Colorado, with emphasis on the osteology of Torvosaurus tanneri», Brigham Young University Geology Studies, 37: 1-72
9. Chure, D.; Madsen, James (1998). «An unusual braincase (?Stokesosaurus clevelandi) from the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, Utah (Morrison Formation; Late Jurassic)». Journal of Vertebrate Paleontology 18 (1): 115—125. doi:10.1080/02724634.1998.10011038.
10. Foster, J.; Chure, D. (2000). «An ilium of a juvenile Stokesosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Morrison Formation (Upper Jurassic: Kimmeridgian), Meade County, South Dakota». Brigham Young University Geology Studies 45: 5-10.
11. Oliver W. M. Rauhut. (2003). «A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal». Palaeontology 46(5): 903—910
12. Turner, C.E. and Peterson, F., (1999). «Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, U.S.A.» Pp. 77-114 in Gillette, D.D. (ed.), Vertebrate Paleontology in Utah. Utah Geological Survey Miscellaneous Publication 99-1.
13. Foster, J. (2007). «Appendix.» Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 327—329.
14. Brusatte, S.L. and Benson, R.B.J. (In press). «The systematics of Late Jurassic tyrannosauroids (Dinosauria: Theropoda) from Europe and North America.» Acta Palaeontologica Polonica, (in press). doi:10.4202/app.2011.0141
15. Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 100
16. Delcourt, R.; Grillo, O. N. Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology^[англ.]. — 2018. — Vol. 511. — P. 379—387. — ISSN 0031-0182. — doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003.
17. Yun, Chan-Gyu; Carr, Thomas D. Stokesosauridae clade nov., a new family name for a branch of basal tyrannosauroids (англ.) // Zootaxa. — 2020. — Vol. 4755, iss. 1. — P. 195—196. — ISSN 1175-5334. — doi:10.11646/zootaxa.4755.1.13.
18. Wolfe, D.G.; McDonald, A.T.; Kirkland, J.I.; Turner, A.H.; Smith, N.D.; Brusatte, S.L.; Loewen, M.A.; Denton, R.K.; Nesbitt, S.J. (6 May 2019). "A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages" (PDF). Nature Ecology & Evolution. 3 (6): 892—899. doi:10.1038/s41559-019-0888-0. PMID 31061476. Архивировано (PDF) 13 апреля 2021. Дата обращения: 13 апреля 2021.
19. Trujillo, K.C.; Chamberlain, K. R.; Strickland, A. (2006). «Oxfordian U/Pb ages from SHRIMP analysis for the Upper Jurassic Morrison Formation of southeastern Wyoming with implications for biostratigraphic correlations». Geological Society of America Abstracts with Programs 38 (6): 7.
20. Modern geology.. — London, 0000 uuuu.
21. Russell, Dale A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press. pp. 64—70. ISBN 978-1-55971-038-1.
22. Carpenter, Kenneth (2006). «Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus». In Foster, John R.; Lucas, Spencer G. Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 131—138.