Рабдодонтиды

Рабдодонтиды^[1] (лат. Rhabdodontidae, от названия рода Rhabdodon) — семейство игуанодонтовых динозавров инфраотряда орнитопод. Известны из отложений от готерива до маастрихта Европы и от альба до сеномана Австралии (136,4—66,0 млн лет назад)^[2].

† Рабдодонтиды
Реконструкция Rhabdodon
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Подотряд: † Цераподы Инфраотряд: † Орнитоподы Парвотряд: † Игуанодонты Семейство: † Рабдодонтиды
Международное научное название
Rhabdodontidae Weishampel, 2003
Роды
Matheronodon Mochlodon Rhabdodontypus Transylvanosaurus Zalmoxes
Геохронология  136,4—66,0 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   47460197 FW   66739

Введено в систематику в 2003 году Дэвидом Вейзхемпелем, который определил его как кладу, состоящую из Залмоксес, Rhabdodon priscus, их недавний общий предок и все его потомки^[3].

Описание

Представляют собой группу небольших и средних растительноядных форм. Общая длина взрослой особи рода Mochlodon составляла примерно 1,6-1,8 метра. В то время как неполовозрелые особи рода Zalmoxes были немного крупнее (2-2,5 метра), французские экземпляры рода Rhabdodon имели гораздо большую (5-6 метров) длину взрослой особи, что указывает на существенную разницу в размерах тела между западноевропейскими и восточноевропейскими таксонами^[4]. Форма черепа и челюстей рабдодонтид похожа на таковые у игуанодонтов. Примитивные представители группы вероятно переходили от четвероногого к двуногому способу передвижения на ювенильной стадии развития. Напротив, позднемеловые рабдодонтиды сохранят квадропедализм вплоть до взрослой жизни, скорее всего, за счет предначального развития^[5]. Согласно некоторым анализам, муттабурразавр из Австралии также является рабдодонтидом.

Ближайшие родственники рабдодонтид имеют преимущественно севроамериканское распространение, позволяя предположить, что группа является остатком более древнего и более географически распространенного вида^[4]. Рабдодонтиды впервые появляются в летописи окаменелостей во времена раннего мела (баррем). Остатки самого раннего вида найдены на территории Испании (известного под неофициальным названием «Vegagete Ornithopod»), и имеют возраст около 129,4-125,0 миллионов лет. В этом контексте он был причислен к более обширной кладе Rhabdodontomorpha, в которую также входит и муттабурразавр^[6]. К началу сантона рабдодонтиды прочно укоренились на европейском континенте. Более того, происходит диверсификация группы с выделением отдельных западных (Rhabdodon) и восточных (Mochlodon, Transylvanosaurus, Zalmoxes^[7]) эволюционных линий. На протяжении большей части позднего мелового периода обитали на изолированных островах в западной части архипелага океана Тетис. В это время на территории Иберо-Арморики рабдодонтиды и нодозавриды уступили место гадрозавридам, как доминирующей группе растительноядных динозавров, в то же время на территории Трансильвании рабдодонтиды (Zalmoxes и Transylvanosaurus^[7]) и нодозавриды, по-видимому, жили бок о бок с гадрозавроидами и титанозаврами. Летопись окаменелостей показывает, что они сохранились вплоть до позднего мела (маастрихт; 72,1-66,0 миллионов лет назад). Во время маастрихта произошли изменения в фауне динозавров Европы, особенно в Иберо-Арморике, рабдодонтиды уменьшаются в численности и, вероятно, вымирают в начале позднего маастрихта^[4].

Рабдодонтиды диагностируются по следующим признакам: более 12 острых гребней на лингвальной (внутренней) поверхности коронок нижних зубов, участки края подвздошной кости в латеральной проекции переходят от прямого к слегка выпуклому и в передней проекции выражена изогнутость бедренной кости. Потенциальные апоморфии рабдодонтидов также включают сильно закрученный преацетабулярный отросток подвздошной кости, узкий, плохо определяемый вертлужный край подвздошной кости и отсутствие пятой плюсневой кости^[3][6].

Филогения

В работе Butler и др. 2008 года рабдодонтиды однозначно попадают в группу к игуанодонтам^[8]. McDonald и др. в 2010 году поддержали размещение рабдодонтид внутри игуанодонтов с добавлением в состав семейства муттабурразавра. Однако, в исследовании использовалось только несколько образцов посткраниального скелета муттабурразавра, в то время как материал европейских рабдодонтид был предоставлен в полной мере^[9].

Кладограмма на основе анализа McDonald и др. 2010 года^[9]:

Ornithopoda	Hypsilophodon   Iguanodontia Rhabdodontidae   Muttaburrasaurus     Rhabdodon     Zalmoxes         Tenontosaurus     Dryomorpha

Кладограмма по данным Butler и др. 2011 года^[10].

Cerapoda

Marginocephalia   Pachycephalosauria     Ceratopsia     Ornithopoda   Orodromeus     Hypsilophodon     Zephyrosaurus     Yandusaurus       Changchunsaurus     Jeholosaurus           Gasparinisaura     Parksosaurus           Bugenasaura     Thescelosaurus     Iguanodontia   Talenkauen       Anabisetia       Rhabdodontidae     Tenontosaurus   T. tilletti     T. dossi         Dryosauridae     Ankylopollexia

Osi и др. в 2012 году предполагают, что линии западных рабдодонтидов, представленных двумя видами рабдодона из Испании и Франции, и восточных, представленных залмоксесом и Mochlodon из Австрии и Венгрии, разошлись ещё до сантона^[11].

Кладограмма на основе анализа Osi и др. 2012 года^[11]:

Ornithopoda	Hypsilophodon       Thescelosaurus   Iguanodontia   Talenkauen         Dryomorpha     Tenontosaurus     Rhabdodontidae   Rhabdodon       Mochlodon     Zalmoxes

Примечания

1. Нэйш Д., Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. Александр Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — С. 75. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
2. Rhabdodontidae (англ.). Paleobiology Database Classic. Дата обращения: 30 марта 2016. Архивировано 10 апреля 2016 года.
3. Weishampel, D.B.; Jianu, C.M.; Csiki, Z.; Norman, B.D. (2003). Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n.g.), an unusual Euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania. Journal of Systematic Palaeontology 1 (2): 65—123.
4. Csiki-Sava, Zoltán; Buffetaut, Eric; Ősi, Attila; Pereda-Suberbiola, Xabier; Brusatte, Stephen L. (8 January 2015). «Island life in the Cretaceous — faunal composition, biogeography, evolution, and extinction of land-living vertebrates on the Late Cretaceous European archipelago». ZooKeys (469): 1-161.
5. Dieudonné PE, Torcida Fernández-Baldor F, Stein K (2022). «Histogenesis and growth dynamics of the tiny Vegagete rhabdodontomorph hindlimb (Ornithischia, Ornithopoda): paleoecological and evolutionary implications». Cretaceous Research: Article 105342.
6. Dieudonné, Paul-Emile; Tortosa, Thierry; Torcida Fernández-Baldor, Fidel; Canudo, José Ignacio; Díaz-Martínez, Ignacio (22 June 2016). «An Unexpected Early Rhabdodontid from Europe (Lower Cretaceous of Salas de los Infantes, Burgos Province, Spain) and a Re-Examination of Basal Iguanodontian Relationships». PLOS ONE. 11 (6): e0156251.
7. Augustin F. J., Bastiaans D., Dumbravă M. D., Csiki-Sava Z. A new ornithopod dinosaur, Transylvanosaurus platycephalus gen. et sp. nov. (Dinosauria: Ornithischia), from the Upper Cretaceous of the Haţeg Basin, Romania (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2022. — Vol. in press. — P. e2133610. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2022.2133610.
8. Butler R. J., Upchurch P. , and Norman D. B. (2008). The phylogeny of ornithischian dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology 6(1): 1—40.
9. McDonald, A. T., Kirkland, J. I., DeBlieux, D. D., Madsen, S. K., Cavin, J., Milner, A. R. C. and Panzarin, L. (2010). New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs. PLoS ONE 5(11): e14075.
10. Richard J. Butler, Jin Liyong, Chen Jun, Pascal Godefroit. The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, north-eastern China (англ.) // Palaeontology : journal. — 2011. — Vol. 54, no. 3. — P. 667—683. — doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x. Архивировано 4 марта 2016 года.
11. Osi, A.; Prondvai, E.; Butler, R.; Weishampel, D. B. (2012). Phylogeny, Histology and Inferred Body Size Evolution in a New Rhabdodontid Dinosaur from the Late Cretaceous of Hungary. Evans, Alistair Robert, ed. PLoS ONE 7(9): e44318.