Муравей, погибший из-за паразитирования мухи PseudacteonКрючковидный яйцеклад мухи Pseudacteon curvatus
Встречаются повсеместно[4], главным образом, в Южной Америке[5]. В Европе известно 6 видов[6][7].
Мелкие крупноглазые мухи длиной около 1 мм[6], чьё развитие происходит в теле муравьёв. После окукливания паразита у муравья отпадает голова (отсюда и английское название этих мух: «Fire ant decapitating flies»)[1]. Взрослые особи с горбатой спиной и редуцированным жилкованием крыльев. Самки мух Pseudacteon имеют полностью развитые крылья и уникальные и сильно склеротизированные наружные яйцеклады. Яйцеклад отличается по внешнему виду у каждого вида и может быть использован для отличия одного вида от другого. Самцы иногда меньше самок[2]. Личинки многих видов являются паразитами муравьёв родов Lasius, Formica[8], Solenopsis[9], Nylanderia[10], Attini[11], Ecitoninae[12], Linepithema[13] и других. 27 видов рода Pseudacteon отмечены как паразиты муравьёв рода Solenopsis[1]. Виды Pseudacteon tricuspis and Pseudacteon curvatus были интродуцированы из Южной Америки в южные штаты США для биологической борьбы с огненными муравьями[14][15]. В присутствии мух Pseudacteon муравьи Solenopsis geminata в целях безопасности сокращают свою фуражировку[16].
Известно, что мухи-горбатки рода Pseudacteon не привлекаются в большом количестве ничем, кроме муравьёв-хозяев. Многие горбатки являются универсалами-генералистами, питаясь медвяной росой, соком растений, нектаром и мёртвыми насекомыми, и взрослые особи Pseudacteon также, вероятно, являются универсалами[1].
Преимагинальные стадии развития
Яйцо: Яйца примерно 130 мкм в длину и 20 мкм в ширину, торпедообразной формы[2][17]. Самка откладывает от 200 до 300 яиц[18].
Личинки: Ранние стадии похожи на обычных личинок, прозрачны, по мере созревания они становятся более широкими, плоскими и мутно-белыми[2][19].
Куколка: Куколка непрозрачная и белая, расширяется в задней части, заполняя голову хозяина и прилегая к ней. Первые три передних сегмента склеротизированы и имеют коричневый цвет. Одна пара противоположно расположенных дыхательных рогов выходит из-за склеротизированной области головы. Пупарий формируется в углублении головы муравья-хозяина[2][19].
Жизненный цикл
Взрослая спарившаяся самка парит над фуражирующими рабочими и во время быстрой атаки наносит муравью удар яйцекладом по грудной клетке, откладывая яйцо в тело муравья. Эти удары часто происходят очень быстро, менее чем за секунду. После того как личинка вылупится, она перемещается в голову муравья и потребляет в основном гемолимфу до момента окукливания после третьего возраста. В течение этого времени рабочие муравьи ведут себя нормально до момента окукливания. Когда личинка готова к окукливанию, она выделяет химическое вещество, вероятно, фермент, который разрушает мембраны, удерживающие экзоскелет муравья вместе. Затем личинка съедает содержимое головы муравья, после чего голова обычно отпадает от тела. Посредством серии повторяющихся расширений тела личинка заставляет ротовые органы умершего муравья отделиться от головы, хотя иногда они отделяются не полностью. Во время окукливания первые три сегмента тела личинки становятся склеротизированными и сливаются в единую пластину. Эта пластина заполняет ротовую полость, в которой ранее находились ротовые части муравья. Через несколько дней с боков пупария появляются две дыхательные структуры. Взрослая муха выходит из головы муравья (из ротовой полости) через 2—6 недель после окукливания. Общее время развития составляет от 4 до 12 недель, в зависимости от температуры, а время пребывания во взрослом состоянии составляет только около 3—5 дней из этого времени[2][19][20].
В лабораторных условиях самки мух нападают со скоростью несколько рабочих муравьёв в минуту и могут находиться в течение часа или более при неограниченном количестве хозяев. Самки могут нападать чаще, если потенциальные хозяева многочисленны. Однако некоторые атаки оказываются неудачными. Только 11—35 % попыток яйцекладки приводят к успешному паразитизму и развитию личинок в лабораторных условиях. В родной Аргентине максимальный уровень паразитизма на колонию S. invicta мухами-форидами составляет около 2,8 %[18][21].
Необычный механизм определения пола существует у нескольких видов Pseudacteon, где пол определяется размером головной капсулы, в которой происходит окукливание. Из крупных муравьёв появляются самки мух, а из мелких — самцы[2][22]. Самки Pseudacteon привлекаются к рабочим муравьям в разрушенных муравейниках, брачных полётах или на кормовых тропах. У некоторых видов Pseudacteon самцы также привлекаются к муравьям-хозяевам, где происходит спаривание Pseudacteon. Однако у других видов Pseudacteon самцы не были собраны вблизи муравьёв-хозяев (хотя самки там могут быть в изобилии), и спаривание, очевидно, происходит в другом месте[23].
Диплоидный набор хромосом у исследованных видов равен 2n=6 (P. curvatus, P. nocens, P. tricuspis)[24].
Мухи Pseudacteon используются для борьбы с огненными муравьями. Инвазивные огненные муравьи присутствуют в США примерно с 1918 года. В их родном ареале в Южной Америке популяции огненных муравьёв гораздо малочисленнее, чем в Соединенных Штатах. Портер (1998)[19] полагает, что такое различие в плотности популяции связано с отсутствием естественных врагов в их адвентивном ареале. В дополнение к прямому воздействию паразитизма, присутствие мух Pseudacteon, как было показано, прерывает фуражировку огненных муравьёв, вызывая немедленное оборонительное и уклоняющееся поведение. Способность огненных муравьёв распознавать мух Pseudacteon и их сильная реакция на присутствие мух усилили интерес к использованию Pseudacteon spp. для биологического контроля. Примерно в 1994 году попытки импортировать мух Pseudacteon начались с инициирования двух отдельных исследовательских программ, одна из которых проводилась отделом по изучению огненных муравьев USDA-ARS в Гейнсвилле (штат Флорида), а другая — в Техасском университете в Остине (штат Техас)[2][25].
Первый успешный выпуск мух-горбаток рода Pseudacteon произошел в 1997 году с выпуском Pseudacteon tricuspis во Флориде. С 1997 года USDA-ARS, Техасский университет и USDA-APHIS в сотрудничестве с 11 штатами выпустили шесть различных видов Pseudacteon в многочисленных местах на юге США[2]. Пять других видов, Pseudacteon curvatus, Pseudacteon litoralis, Pseudacteon obtusus, Pseudacteon nocens и Pseudacteon cultellatus, впоследствии были выпущены в местах обитания огненных муравьёв[26][27]. Биологический контроль инвазивных огненных муравьёв — это постоянная работа, которая также включает в себя различные другие паразитоиды и патогены, включая микроспоридий, вирусы и других паразитов[2][28]. Виды Pseudacteon не являются коммерчески доступными. Однако отдельные виды Pseudacteon массово разводятся и выпускаются на волю во многих юго-восточных штатах США. По оценкам, P. tricuspis в настоящее время встречается в 65 %, а P. curvatus может встречаться в 90 % ареала инвазивных муравьёв S. invicta/S. richteri на юго-востоке США. Два других вида — P. litoralis и P. obtusus — были выпущены и прижились в некоторых локализованных районах, и планируется выпуск ещё нескольких видов[1][25].
«Определитель насекомых Дальнего Востока России», под ред. П. А. Лера, Т. VI. Двукрылые и блохи. — Владивосток: «Дальнаука». — Ч. 3, 2004. 659 с. (С.31-33). ISBN 5-8044-0468-7.
Brown, B.V.; Folgarait, P.; Gilbert, L.E. 2003: A new species of Pseudacteon attacking Solenopsis fire ants (Hymenoptera: Formicidae) in Argentina. Sociobiology, 41(3): 685—688.
Brown, B.V.; Schneider, S.A.; LaPolla, J.S. 2011: A new North American species of Pseudacteon (Diptera: Phoridae), parasitic on Nylanderia arenivaga (Hymenoptera: Formicidae). Annals of the Entomological Society of America, 104(1): 37-38. doi: 10.1603/AN10081
Disney, R.H.L. 2009: New species and new records of scuttle flies (Diptera: Phoridae) that parasitize leaf-cutter and army ants (Hymenoptera: Formicidae). Sociobiology, 54(2): 601—631.
Disney, R. H. L.; Rettenmeyer, C. W. (2010). New species and new records of scuttle flies (Diptera: Phoridae) associated with neotropical army ants (Hymenoptera: Formicidae). Sociobiology 2010 55, 1A, pp.7—84
Mattos, M.R.; Orr, M.R. 2002: Two new Pseudacteon species (Diptera: Phoridae), parasitoids of ants of the genus Linepithema (Hymenoptera: Formicidae) in Brazil. Studia dipterologica, 9(1): 283—288.
Plowes, R.M.; Lebrun, E.G.; Brown, B.V.; Gilbert, L.E. 2009: A review of Pseudacteon (Diptera: Phoridae) that parasitize ants of the Solenopsis geminata complex (Hymenoptera: Formicidae). Annals of the Entomological Society of America, 102(6): 937—958. ISSN: 0013-8746
Feener, D. H., Jr. and B. V. Brown. 1992. Reduced foraging of Solenopsis geminata (Hymenoptera: Formicidae) in the presence of parasitic Pseudacteon spp. (Diptera: Phoridae). Annals of the Entomological Society of America. 85: 80-84.
Zacaro AA, Porter SD. 2003. Female reproductive system of the decapitating fly Pseudacteon wasmanni Schmitz (Diptera: Phoridae). Arthropod Structure and Development 31: 329—337.
Chen L., Porter S.D. Biology of Pseudacteon Decapitating Flies (Diptera: Phoridae) That Parasitize Ants of the Solenopsis saevissima Complex (Hymenoptera: Formicidae) in South America. Insects. 2020; 11(2):107. https://doi.org/10.3390/insects11020107
Porter S. D. (1998). Biology and Behavior of Pseudacteon Decapitating Flies (Diptera: Phoridae) That Parasitize Solenopsis Fire Ants (Hymenoptera: Formicidae). The Florida Entomologist, 81(3), 292—309. https://doi.org/10.2307/3495920
Porter SD, Williams DF, Patterson RS. 1997. Rearing the decapitating fly Pseudacteon tricuspis (Diptera: Phoridae) in imported fire ants (Hymenoptera: Formicidae) from the United States. Journal of Economic Entomology. 90: 135—138.
Morrison, L.W. Biology of Pseudacteon (Diptera: Phoridae) ant parasitoids and their potential to control imported Solenopsis fire ants (Hymenoptera: Formicidae). Recent Res. Dev. Entomol. 2000, 3, 1-13.
Morrison LW, Porter SD, Gilbert LE. 1999. Sex ratio variation as a function of host size in Pseudacteon flies (Diptera: Phoridae), parasitoids of Solenopsis fire ants (Hymenoptera: Formicidae). Biological Journal of the Linnaean Society 66: 257—267.
Morrison, L. W., E. A. Kawazoe, R. Guerra and L. E. Gilbert. 2000. Ecological interactions of Pseudacteon parasitoids and Solenopsis ant hosts: environmental correlates of activity and effects on competitive hierarchies. Ecological Entomology 25: 433—444.
Callcott, A.-M., S. D. Porter, R. D. Weeks, Jr., L. C. Graham, S. J. Johnson and L. E. Gilbert. 2011. Fire ant decapitating fly cooperative release programs (1994—2008): Two Pseudacteon species, P. tricuspis and P. curvatus, rapidly expand across imported fire ant populations in the southeastern United States. Journal of Insect Science 11:19 available online: insectscience.org/11.19
Porter S.D., Calcaterra L.A. 2013. Dispersal and competitive impacts of a third fire ant decapitating fly (Pseudacteon obtusus) established in North Central Florida. Biological Control 64: 66—74.
Briano J, Calcaterra L, Varone L. 2012. Fire ants (Solenopsis spp.) and their natural enemies in southern South America. Psyche: A Journal of Entomology 2012: 19 pp.
Liu, Guang-Chun & Disney, R. Henry L.Revision of the ant-parasitizing genus Pseudacteon Coquillett (Diptera, Phoridae) from China(англ.)// Zootaxa: Журнал.— 2022.— Vol.5138, no. 3.— P.201—237.— doi:10.11646/zootaxa.5138.3.1.
Disney, R. H. L. & Michailovskaya, M. V. (2000) New species of Pseudacteon Coquillett (Diptera: Phoridae) from the Far East of Russia. Fragmenta Faunistica, 43 (4), 35 — 45. https://doi.org/10.3161/00159301FF2000.43.4.035
Disney, R. H. L. & Withers, P. (2009) A new species of Pseudacteon Coquillett (Diptera: Phoridae) and a new key to the European species. Fragmenta Faunistica, 52 (1), 1 — 12. https://doi.org/10.3161/00159301FF2009.52.1.001
Liu, G. C., Wang, J. F. & Cai, Y. L. (2013) The ant-parasitizing genus Pseudacteon Coquillett (Diptera: Phoridae) from China with description of three new species. Entomologica Fennica, 24, 53 — 58. https://doi.org/10.33338/ef.7867
Calcaterra, L.A. 2007: Pseudacteon calderensis, a new fly species (Diptera: Phoridae) attacking the fire ant Solenopsis interrupta (Hymenoptera: Formicidae) in northwestern Argentina. Annals of the Entomological Society of America, 100(4): 470—473.
Pesquero, M.A. 2000: Two new species of Pseudacteon (Diptera: Phoridae) parasitoids of fire ants (Solenopsis spp.) (Hymenoptera: Formicidae) from Brazil. Journal of the New York Entomological Society, 108(3-4): 243—247.
Michailovskaya M. V. (1995). A review of the Eastern Palaearctic species of the genus Pseudacteon Cooquillett (Diptera, Phoridae). Far Eastern Entomiology. Vladivostok, Number: 18, Pages: 1—4 pdfАрхивная копия от 17 марта 2022 на Wayback Machine
Zhang Jiao & Liu Guang-Chun. 2019. A new species of the ant-parasitizing genus Pseudacteon Coquillett (Diptera, Phoridae) from China. Zootaxa 4629(3):448—450 http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.4629.3.12
Disney R. H. L., M. V. (2000). New species of Pseudacteon Coquillett (Diptera: Phoridae) from the Far East of Russia // Fragmenta Faunistica. 2000. Vol. 43, N 4. P.35-45.
Porter S. D. (1998). Biology and Behavior of Pseudacteon Decapitating Flies (Diptera: Phoridae) That Parasitize Solenopsis Fire Ants (Hymenoptera: Formicidae). The Florida Entomologist, 81(3), 292—309. https://doi.org/10.2307/3495920
Porter S. D., L. E. Gilbert. (2005). Parasitoid case history: an evaluation of methods used to assess host ranges of fire ant decapitating flies. Second International Symposium on Biological Control of Arthropods, Davos, Switzerland, 12-16 September, 2005. pp.634—650 pdf
