Attini

Attini (лат.) — триба муравьёв из подсемейства Myrmicinae. Включает одних из наиболее эволюционно продвинутых представителей мира беспозвоночных животных (муравьи-грибководы, муравьи-листорезы и другие). Они единственные (наряду с людьми, термитами и короедами) организмы, которые способны к сельскохозяйственной деятельности^[1]. Для них характерен тесный симбиоз с грибами-базидиомицетами (Leucoagaricus gongylophorus и другие), выращиваемыми в муравейниках на субстрате из пережёванной листовой массы, например в родах муравьёв-листорезов (Acromyrmex и Atta). Английский геолог и натуралист Томас Бельт (1832—1878) первым обратил внимание на то, что муравьи сами не едят срезаемые ими листья.

Attini
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Жалящие Надсемейство: Formicoidea Семейство: Муравьи Подсемейство: Мирмицины Триба: Attini
Международное научное название
Attini Smith, 1858
Синонимы
Anergatidini  Emery, 1922 Basicerotini  Brown, 1949 Blepharidattini  Wheeler & Wheeler, 1991 Cephalotini  M. R. Smith, 1949 Dacetini  Forel, 1892 Lenomyrmecini  Bolton, 2003 Ochetomyrmecini  Emery, 1914 Phalacromyrmecini  Dlussky & Fedoseeva, 1988 Pheidolini  Emery, 1877
Роды
См. статью
Геохронология  появился 37,2 млн лет млн лет Эпоха П-д Эра Чт К а й н о з о й 2,58 5,333 Плиоцен Н е о г е н 23,03 Миоцен 33,9 Олигоцен П а л е о г е н 56,0 Эоцен 66,0 Палеоцен 251,9 Мезозой ◄ Наше время ◄ Мел-палеогеновое вымирание
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   573858 NCBI   143999 FW   255982

Филогения трибы в узком составе (только грибководы)

Neoattina   Cyatta, Kalathomyrmex         Mycetarotes   4 вида     Mycetosoritis   2 вида         Cyphomyrmex   23 вида       Mycetophylax   21 вид       Mycetagroicus   4 вида         Trachymyrmex          Sericomyrmex   11 видов     Xerolitor   1 вид           Trachymyrmex          Trachymyrmex   49 видов       Acromyrmex   62 вида     Atta    19 видов

По данным Ward et al. (2014), Blaimer et al. (2018) и Li et al. (2018).

Колонии некоторых видов (Atta) могут содержать восемь миллионов муравьёв с суммарной биомассой взрослой коровы^[2].

Распространение

Триба (принимаемая в узком таксономическом объёме, Atta genus-group) характерна исключительно для Нового Света и встречается только в Неотропике (Южная и Центральная Америка) и частично в Неарктике (юг США).

Питание

Матка основывает колонию вблизи от группы лиственных деревьев. Вначале она разводит грибы на раздавленных трофических яйцах, ими же кормит личинок и кормится сама. Подо ртом у неё есть «карман», в котором она переносит грибок в новую колонию. Вышедшие из куколок рабочие подрезают грибные нити, предотвращая образование плодовых тел и вызывая образование богатых белком наплывов — гонгилидиев или муравьиных кольраби (используются для питания муравьями). До появления рабочих матка подрезает грибницу сама. Последующие грибницы муравьи разводят уже на пережёванных листьях. Крупные рабочие по ночам покидают гнездо и устремляются к деревьям. Верхней парой челюстей (мандибулами) они, как ножницами, вырезают крупные куски листьев и цветов и переносят их в гнездо — их мускулатура более развита, чем у других муравьёв. Самые маленькие муравьи пережёвывают листья, получая богатый витаминами сок, поедают случайно попавшие споры других грибов, пережёванные листья смешивают с экскрементами, получая компост, и переносят на него грибницу с других грядок. У муравьёв есть желёзы, чья секреция поддерживает существование симбиотических бактерий рода Streptomyces (обнаружены у 3 родов муравьев-грибководов — Acromyrmex, Trachymyrmex и Apterostigma). В 80 колониях муравьёв-листорезов 8 разных видов обнаружили 2 вида бактерий-азотофиксаторов, благодаря которым грибы и муравьи получают азот. Симбиотические бактерии рода Streptomyces, живущие на поверхности тела муравья, производят вещества (антибиотики), подавляющие активность паразитического гриба-«сорняка» Escovopsis, паразитирующего на выращиваемых муравьями грибах^[2].

Разведение муравьями и перенос грибков (виды аскомицетов из отряда Chaetothyriales^[нем.]) молодыми самками-основательницами также обнаружено у видов рода Azteca из подсемейства долиходерины^[3].

Грибководы

Муравьи-грибководы (Attini s.str., то есть в старом узком таксономическом смысле) представляют собой группу облигатных выращивателей грибов (фунгикультиваторов). Это около двух десятков родов с более чем 200 видами, которые по большей части выращивают грибы Lepiotaceae из трибы Leucocoprineae (семейство Шампиньоновые, Agaricaceae)^[4][5][6]. Эти муравьи обычно подразделяются на «низших» и «высших» грибководов. К высшим относят листорезов (Atta и Acromyrmex) и ещё два близких рода (Sericomyrmex и Trachymyrmex), а все остальные грибководы отнесены к низшим. Одним из наиболее важных отличительных признаков между этими двумя подгруппами являются их соответствующие грибы и субстраты для этих грибов. Низшие грибководы выращивают менее специализированные грибы, которые больше похожи на Leucocoprineae, обнаруженные в дикой природе, и используют «анцестральные субстраты», состоящие из мёртвых растений (включая древесину), членистоногих (и их фекалий) и цветочного детрита. Высшие аттины, с другой стороны, используют свежесрезанную траву, листья и цветы в качестве субстрата для грибов (отсюда и общее название «муравьи-листорезы») и выращивают высокопродуктивные грибы^[7]. Грибы, выращиваемые высшими аттинами нигде более не встречаются и часто имеют ростки, называемые гонгилидиями. Это богатые питательными веществами структуры, которые эволюционировали для облегчения сбора урожая и кормления личинок, одновременно используемые для вегетативного размножения грибов (в том числе, для переноса самками при основании новых колоний)^[4][8].

В последние годы выяснилось большое разнообразие процессов выращивания грибов. Выделяют пять главных типов или систем разведения грибков муравьями, или агрикультуры:^[9] низший тип (lower system), коралло-грибной тип (coral fungi system), дрожжевой тип, генерализованный высший тип (generalized higher system) и специализированные листорезы (leafcutter agricultural system). Низший тип это наиболее примитивный вид агрикультуры, который практикуют около 80 видов из 10 родов муравьёв^[10][9]. Агрикультуру коралловидных грибов практикуют 34 вида из одного рода Apterostigma^[9]. Грибководы, занимающиеся выращиванием коралловых грибов, сменили грибы в период от 10 до 20 миллионов лет назад, что отличает их выбор грибной культуры от всех других видов муравьёв^[11][12]. Дрожжевая агрикультура обнаружена у Cyphomyrmex (у 18 видов группы Cyphomyrmex rimosus). Группа видов C. rimosus предположительно эволюционировала в период 5-25 миллионов лет назад, когда у них появился гриб из группы дрожжей^[12]. Генерализованная высшая агрикультура развита у 63 видов из 2 родов и характеризуется состоянием сильно одомашненных грибов^[9]. Эти грибы, используемые в высшей агрикультуре, не могут выжить, если их грибководы не будут ухаживать за ними, и у них есть фенотипические изменения, которые позволяют увеличить продуктивность для сбора корма муравьями^[12]. Агрикультура муравьёв-листорезов, которая является более продвинутой формой и производной от генерализованной высшей агрикультуры, практикуется 40 видами в двух родах и имеет самую последнюю стадию эволюцию, возникшую между 8 и 12 миллионами лет назад^[12]. Муравьи-листорезы используют живую биомассу в качестве субстрата для питания грибов, тогда как во всех других видах агрикультуры, грибам требуется мёртвая биомасса^[12].

Социальный паразитизм

Использование гнездовых ресурсов муравьёв-листорезов и грибководов отмечено в разных родах муравьёв^[13]. Виды Megalomyrmex могут сосуществовать как социальные паразиты (agro-predator, агрохищники) в гнёздах аттин, используя их грибные сады (Brandão, 1990; Adams et al., 2000)^[14]. Вид Gnamptogenys hartmani также служит агрохищником у грибководов родов Trachymyrmex и Sericomyrmex в Панаме (Dijkstra & Boomsma, 2003). Пять таксонов являются социальными паразитами других видов Acromyrmex, использующими их грибные сады, но не вносящими вклад в их развитие и не имеющих своих рабочих муравьёв: Pseudoatta argentina и Pseudoatta argentina platensis (паразиты видов Acromyrmex lundii, Acromyrmex heyeri и возможно Acromyrmex balzani), и Pseudoatta sp. (паразит вида Acromyrmex rugosus) (Santschi, 1926; Bruch, 1928; Gallardo, 1929; Delabie et al., 1993). В 2010 году был обнаружен (Rabeling and Bacci, 2010) инквилин (без собственных рабочих особей) Mycocepurus castrator, который паразитирует на виде Mycocepurus goeldii^[15]. Наоборот, есть вид Acromyrmex insinuator (паразит вида Acromyrmex echinatior), который продуцирует собственных рабочих особей (Schultz et al., 1998). Социальный паразит Acromyrmex ameliae также имеет собственную касту рабочих и паразитирует на видах Acromyrmex subterraneus и Acromyrmex subterraneus brunneusв Minas Gerais (Бразилия)^[13].

Классификация

См. также: Список муравьёв-листорезов

Триба Attini в узком таксономическом объёме (Atta genus-group) состоит из примерно 200 видов и 15 родов. Два из этих родов называются муравьями-листорезами (англ. Leaf-chewing ants, или Leaf-cutting Ants, Atta и Acromyrmex)^[16]. В 2014 году в ходе молекулярно-филогенетического исследования и полной реклассификации всех мирмицин (Ward et al., 2014) было оставлено только 6 триб с изменённым составом. По этим данным триба Attini принимается в расширенном составе из 45 родов (более 2500 видов) с включением всех родов следующих триб: Basicerotini, Blepharidattini (Blepharidatta brasiliensis), Cephalotini, Dacetini, Phalacromyrmecini, Pheidolini; часть из них как Daceton genus-group, Atta genus-group, Cephalotes genus-group, Basiceros genus-group). Вопрос о признании этой революционной классификации остаётся открытым. Сами авторы признали, что хотя Attini — самое старое из доступных имен, но оно в большом объеме биологической литературы (и как Attini, и как прилагательное «attine») относится исключительно к муравьям-грибководам. Чтобы избежать путаницы авторы реклассификации сообщили в статье, что они находятся в процессе внесения в Международную комиссию по зоологической номенклатуре замены Attini на ближайший младший синоним Pheidolini^[17][18]. Ниже сначала приводится и общепринятая классификация Attini по данным на начало 2014 года и новый её расширенный состав.

Состав трибы в узком составе (только грибководы)

• Acromyrmex
• Apterostigma
• Atta
• Cyphomyrmex
• Kalathomyrmex^[19]
• Mycetagroicus
• Mycetarotes
• Mycetophylax
• Mycetosoritis
• Mycocepurus
• Myrmicocrypta
• Paramycetophylax Kusnezov
• Pseudoatta
• Sericomyrmex
• Trachymyrmex
• Xerolitor

Классификация 2015 года

По данным Ward et al., 2014^[17]

• Acanthognathus Mayr, 1887
• Acromyrmex Mayr, 1865
• Allomerus Mayr, 1878
• Apterostigma Mayr, 1865
• Atta Fabricius, 1804
• †Attaichnus Laza, 1982
• Basiceros Schulz, 1906
• Blepharidatta Wheeler, 1915
• Cephalotes Latreille, 1802
• Chimaeridris Wilson, 1989
• Colobostruma Wheeler, 1927
• Cyatta Sosa-Calvo et al., 2013
• Cyphomyrmex Mayr, 1862
• Daceton Perty, 1833
• Diaphoromyrma Fernández, Delabie & Nascimento, 2009
• Epopostruma Forel, 1895
• Eurhopalothrix Brown & Kempf, 1961
• Ishakidris Bolton, 1984
• Kalathomyrmex Klingenberg & Brandão, 2009
• Lachnomyrmex Wheeler, 1910
• Lenomyrmex Fernández & Palacio, 1999
• Mesostruma Brown, 1948
• Microdaceton Santschi, 1913
• Mycetagroicus Brandão & Mayhé-Nunes, 2001
• Mycetarotes Emery, 1913
• Mycetophylax Emery, 1913
• Mycetosoritis Wheeler, 1907
• Mycocepurus Forel, 1893
• Myrmicocrypta Smith, 1860
• Ochetomyrmex Mayr, 1878
• Octostruma Forel, 1912
• Orectognathus Smith, 1853
• Paramycetophylax Kusnezov, 1956
• Phalacromyrmex Kempf, 1960
• Pheidole Westwood, 1839
• Pilotrochus Brown, 1978
• Procryptocerus Emery, 1887
• Protalaridris Brown, 1980
• Pseudoatta Gallardo, 1916
• Rhopalothrix Mayr, 1870
• Sericomyrmex Mayr, 1865
• Strumigenys Smith, 1860
• Talaridris Weber, 1941
• Trachymyrmex Forel, 1893
• Tranopelta Mayr, 1866
• Wasmannia Forel, 1893

Филогения

Филогенетические взаимоотношения родов трибы по: Ward et al. (2014), Blaimer et al. (2018), Li et al. (2018)^[20].

	Stenammini
	Solenopsidini     Attini     Ochetomyrmex     Tranopelta           Diaphoromyrma       Lachnomyrmex       Blepharidatta       Allomerus     Wasmannia                   Acanthognathus         Daceton     Lenomyrmex         Microdaceton       Orectognathus       Colobostruma       Epopostruma     Mesostruma                 Paleoattina   Apterostigma       Myrmicocrypta     Mycocepurus       Neoattina     Cyatta     Kalathomyrmex           Mycetarotes     Mycetosoritis         Cyphomyrmex       Mycetophylax       Mycetagroicus       Sericomyrmex, Trachymyrmex, Atta, Acromyrmex                         Pheidole       Cephalotes     Procryptocerus             Strumigenys       Phalacromyrmex     Pilotrochus             Protalaridris     Rhopalothrix         Basiceros       Octostruma       Eurhopalothrix     Talaridris                       Crematogastrini