Atta

Atta (Муравьи-листорезы, зонтичные муравьи, англ. Leaf-cutting Ants, Parasol Ants) — род муравьёв трибы грибководов Attini из подсемейства Myrmicinae. Муравьями-листорезами также называют представителей рода Acromyrmex. Эндемики Нового Света. Около 15 видов обитают в Северной, Центральной и Южной Америке. Atta — экологически доминирующий род муравьев-листорезов, основное травоядное животное Неотропиков и сельскохозяйственный вредитель, имеющий большое экономическое значение^[1].

Муравьи-листорезы
Atta cephalotes
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Жалящие Надсемейство: Formicoidea Семейство: Муравьи Подсемейство: Мирмицины Триба: Attini Род: Atta
Международное научное название
Atta Fabricius, 1804
Синонимы
Archeatta Gonçalves, 1942 Epiatta Borgmeier, 1950 Neoatta Gonçalves, 1942 Oecodoma Latreille, 1818 Palaeatta Borgmeier, 1950
Виды
См. статью
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   154201 NCBI   12956 EOL   53197

Рабочие муравьи A. columbica срезают все листья с молодого дерева

Листорезы A. cephalotes за работой

Муравьи-листорезы, несущие срезанные листья

Матка A. columbica с рабочими

Матка Atta mexicana

Распространение

Род характерен исключительно для Нового Света и встречается только в Неотропике (от Техаса, США до Аргентины). Биогеографические анализы показывают, что ареал наиболее недавнего общего предка Atta состоял из объединенных биорегионов Северной / Центральной Америки и Северо-Западной Южной Америки и что одна дочерняя линия впоследствии расселилась в Южную Америку, быстро диверсифицируясь во вновь сформированном биоме Серрадо и Чако, и далее расселяясь в биорегионы Атлантического леса, Каатинга и Пампасы^[1].

Описание

Муравьи-листорезы считаются одними из наиболее эволюционно продвинутых организмов^[2], которые (наряду с людьми, термитами и короедами) способны к сельскохозяйственной деятельности^[3]. Характерны своим тесным симбиозом с грибами Basidiomycota, выращиваемыми в муравейниках на основе листовой пережеванной массы. Примерно 20 % листвы в Южной Америке срезается и утилизируется муравьями-листорезами. Эти муравьи выращивают грибы базидиомицеты вида Leucoagaricus gongylophorus из семейства Agaricaceae (Lepiotaceae). Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из двух члеников: петиолюса и постпетиолюса (последний чётко отделён от брюшка), жало развито, куколки голые (без кокона). Для рода Atta характерен полиморфизм рабочих особей. В муравейнике встречаются как мелкие (садоводы, грибководы) и средние рабочие (фуражиры и строители), так и большие крупноголовые рабочие (солдаты). Мелкие рабочие в 700 раз легче, чем их матка.

Крупные матки муравьёв-листорезов откладывают огромное количество яиц. Прямые подсчёты показали, что матка Atta откладывает около 20 яиц в минуту, 28800 яиц в сутки и 10,5 млн яиц в год^[4].

Гнёзда

Муравьи этого рода строят самые крупные в мире муравейники, диаметром до 10 метров и глубиной до 6 метров. В семье примерно 5—8 миллионов рабочих муравьёв и 1 матка. Например, семьи A. cephalotes содержат в среднем 651 000 муравьёв (Lewis et al. 1974), семьи A. vollenweideri — от 4 до 7 млн (Jonkman 1980), а подсчёты Martin et al. (1967) и Weber (1982)^[5] показали, что в гнёздах A. colombica может быть от 2,5 до 5 млн муравьёв^[6]. По другим данным численность колоний составляет: Atta laevigata — до 3,5 млн, A. colombica — от 1 до 2,5 млн, A. sexdens — от 5 до 8 млн^[4].

Гнездовые отходы Atta opaciceps (содержащие множество органических веществ) увеличивают биомассу и разнообразие растений во время роста травянистых видов в нарушенных сообществах и тем самым ускоряют регенерацию экосистемы^[7]. В ходе полевого эксперимента на северо-востоке Бразилии выявлено, что гнездовые отходы муравьев-листорезов Atta sexdens (с высоким содержанием кальция) минерализуются и разлагаются быстрее (примерно в два раза), чем фрагменты листьев (с высоким содержанием фосфора, органического углерода, лигнина и целлюлозы)^[8].

Генетика

Геном вида Atta cephalotes: 0,31 пг (C value)^[9][10]. Диплоидный набор хромосом 2n = 22^[11].

Паразиты

Среди паразитов этих муравьёв отмечены мухи-фориды вида Neodohrniphora curvinervis (Diptera: Phoridae)^[12].

Систематика

Род включает около 15 видов. Молекулярно-филогенетические исследования подтверждают монофилию Atta и четырех клад, которые совпадают с ранее признанными подродами Archeatta Gonçalves, Atta s.str. Emery, Epiatta Borgmeier и Neoatta Gonçalves. Клада Archeatta включает три вида, обитающих в Северной и Центральной Америке и на Карибах, и является сестринской группой остальных видов Atta. Клада Atta s.str. состоит из двух видов, населяющих Северную, Центральную и Южную Америку. Клада Epiatta включает семь полностью южноамериканских видов, а два вида клады Neoatta встречаются в Центральной и Южной Америке. Анализ датировок дивергенции позволяет выявить ряд основных событий миоцена, таких как расхождение Acromyrmex Mayr и Atta 16,7 млн лет назад и происхождение группы кроны Atta около 8,5 млн лет назад. Сохранившиеся виды Atta возникли совсем недавно, зародившись в раннем плейстоцене, примерно 1,8-0,3 млн лет (возраст группы кроны). Atta mexicana, A. insularis и A. texana принадлежат к кладе Archeatta, сестринской ко всем остальным кладам. Клада Atta s.s. включает виды Atta colombica и A. cephalotes. Виды Atta saltensis, A. vollenweideri, A. goiana, A. bisphaerica, A. capiguara, A. opaciceps и A. laevigata принадлежит к кладе Epiatta. Клада Neoatta включает только два вида: A. robusta и A. sexdens. Atta robusta — это вид из самой молодой краун-группы с возрастом 0,3 млн лет. Очень молодой возраст Atta и составляющих её видов указывает на недавнее быстрое видообразование. Муравьи-листорезы представляют собой монофилетическую группу, состоящую из трёх взаимно монофилетических родов: Atta, Acromyrmex и Amoimyrmex^[1][13].

Распространение указано по^[14].

• Atta bisphaerica Forel, 1908 — Бразилия
• Atta capiguara Gonçalves, 1944^[15] — Бразилия, Парагвай
• Atta cephalotes (Linnaeus, 1758) — от Мексики до Бразилии и Эквадора
• Atta colombica Guérin-Méneville, 1844 — от Гватемалы до Колумбии
•  ?Atta cubana Fontenla Rizo, 1995^[16] (?=A. insularis)^[1]
• Atta goiana Gonçalves, 1942^[17] — Бразилия
• Atta insularis Guérin-Méneville, 1845 — Куба
• Atta laevigata (F. Smith, 1858) (=Atta silvai)— от Колумбии до Парагвая
• Atta mexicana (Smith, 1858) — от Аризоны (США) до Сальвадора
• Atta opaciceps Borgmeier, 1939 — Бразилия
• Atta robusta Borgmeier, 1939 — Бразилия
• Atta saltensis Forel, 1913 — Аргентина, Боливия, Парагвай
• Atta sexdens (Linnaeus, 1758) — от Коста-Рики до Аргентины и Парагвая
• Atta texana (Buckley, 1860) — Луизиана и Техас (США)
• Atta vollenweideri Forel, 1893 — Аргентина, Боливия, Бразилия

incertae sedis

• Atta pilosa (Buckley, 1866)^[18]
• Atta tardigrada (Buckley, 1866)^[18]

В культуре

В мультфильме «Приключения Флика» (англ. A Bug's Life; Pixar, 1998) принцессу муравейника звали Atta. Существует французская рок-группа с названием одноимённого вида: «Atta Sexden» (осн. 1989)^[19].

См. также

• Список муравьёв-листорезов
• Список родов муравьёв

Примечания

1. Corina A. Barrera, Jeffrey Sosa-Calvo, Ted R. Schultz, Christian Rabeling, Maurício Bacci Jr. Phylogenomic reconstruction reveals new insights into the evolution and biogeography of Atta leaf-cutting ants (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Systematic Entomology : Журнал. — 2021. — Vol. 46. — P. 1—23. — doi:10.1111/syen.12513. Архивировано 4 сентября 2021 года.
2. Hölldobler, Wilson, 1990, pp. 143—179.
3. Муравьи начали выращивать грибы 50 миллионов лет назад  (рус.). Lenta.ru (25 марта 2008). Дата обращения: 12 июня 2016. Архивировано 28 августа 2016 года.
4. Hölldobler Bert, Wilson Edward O. The Attine leafcutters: The Ultimate Superorganisms // The Superorganism: The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies (англ.). — W. W. Norton & Company, 2009. — P. 426 (408—467). — 522 p. — ISBN 9780393067040.
5. Weber N. A. Fungus ants // Social Insects. Vol 4. / H.R. Hermann (Editor). — London: Academic Press, 1982. — С. 255—363.
6. Cherrett J. M. Chapter 27 — Leaf-Cutting Ants // Tropical Rain Forest Ecosystems. Biogeographical and Ecological Studies / Lieth H. and M.J.A. Werger (Eds.). — Amsterdam—Oxford—New York—Tokyo: Elsevier, 1989. — С. 473—488. — (Ecosystems of the World 14B). — ISBN 978-0-444-42755-7. — doi:10.1016/B978-0-444-42755-7.50033-X.
7. Rafaella Santana Santos, Hosana Haum Barros Mecenas, Leandro Sousa-Souto. Nest refuse of Atta opaciceps (Hymenoptera: Formicidae) increases plant biomass and diversity during the regrowth of herbaceous species (англ.) // Applied Soil Ecology : Журнал. — 2019. — Vol. 133. — P. 160—165. — doi:10.1016/j.apsoil.2018.10.002.
8. Leandro Sousa-Souto, Marcelo Braga BuenoGuerra, Bianca G. Ambrogi, Edenir R. Pereira-Filho. Nest refuse of leaf-cutting ants mineralize faster than leaf fragments: Results from a field experiment in Northeast Brazil (англ.) // Applied Soil Ecology : Журнал. — 2012. — Vol. 61. — P. 131—136. — doi:10.1016/j.apsoil.2012.05.005.
9. База данных о размерах геномов животных.  (неопр.) Дата обращения: 29 октября 2010. Архивировано 4 марта 2016 года.
10. Tsutsui, N.D., A.V. Suarez, J.C. Spagna, and J.S. Johnston (2008). The evolution of genome size in ants. BMC Evolutionary Biology 8: 64.
11. Lorite P.& Palomeque T. Karyotype evolution in ants (Hymenoptera: Formicidae) with a review of the known ant chromosome numbers. Архивная копия от 7 июня 2012 на Wayback Machine — Myrmecologische Nachrichten (Wien). — 2010. Volume 13, Pages 89-102. (Дата обращения: 12 декабря 2010)
12. Feener, D.H., Jr. & B.V. Brown. 1993. Oviposition behavior of an ant-decapitating fly, Neodohrniphora curvinervis (Diptera: Phoridae) and defense behavior by its leaf-cutting ant host, Atta cephalotes (Hymenoptera: Formicidae). Journal of Insect Behavior. 6: 675—688.
13. Borgmeier, T. (1959) Revision der Gattung Atta Fabricius (Hymenoptera, Formicidae). Studia Entomologica, 2, 321—390.
14. Wilson E. O. The Defining Traits of Fire Ants and Leaf-Cutting Ants // Fire Ants and Leaf-Cutting Ants: Biology and Management (англ.) / C. S. Lofgren, R. K. Van der Meer (Hrsg.). — Boulder, Colorado: West-View Press,, 1986. — P. 1—17 (452pp). — ISBN 9780367158279. — doi:10.1201/9780429038266.
15. Gonçalves, C.R. (1944) Descrição de uma nova saúva brasileira (Hym., Form.). Revista Brasiliera de Biologia, 4, 233—238.
16. Fontenla Rizo, J.L. (1995) Nueva especie de Atta (Hymenoptera: Formicidae) del archipiélago cubano. Avicennia, 3, 77-86.
17. Gonçalves, C.R. (1942) Contribuição para o conhecimento do gênero Atta Fabr., das formigas saúvas. Boletim da Sociedade Brasileira de Agronomia, 5, 333—358.
18. Таксоны Atta pilosa и Atta tardigrada описаны в 1866 году из США как Oecodoma pilosa и Oecodoma tardigrada и считаются неидентифицируемыми, рассматриваются в статусе incertae sedis.
19. Сайт рок-группы www.attasexden.com Архивировано 24 сентября 2009 года.

Литература

• Bacci, M., jr.; Solomon, S.E.; Mueller, U.G.; Martins, V.G.; Carvalho, A.O.R.; Vieira, L.G.E.; Silva-Pinhati, A.C.O. 2009: Phylogeny of leafcutter ants in the genus Atta Fabricius (Formicidae: Attini) based on mitochondrial and nuclear DNA sequences. Molecular phylogenetics and evolution, 51: 427—437.
• Bolton B. A new general catalogue of the ants of the world, Harvard University Press, Cambridge, MA, 1995.
• Hölldobler B., Wilson E. O. The Ants. — Harvard University Press, 1990. — 732 p. — ISBN 0674040759.
• Maykon Passos Cristiano, Danon Clemes Cardoso, Tânia Maria Fernandes-Salomão. Cytogenetic and Molecular Analyses Reveal a Divergence between Acromyrmex striatus (Roger, 1863) and Other Congeneric Species: Taxonomic Implications (англ.) // PLoS ONE. — 2013. — Vol. 8, no. 3 (e59784). doi:10.1371/journal.pone.0059784
• Mehdiabadi N. J., Schultz T. R. Natural history and phylogeny of the fungus-farming ants (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae: Attini) (англ.) // Myrmecological News^[англ.] : journal. — 2009. — Vol. 13. — P. 37—55.

Ссылки

• Муравьи-грибководы Attini