Corethrella

Corethrella (лат.) — род двукрылых из инфраотряда Culicomorpha, насчитывающий более 100 видов. Единственный род в семействе Corethrellidae. Имеет космополитное распространение. Появился в нижнем мелу^[2]. Самки питаются кровью бесхвостых земноводных. Отличительной особенностью семейства являются впадение первой ветви радиальной жилки костальную ближе к субкостальной жилке, чем ко второй радиальной. Личинки имеют очень длинные, по сравнению с другими группами комаров, антенны, которые в покое складываются по сторонам головной капсулы^[1].

Corethrella
Жилкование крыла Corethrella. C: костальная жилка; Sc: субкостальная жилка; R радиальные жилки; M: медиальные жилки; CuA: кубитальные жилки; A: анальная жилка; h: плечевая жилка; r-m: радио-медиальная жилка; m-cu: медио-кубитально-дискальная жилка
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Antliophora Отряд: Двукрылые Подотряд: Длинноусые двукрылые Инфраотряд: Culicomorpha Надсемейство: Culicoidea Семейство: Corethrellidae Edwards, 1932 Род: Corethrella
Международное научное название
Corethrella Coquillett, 1902
Синонимы
Lutzomiops Lane, 1942[1] Notocorethrella Belkin, 1968[1]
Типовой вид
Corethrella brakeleyi (Coquillett, 1902)[1]
Подроды
Corethrella Notocorethrella † Fossicorethrella
Ареал
Геохронология  появился 130 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   125876 NCBI   41817 EOL   1396793 FW   219334

Внешнее строение

Имаго

Мелкие серые, коричневатые или черноватые комары (1,3—2,5 мм), похожие на Culicidae. Хоботок значительно короче общей длины головы и груди. Глаза у обоих полов разделены лобной полоской. Простые глазки отсутствуют. Усики с увеличенным педицелем (вторым члеником), а флагеллум поделён на 13 члеников. Щупики, изогнуты, состоят из пяти сегментов. Наличник небольшой, почти лишён волосков. Голова, ноги и жилки на крыле в торчащих волосках, тогда как у Culicidae они покрыты чешуйками. Чешуйки у Corethrella имеются только на заднем крае крыла. Радиальная жилка имеет четыре ветви достигающие края крыла. Первая ветвь радиальной жилки впадает с костальную ближе к субкостальной жилке, чем ко второй радиальной. Медиальная и кубитальная жилки имеют по две ветви. Анальная жилка достигает края крыла. Брюшко с 7 прегенитальными сегментами. У самок Corethrella только одна сперматека, у Chaoboridae их три^[3][4].

Морфологические особенности имаго и личинок Corethrella brakeleyi

Личинки

Тело личинок бесцветное или коричневатое. Голова тёмноокрашенная. По бокам головы расположены ряды щетинок. Усики хватательного типа расположены на небольших выступах. Грудь поперечно-овальная, покрыта щетинками. Брюшко образовано девятью сегментами. Дыхальца расположены на восьмом сегменте^[5].

Кариотип

В отличие от близких к Corethrella представителей Chaoboridae, имеющих четыре пары хромосом, диплоидный набор Corethrella appendiculata состоит из трёх пар субметацентрических хромосом^[6].

Экология

Самцы питаются нектаром и падью^[7]. Самки питаются кровью бесхвостых амфибий. Жертву они находят, ориентируясь по звуковым брачным сигналам лягушек. Самцы лягушек издают сложные и простые позывные сигналы. Сложные сигналы предпочитаются, как самками комаров, так и самками лягушек. Если самцы издают простые звуки, они меньше подвергаются нападению кровососов, но и вероятность спаривания таких самцов уменьшается^[8]. Вид Corethrella wirthi, кроме звуков земноводных привлекает ещё и стрекотание медведок. Несколько австралийских видов с редуцированными мандибулами не являются кровососами^[1]. Комары служат переносчиками трипаносомозов лягушек^[8]. В период размножения происходит роение самцов. Размер роя может достигать 800 особей. Интенсивность роения увеличивается с уменьшением освещённости, достигая максимума при 2 люкс. Предполагают^[9], что поиск партнёра у Corethrellidae происходит по производимым комарами специфическим звукам. Самки находят рой и спариваются с самцами в позиции брюшко к брюшку^[9]. Некоторые виды (Corethrella appendiculata) являются автогенными, то есть им не требуется для первой кладки приём крови, и они откладывают яйца на следующий день после вылупления из куколки. Другие виды (Corethrella wirthi и Corethrella brakeleyi) образуют кладки на 3—5 день после кровососания. Яйца снабжены поплавками и откладываются поодиночке^[5]. У кровососущих видов яйца вылупляются уже на 2—4 день, а у автогенных эмбриональное развитие может затянутся до шести дней. Период личиночного развития при температуре 25—27 °C длится от 11 до 37 дней^[10]. Личинки обитают в мелководных водоёмах, а также в пазухах листьев эпифитных растений^[1], в старых бамбуковых стеблях, дуплах деревьев^[11]. В личиночном развитии выделяют четыре возрастных стадии, определяемых наступлением линьки. Личинки питаются остракодами, личинками мокрецов, комаров-звонцов и настоящих комаров^[12]. В условиях недостатка пищи наблюдается каннибализм^[7]. Стадия куколки занимает 3—8 дней^[10].

Систематика

Род Corethrella был впервые выделен американским учёным Даниелем Кокилетом в 1902 году, когда он перенёс описанный им ранее вид Corethra brakeleyi в отдельный род^[1][13]. Этот вид был описан Кокилетом в том же 1902 году, но несколько ранее, в составе рода Corethra по экземплярам, собранным в штате Нью-Джерси (США)^[1][14].

В 1932 году род Corethrella Фредерик Эдвардс предложил рассматривать в составе монотипной трибы в семействе Culicidae. В 1965 году американский энтомолог Эдвин Кук поднял уровень этого таксона до подсемейства. Самостоятельнось семейства Corethrellidae была обоснована канадскими диптерологами Дональдом Вудом и Артом Боркентом в 1989 году^[1], но некоторые авторы продолжают рассматривать эту группу в ранде подсемейства^[3]. Разные авторы рассматривают семейство Corethrellidae, либо как сестринское к паре семейств Culicidae и Chaoboridae, либо сближают с семейством Chaoboridae^[15][16][17].

Различные представления на положение семейства Corethrellidae в инфраотряде Culicomorpha

Thaumaleidae         Chironomidae     Ceratopogonidae       Simuliidae               Dixidae       Corethrellidae       Chaoboridae     Culicidae	Dixidae     Simuliidae           Ceratopogonidae         Chironomidae       Corethrellidae       Chaoboridae     Culicidae	Ceratopogonidae     Chironomidae         Thaumaleidae     Simuliidae               Dixidae       Culicidae       Corethrellidae     Chaoboridae
По морфологическим признакам (1989)[15]	По молекулярным данным (1997)[16]	По молекулярным данным (2011)[17]

См. также: Список видов семейства Corethrellidae

В род Corethrella Артом Боркентом в 2014 году включено 105 современных и семь вымерших видов^[18]. После этого было описано два современных^[19][20] и два вымерших вида^[21]. Род разделяют на три подрода. Подавляющее большинство видов относится к номинальному подроду Corethrella. В подрод Neocorethrella включают новозеландский вид Corethrella neocorethrella. Подрод Fossicorethrella представлен самым древним видом семейства Corethrella cretacea, который найден в нижнемеловых отложениях Ливана^[2].

Распространение

Представители семейства встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. Большая часть ареала находится между 30° северной широты и 30° южной широты. Комары поднимаются в горы на высоту не более 1500 метров^[2][7]. В Северной Америке отмечены только вдоль Атлантического побережья. В Неатропике встречаются везде, кроме крайнего юга, и насчитывают больше всего видов, по сравнению с другими зоогеографическими регионами^[22]. В Афротропической области распространение на север ограничено пустыней Сахара^[2][7]. Найдены на Мадагаскаре^[23]. В Палеарктике известны только по самому югу^[3]. Широко представлены в Ориентальной области и Австралии. В Новой Зеландии встречается один вид — Corethrella novaezealandiae^[24].

Палеонтология

Все десять видов, известных в ископаемом состоянии, найдены в инклюзах^[21]. Наиболее древние окаменелые остатки, относимые к виду Corethrella cretacea и датируемые нижним мелом (130 млн лет), обнаружены в ливанском янтаре^[25]. В отложениях верхнемелового бирманского янтаря найдены виды Corethrella andersoni^[26] и Corethrella patula^[27]. Остальные ископаемые виды описаны из ровенского^[21], балтийского, саксонского и доминиканского янтарей, образовавшихся в кайнозойской эре^[28].