Китопарнокопытные

Китопарнокопытные^[1] (лат. Cetartiodactyla) — отряд плацентарных млекопитающих, объединяющий китообразных с ранней концепцией парнокопытных (хотя «объединение» тут неуместно, так как китообразные находятся внутри подгруппы парнокопытных и не являются сестринским таксоном по отношению к ним). Включает четыре подотряда: жвачные (Ruminantia), мозоленогие (Tylopoda), свинообразные (Suina) и Whippomorpha (либо Cetancodonta, возможное русское название — бегемотоподобные^[2]), из которых наиболее разнообразен первый^[3][4]. Китопарнокопытные являются одной из наиболее эволюционно успешных групп млекопитающих^[5]; по данным Американского общества маммалогов (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.9), к отряду относится 359 современных видов в 131 роде и 23 семействах, а также не менее 5 видов, вымерших после 1500 года^[6].

Китопарнокопытные
1-й столбец: жираф; 2-й столбец: бизон и благородный олень; 3-й столбец: одногорбый верблюд, кабан и косатки
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Бореоэутерии Надотряд: Лавразиатерии Клада: Scrotifera Клада: Ферунгуляты Грандотряд: Копытные Отряд: Китопарнокопытные
Международное научное название
Cetartiodactyla Montgelard et al., 1997
Подотряды
Жвачные (Ruminantia) Мозоленогие (Tylopoda) Свинообразные (Suina) Whippomorpha / Cetancodonta
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   46559234 FW   71830

Физиология

Многие сухопутные представители отряда хорошо адаптированы к быстрому бегу, в то время как китообразные сильно специализированы к водному образу жизни, в результате чего они утратили основные внешние сходства с их вымершими наземными предками^[7].

Китопарнокопытные варьируют в своих размерах, хотя в основном это достаточно крупные животные. Самым большим представителем этой группы является синий кит (Balaenoptera musculus), достигающий более 27 метров в длину при массе, превышающей 190 тонн (самое большое животное), а самым маленьким — малый оленёк (Tragulus javanicus), достигающий 45 сантиметров в длину при массе в 2 килограмма^[7].

Филогения и систематика

В XX веке пользовался популярностью данный вариант классификации:^[8]

Парнокопытные	Нежвачные      Свиные      Бегемотовые      Selenodonta     Мозоленогие    Жвачные     Низшие жвачные      Настоящие жвачные

Однако молекулярно-генетические и палеонтологические данные свидетельствуют о том, что парнокопытные (Artiodactyla) в традиционном понимании являются парафилетической группой, из которой искусственно были исключены произошедшие от них китообразные (Cetacea). Для решения данной проблемы был введён отряд китопарнокопытных (Cetartiodactyla), включающий как традиционных парнокопытных, так и китообразных; в частности, его выделяют МСОП^[9], SMM^{[англ.][10]}, EOL^[11] и WoRMS^[3]. NCBI придерживается другой классификации, в которой таксон Artiodactyla сохраняется в качестве валидного отряда, включающего инфраотряд китообразных^[4]. Сторонники второй точки зрения считают, что название Cetartiodactyla было бы уместно только если бы Artiodactyla и Cetacea являлись сестринскими таксонами^[12]. При обоих подходах китообразным присваивается ранг инфраотряда^{[3][4][12][13]}.

По той причине, что парнокопытные являются парафилетической группой, в соответствии с принципами кладистической классификации они не могут считаться валидным таксоном. Однако поскольку их представители достаточно схожи морфологически, некоторые авторы продолжают использовать термин «парнокопытные» для обозначения нетаксономической группы, соответствующей традиционному отряду (вместо более длинного «наземные китопарнокопытные», либо «некитообразные китопарнокопытные»)^[14].

Положение отряда на филогенетическом дереве лавразиатериев (по статье Аверьянова и Лопатина 2014 года)^[15]:

Лавразиатерии	Насекомоядные   Scrotifera   Рукокрылые   Fer(eu)ungulata Ferae   Панголины     Хищные     Копытные   Непарнокопытные     Китопарнокопытные

Кладограмма, демонстрирующая филогенетические взаимоотношения между современными семействами китопарнокопытных^{[14][16][17][a]}:

Китопарнокопытные

Свинообразные   Пекариевые     Свиные     Мозоленогие Верблюдовые   Китожвачные Жвачные Низшие жвачные Оленьковые   Настоящие жвачные   Вилороговые       Жирафовые   Cervoidea   Оленевые       Кабарговые     Полорогие             Whippomorpha  или Cetancodonta Китообразные Неоцеты Усатые киты   Гладкие киты       Карликовые гладкие киты/Цетотериевые       Полосатиковые     ? Серые киты         Зубатые киты Кашалоты   Кашалотовые     Карликовые кашалоты         Гангские дельфины       Клюворыловые   Delphinida     †? Озёрные дельфины   Inioidea   Ла-платские дельфины     Амазонские дельфины       Delphinoidea   Дельфиновые       Нарваловые     Морские свиньи                 Анкодонты Бегемотовые

1. • Подотряды и инфраотряды указаны в соответствии с классификацией, приведённой в книге Ungulate Taxonomy (2011)^[12];
   • Состав Cervoidea по работе Приходько и Звычайной (2011)^[18];
   • Таксон Cetancodonta указан в качестве альтернативного названия Whippomorpha согласно Arnason et al., 2000^[19];
   • Состав надсемейства Inoidea дан по Lambert, 2018^[20];
   • Состав надсемейства Delphinoidea дан по Waddell, 2000^[21].

Взаимоотношения между мозоленогими (Tylopoda), свинообразными (Suina) и китожвачными (Cetruminantia) в настоящее время остаются неясными. Хотя обычно мозоленогие считаются самыми базальными кроновыми китопарнокопытными, а свинообразные с китожвачными объединяются в кладу Artiofabula^[14][22], филогенетический анализ на основе молекулярных данных Зурано и коллег 2019 года восстановил свинообразных как самых базальных китопарнокопытных, а мозоленогих и китожвачных как сестринские таксоны^[17].

Примечания

1. Введение // Красная книга Российской Федерации : животные / отв. ред. К. Б. Гонгальский, Т. А. Бритаев, Д. С. Павлов, В. В. Рожнов. — 2-е изд. — М. : Изд-во ВНИИ Экология, 2021. — С. 11. — 1128 с. — 2000 экз. — ISBN 978-5-6047425-0-1.
2. Китопарнокопытные (англ.) (недоступная ссылка — история). Элгеран.Таксоны. Дата обращения: 28 ноября 2020.
3. Отряд Cetartiodactyla (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species)  (Дата обращения: 14 ноября 2020).
4. Artiodactyla (англ.) на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI). (Дата обращения: 14 ноября 2020).
5. Kingdon, Jonathan^[англ.]. The Kingdom Field Guide to African Mammals (англ.). — 2nd ed. — Bloomsbury Publishing, 2015. — P. 475. — 639 p. — ISBN 978-1-4729-1236-7.
6. Higher Taxonomy (англ.). ASM Mammal Diversity Database. Дата обращения: 22 апреля 2022. Архивировано 17 апреля 2022 года.
7. Cetartiodactyla (англ.). Animal Diversity Web. Дата обращения: 14 ноября 2020. Архивировано 8 ноября 2020 года.
8. etwa noch bei Nowak (1999) oder Hendrichs (2004)
9. Cetartiodactyla (англ.). IUCN. Дата обращения: 14 ноября 2020. Архивировано 4 ноября 2020 года.
10. List of Marine Mammal Species and Subspecies (англ.). Society for Marine Mammalogy^[англ.]. Дата обращения: 7 февраля 2020. Архивировано 24 ноября 2020 года.
11. Cetartiodactyla (англ.) информация на сайте «Энциклопедия жизни» (EOL) (Дата обращения: 26 сентября 2020).
12. Groves C., Grubb P.^[англ.]. Ungulate Taxonomy (англ.). — Baltimore: The Johns Hopkins University Press^[англ.], 2011. — P. 27—28. — 336 p. — ISBN 978-1-421-40093-8. Архивировано 10 ноября 2021 года.
13. Burgin C. J., Widness J., Upham N. S. Introduction to Illustrated Checklist of the Mammals of the World // Illustrated Checklist of the Mammals of the World (англ.) / ed. by Burgin C. J., Wilson D. E., Mittermeier R. A., Rylands A. B., Lacher T. E., Sechrest W. — Lynx Edicions^[англ.], 2020. — P. 27. — ISBN 978-84-16728-36-7.
14. Gatesy J. Whales and even-toed ungulates (Cetartiodactyla) (англ.) // The timetree of life / eds Hedges S. B., Kumar S. — 2009. — P. 511—515. Архивировано 27 ноября 2020 года.
15. Аверьянов А. О., Лопатин А. В.  Макросистематика плацентарных млекопитающих: современное состояние проблемы // Зоологический журнал. — 2014. — Т. 93, № 7. — С. 798—813. — doi:10.7868/S0044513414070034. Архивировано 31 августа 2021 года.
16. Lloyd G. T., Slater G. J. A Total-Group Phylogenetic Metatree for Cetacea and the Importance of Fossil Data in Diversification Analyses (англ.) // Systematic Biology. — 2021. — ISSN 1076-836X. — doi:10.1093/sysbio/syab002.
17. Zurano J. P., Magalhães F. M., Asato A. E., Silva G., Bidau C. J. Cetartiodactyla: Updating a time-calibrated molecular phylogeny (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2019. — Vol. 133. — P. 256—262. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2018.12.015.
18. Приходько, В. И.; Звычайная, Е. Ю. Поведения и филогенетические отношения среди семейств парнокопытных (Artiodactyla, Mammalia) // Успехи современной биологии. — М.: Российская академия наук, 2011. — Т. 131, № 1. — С. 79—94. — ISSN 0042-1324. Архивировано 2 июня 2021 года.
19. Arnason U., Gullberg A., Gretarsdottir S., et al. The Mitochondrial Genome of the Sperm Whale and a New Molecular Reference for Estimating Eutherian Divergence Dates (англ.) // Journal of Molecular Evolution^[англ.]. — 2000. — Vol. 50, iss. 6. — P. 569–578. — ISSN 1432-1432. — doi:10.1007/s002390010060.
20. Olivier Lambert, Camille Auclair, Cirilo Cauxeiro, Michel Lopez, Sylvain Adnet. A close relative of the Amazon river dolphin in marine deposits: a new Iniidae from the late Miocene of Angola (англ.) // PeerJ^[англ.]. — 2018. — Vol. 6. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.5556. Архивировано 14 октября 2021 года.
21. Victor G. Waddell, Michel C. Milinkovitch, Martine Berube, Michael J. Stanhope. Molecular Phylogenetic Examination of the Delphinoidea Trichotomy: Congruent Evidence from Three Nuclear Loci Indicates That Porpoises (Phocoenidae) Share a More Recent Common Ancestry with White Whales (Monodontidae) Than They Do with True Dolphins (Delphinidae) (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2000. — Vol. 15, iss. 2. — P. 314–318. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1006/mpev.1999.0751.
22. Waddell P. J., Okada N., Hasegawa M. Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals (англ.) // Systematic Biology. — 1999. — Vol. 48, iss. 1. — P. 1—5. — ISSN 1063-5157.