Копытные

Копы́тные^[3] (лат. Euungulata, в ФилоКоде — Ungulata^[4]) — грандотряд плацентарных млекопитающих из надотряда лавразиатерий, в современной фауне представленный отрядами непарнокопытных и китопарнокопытных^[5][6]. Название дано по признаку наличия у большинства представителей копыт, возможно, унаследованных от общего предка; китообразные, хотя и не обладают копытами, в эволюционном смысле относятся к копытным, поскольку произошли от вымерших наземных копытных^[4].

Копытные
Сверху: китопарнокопытные. 1-й столбец: жираф; 2-й столбец: бизон, благородный олень; 3-й столбец: одногорбый верблюд, кабан, косатки. Снизу: непарнокопытные. 1-й столбец: бурчелловы зебры; 2-й столбец: индийский носорог, равнинный тапир.
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Бореоэутерии Надотряд: Лавразиатерии Клада: Scrotifera Клада: Ферунгуляты Грандотряд: Копытные
Международное научное название
Euungulata Waddell, 2011
Отряды
Китопарнокопытные (Cetartiodactyla) Непарнокопытные (Perissodactyla) † Литоптерны (Litopterna)[1] † Мезонихии (Mesonychia)[2]
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   67570

Систематика

Отряд копытных (Ungulata) ввёл в систематику Карл Линней в 1766 году. В XIX веке он был разделён на отряды парнокопытных (Artiodactyla), непарнокопытных (Perissodactyla), даманов (Hyracoidea) и хоботных (Proboscidea).

Современные филогенетические исследования свидетельствуют о том, что копытные в традиционном составе являются полифилетической (искусственной) группой, поскольку непарнокопытные с парнокопытными и даманы с хоботными относятся к разным эволюционным ветвям плацентарных млекопитающих, а их внешнее сходство обусловлено конвергенцией. Поэтому в настоящее время Ungulata обычно больше не выделяется в современных системах классификации и разделяется на две независимые клады: полукопытных (Paenungulata), к которым относят даманов, хоботных и сирен, и собственно копытных (Euungulata, буквально — «настоящие копытные»), куда включают непарнокопытных и китопарнокопытных (объединяет бывшие отряды парнокопытных и китообразных). Приставка др.-греч. εὖ ‘хорошо’ в названии Euungulata указывает на сужение объёма таксона в сравнении с Ungulata^[6].

В соответствии с принципами альтернативного номенклатурного кодекса ФилоКода таксон копытных (Ungulata) в объёме «настоящих копытных» напротив имеет приоритет над Euungulata. Archibald, 2020 определил Ungulata как наименее инклюзивную (наименьшую) кладу, включающую Bos primigenius Bojanus, 1827 и Equus ferus Boddaert, 1785^[4].

Филогения

Положение отряда на филогенетическом дереве лавразиатериев (по статье Аверьянова и Лопатина 2014 года)^[7]:

Лавразиатерии	Насекомоядные   Scrotifera   Рукокрылые   Fereuungulata Ferae   Панголины     Хищные     Копытные   Непарнокопытные     Китопарнокопытные

Внутренняя филогения

Внутренняя классификация грандотряда копытные.^[8][9]

Копытные

Непарнокопытные   Лошадиные       Тапировые     Носороговые       Китопарнокопытные Мозоленогие Верблюдовые   Artiofabula Свинообразные   Пекариевые     Свиные     Китожвачные Whippomorpha   Бегемотовые     Китообразные Усатые киты   Гладкие киты       Цетотериевые     Полосатики       Зубатые киты     Карликовые кашалоты     Кашалотовые         Гангские дельфины       Клюворыловые       †Озёрный дельфин         Лаплатский дельфин     Амазонский дельфин         Дельфиновые       Нарваловые     Морские свиньи                       Жвачные   Оленьковые       Вилороговые       Жирафовые       Оленевые       Кабарговые     Полорогие

См. также

• † Менискотерии

Примечания

1. Avilla L. S., Mothé D. Out of Africa: A New Afrotheria Lineage Rises From Extinct South American Mammals (англ.) // Frontiers in Ecology and Evolution : journal. — 2021. — ISSN 2296-701X. — doi:10.3389/fevo.2021.654302. Архивировано 22 октября 2021 года.
2. Spaulding M., O'Leary M. A., Gatesy J. Relationships of Cetacea (Artiodactyla) among mammals: Increased taxon sampling alters interpretations of key fossils and character evolution (англ.) // PLOS One. — 2009. — Vol. 4, iss. 9. — P. e7062. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0007062. Архивировано 14 мая 2021 года.
3. Трифонов В. А., Перельман П. Л., Романенко С. А., Билтуева Л. С., Графодатский А. С. Филогеномика млекопитающих: Цитогенетические аспекты // Биологические мембраны. — 2005. — Т. 22, № 3. — С. 219. Архивировано 26 ноября 2020 года.
4. Ungulata C. Linnaeus 1766 [J. D. Archibald], converted clade name // Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / Kevin de Queiroz^[англ.], Philip D. Cantino, Jacques A. Gauthier. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — P. 943—947. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.
5. Feldhamer G. A., Merritt J. F., Krajewski C., Rachlow J. L., Stewart K. M. Mammalogy: Adaptation, Diversity, Ecology (англ.). — 5th ed. — Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press, 2020. — P. 226. — 728 p. — ISBN 978-1421436524. — ISBN 1421436523. Архивировано 26 августа 2021 года.
6. Waddell P. J. , Kishino H., Ota R. A phylogenetic foundation for comparative mammalian genomics (англ.) // Genome Informatics. International Conference on Genome Informatics. — 2001. — Vol. 12. — P. 141—154. — ISSN 0919-9454. Архивировано 23 декабря 2014 года.
7. Аверьянов А. О., Лопатин А. В.  Макросистематика плацентарных млекопитающих: современное состояние проблемы // Зоологический журнал. — 2014. — Т. 93, № 7. — С. 798—813. — doi:10.7868/S0044513414070034. Архивировано 31 августа 2021 года.
8. Gatesy, J; Geisler, JH; Chang, J; Buell, C; Berta, A; Meredith, RW; Springer, MS; McGowen, MR (February 2013). "A phylogenetic blueprint for a modern whale". Molecular Phylogenetics and Evolution. 66 (2): 479–506. doi:10.1016/j.ympev.2012.10.012. PMID 23103570.
9. Kim, S. L.; Thewissen, J. G.; Churchill, M. M.; Suydam, R. S.; Ketten, D. R.; Clementz, M. T. (2014). "Unique biochemical and mineral composition of whale ear bones". Physiological and Biochemical Zoology. 87 (4): 576–584. doi:10.1086/676309. hdl:1912/6709. PMID 24940922. S2CID 27076616. Архивировано 20 февраля 2021. Дата обращения: 9 августа 2022.