Бентозух

Бентозу́х^[2] (лат. Benthosuchus, от др.-греч. βενθο- + σοῦχος — «глубинный крокодил») — род триасовых темноспондилов, обитавших в раннем триасовом периоде на территории России. Различные авторы включают род в семейство Benthosuchidae (которое относят либо к надсемейству Trematosauroidea, либо к надсемейству Capitosauroidea), в кладу Trematosauria^[3] или в кладу Capitosauria^[4].

† Бентозух
Benthosuchus sushkini
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Класс: Земноводные Отряд: † Темноспондильные Клада: † Eutemnospondyli Клада: † Рахитомные Подотряд: † Стереоспондильные Инфраотряд: † Capitosauria Род: † Бентозух
Международное научное название
Benthosuchus Efremov, 1937[1]
Типовой вид
Benthosuchus sushkini Efremov, 1929
Дочерние таксоны
†B. sushkini (Efremov, 1929 [изначально Benthosaurus sushkini]) typus †B. uralensis Ochev, 1958 †B. korobkovi Ivachnenko, 1972 †B. bashkiricus Otschev, 1972 †B. bystrowi Getmanov, 1989 †B. gusevae Novikov, 2012 †B. lukyanovi Morkovin, 2020
Геохронология  251,2—247,2 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   37087

Описание

Длина черепа 75 см, общая длина доходила до 2,5 м^[5]. Череп клиновидный, с притуплённой мордой. Предглазничный отдел удлинённый, хорошо выражены желобки боковой линии, с предноздревой комиссурой. Маленькое отверстие между предчелюстными костями. Глазницы направлены вверх, лобная кость не достигает глазницы. Шагреневые зубы на парасфеноиде и крыловидных костях. Две пары «клыков» на нёбе. Нижняя челюсть высокая в задней части. Позвоночник слабо окостеневший, рахитомный, с низкими остистыми отростками. Хорошо развиты окостенения плечевого пояса. Вероятно, придонные водные рыбоядные хищники. 4—5 видов, из раннего триаса (оленёкский ярус) Поволжья и Приуралья. Типовой вид — B. sushkini, описан палеонтологом и писателем-фантастом И. А. Ефремовым в 1929 году под названием Benthosaurus sushkini, однако родовое название Benthosaurus на тот момент уже было закреплено за глубоководной рыбой.

В 1937 году Ефремов установил для B. sushkini род Benthosuchus^[1].

Виды

Типовой вид — самый крупный, с длиной черепа до 75 см. Другие виды (B. uralensis, B. korobkovi, B. bystrowi) были существенно мельче. Бентозухи являются руководящими ископаемыми раннего триаса. К семейству Benthosuchidae относят также раннетриасовых темноспондилов Vyborosaurus, Benthosphenus^[англ.] и, возможно, Yarengia^[англ.]. Они найдены также в Поволжье и Приуралье и в общих чертах сходны с бентозухом.

На нижней челюсти бентозуха вида Benthosuchus korobkovi, найденного в Ярославской области, при помощи компьютерной томографии нашли самую древнюю доброкачественную опухоль у наземного животного (около 251 млн лет назад)^[6][7].

Филогения

Бентозух традиционно рассматривался как близкий родич темноспондилов из семейства Capitosauridae. В частности отмечается его сходство с Wetlugasaurus. По итогам большинства ранних полномасштабных филогенетических анализов бентозуха помещали в кладу Capitosauria, однако более поздние исследования, например, Fortuny et al. (2011), выявили бентозуха в составе клады Trematosauria. Иногда род группируется возле трематозаврид как базальный представитель надсемейства Trematosauroidea^[8]. У Fortuny et al. (2011) бентозух определяется вне Trematosauroidea как более базальный Trematosauria. Ниже представлена кладограмма согласно Fortuny et al. (2011), показывающая филогенетическое положение бентозуха^[9]:

Stereospondyli

Lydekkerina huxleyi   Rhinesuchidae   Rhineceps nyasaensis     Uranocentrodon senekalensis       Capitosauria   Wetlugasaurus angustifrons         Odenwaldia heidelbergensis     Vladlenosaurus alexeyevi             Edingerella madagascariensis     Watsonisuchus spp.         Xenotosuchus africanus       Cherninia denwai       Paracyclotosaurus crookshanki         Stanocephalosaurus pronus     Stanocephalosaurus birdi         Procyclotosaurus stantonensis       Eocyclotosaurus spp.     Quasicyclotosaurus campi                     Parotosuchus orenburgensis       Calmasuchus acri         Cyclotosaurus robustus     Tatrasuchus wildi         Eryosuchus garjainovi     Mastodonsaurus giganteus                 Trematosauria   Benthosuchus sushkini   Trematosauroidea   Thoosuchus yakovlevi       Angusaurus spp.     Trematosaurus brauni

Бентозух в кладограмме согласно Новикову (2018). Включены только раннетриасовые восточноевропейские таксоны^[10]:

Temnospondyli

Luzocephalus     Capitosauridae     Samarabatrachus       Poryolosuchus     Parotosuchus           Selenocara       Wetlugasaurus     Vladlenosaurus             Qantas     Trematosauridae   Prothoosuchus       Thoosuchus       Trematotegmen       Angusaurus       Inflectosaurus     Trematosaurus                 Syrtosuchus       Benthosuchus     Yarengiidae   Vyborosaurus     Yarengia         Benthosuchidae     Qantasidae     Lydekkerinidae

Примечания

1. Igor Novikov (July 2012). "New data on trematosauroid labyrinthodonts of Eastern Europe: 4. Genus Benthosuchus Efremov, 1937". Paleontological Journal. 46 (4). doi:10.1134/S0031030112040089.
2. Наугольных С. В. Встречи с доисторическими мирами. — М.: Наука, 2017. — С. 31. — 160 с. — (Академкласс). — ISBN 978-5-02-040034-4.
3. Fortuny, J.; Galobart, À.; Santisteban, C. D. (2011). "A New Capitosaur from the Middle Triassic of Spain and the Relationships within the Capitosauria". Acta Palaeontologica Polonica. 56 (3): 553. doi:10.4202/app.2010.0025.
4. Rainer R. Schoch (2013-01-09). "The evolution of major temnospondyl clades: an inclusive phylogenetic analysis". Journal of Systematic Palaeontology. 11 (6): 673-705. doi:10.1080/14772019.2012.699006.
5. Benthosuchus  (неопр.). The Free Dictionary. Дата обращения: 16 октября 2020. Архивировано 4 марта 2021 года.
6. Раннетриасовой амфибии поставили диагноз при помощи компьютерной томографии Архивная копия от 25 сентября 2020 на Wayback Machine, 2020
7. Новиков И. В., Гайдук П. А., Грибанов А. В., Иванов А. Н. Наиболее древний случай неопластических изменений костной ткани у тетрапод // Палеонтологический журнал. — 2020. — № 1. — doi:10.31857/S0031031X20010092.
8. Shishkin, M.A.; Sulej, T. (2009). "Early Triassic temnospondyls of the Czatkowice 1 tetrapod assemblage" (PDF). Palaeontologica Polonica. 65: 31—77. Архивировано из оригинала (PDF) 1 марта 2012. Дата обращения: 2 августа 2012.
9. Fortuny, J.; Galobart, À.; Santisteban, C. D. (2011). "A New Capitosaur from the Middle Triassic of Spain and the Relationships within the Capitosauria". Acta Palaeontologica Polonica. 56 (3): 553. doi:10.4202/app.2010.0025.
10. И. В. Новиков. Раннетриасовые амфибии Восточной Европы: эволюция доминантных групп и особенности смены сообществ. — ПИН РАН, 2018. — P. 138. — ISBN 978-5-906906-71-7. Архивная копия от 8 декабря 2023 на Wayback Machine

Литература

• Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — С. 90—93. — 724 с. — 3000 экз.
• Палеонтологический музей имени Ю. А. Орлова / отв. ред. А. В. Лопатин. — М.: ПИН РАН, 2012. — С. [193]. — 320 [376] с. — ISBN 978-5-903825-14-1.

Ссылки

• Labyrinthodon  (неопр.). Paleofile. Архивировано из оригинала 29 декабря 2017 года.
• Valentin P. Tverdokhlebova, Galina I. Tverdokhlebovaa, Mikhail V. Surkova, Michael J. Benton (2002). "Tetrapod localities from the Triassic of the SE of European Russia" (PDF). Earth-Science Reviews. 60 (2002): 1-66. Архивировано из оригинала (PDF) 15 июля 2007.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)