Тираннозавр

Запрос «T. Rex» перенаправляется сюда; см. также другие значения.

Тиранноза́вр^[2][3] (лат. Tyrannosaurus — «ящер-тиран», от др.-греч. τύραννος [tyrannos] — «тиран» и σαῦρος [sauros] — «ящер, ящерица»^[4], также встречается неправильное написание тираноза́вр^[5]) — род плотоядных тероподных динозавров из семейства тираннозаврид, включающий типовой вид Tyrannosaurus rex (лат. rex — «король») и более ранний Tyrannosaurus mcraeensis (назван в честь геологических слоёв McRae на западе Нью-Мексико)^[6]. Обитали в западной части Северной Америки, которая в те времена представляла собой остров Ларамидию, и являлись наиболее распространёнными из тираннозаврид. Ископаемые остатки тираннозавров находят в различных геологических формациях, датирующихся поздним кампанским-маастрихтским веками мелового периода, около 72,7—66,043 млн лет назад^[6][7][8]. Один из последних нептичьих динозавров, существовавших перед катаклизмом, положившим конец мезозойской эре (мел-палеогеновым вымиранием).

† Тираннозавр
Типовой экземпляр (CM9380) Tyrannosaurus rex в экспозиции Музея естественной истории Карнеги Реконструкция внешнего облика Tyrannosaurus rex
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Надсемейство: † Тираннозавроиды Семейство: † Тираннозавриды Подсемейство: † Тираннозаврины Клада: † Tyrannosaurini Род: † Тираннозавр
Международное научное название
Tyrannosaurus Osborn, 1905
Синонимы
по данным Paleobiology Database[1]: Dinotyrannus Olshevsky, 1995 Dynamosaurus Osborn, 1905 Manospondylus Cope, 1892 Nanotyrannus Bakker et al., 1988 Stygivenator Olshevsky, 1995
Виды
† Tyrannosaurus rex Osborn, 1905typus † Tyrannosaurus mcraeensis Dalman et al., 2024
Распространение ископаемых остатков
Геохронология  72,7—66,043 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   436494 EOL   4433634 FW   38613

Как и другие представители своего семейства, тираннозавр был двуногим хищником с массивным черепом, который уравновешивался длинным, тяжёлым и жёстким хвостом. По сравнению с большими и мощными задними конечностями этого ящера его передние лапы были совсем небольшими, но необыкновенно могучими для своего размера и имели два когтистых пальца. Является крупнейшим видом своего семейства, одним из самых больших представителей тероподов и одним из самых крупных наземных хищников за всю историю Земли. Один из крупнейших образцов тираннозавра по имени Сью при жизни достигал 12,3—12,8 метров в длину, имел высоту до бедра 3,6 метра^[9][10] и массу примерно 8,4—9,5 тонн^[11][12]. Как самое большое плотоядное животное в своей экосистеме, тираннозавр, скорее всего, был сверххищником и охотился на гадрозавров, цератопсов и, возможно, даже на завропод^[13], хотя некоторые исследователи предполагают, что питался он преимущественно падалью. Более того, спор о том, являлся ли тираннозавр полноценным охотником и сверххищником либо падальщиком, был одним из самых напряжённых и затяжных в истории палеонтологии. Сейчас большинство специалистов считает, что тираннозавр был хищником-оппортунистом — мог как охотиться, так и питаться падалью^[14].

В общей сложности было идентифицировано более 50 скелетов тираннозавров, некоторые из них сохранились почти полностью. Обилие материала позволило провести углублённые исследования многих аспектов биологии этого животного, включая жизненную историю и даже биомеханику. Особенности питания, физиология и скорость движения — это лишь немногие из предметов научных споров. Таксономия этого рода также является предметом дискуссий — к примеру, некоторые специалисты относят к нему только один вид (T. rex), а некоторые включают в этот род и тарбозавра, известного из меловых отложений Монголии. Иногда с тираннозавром синонимизируют и некоторые роды североамериканских тираннозавридов. Тираннозавр обрёл большую известность в популярной культуре в качестве свирепого хищника после успеха фильма «Парк юрского периода».

Описание

Размеры

Сравнение размеров отдельных видов больших тероподов

Tyrannosaurus rex был одним из самых крупных наземных хищников всех времён. Длина голотипа (AMNH 502) оценивается в 10,6 м, а высота до бедра — 3,4 м^[15]. Самый большой из относительно полных скелетов, RSM P2523.8 по прозвищу «Скотти» (Scotty), был обнаружен в 1991 году в канадской провинции Саскачеван. По оценкам специалистов из Университета Альберты, этот чрезвычайно массивный для своего вида экземпляр достигал в длину 13 м и весил около 8,8 т^[16][17].

До публикации 2019 года, в которой был описан Скотти, наиболее крупным экземпляром считался FMNH PR2081 по прозвищу «Сью», достигавший 12,3 метра в длину^[11] и имевший высоту на уровне бедра в 4 метра^[18]. Оценка массы тела этого образца в течение многих лет сильно изменялись: обычно от 5,4 до 6,8 т^{[19][20][21][22]}, реже — более чем 7,2 т^[23] или менее чем 4,5 т^[24][25]; самые современные же оценки равняются примерно 9,5^[11] и 8,4^[16][26] т.

В 2009 году палеонтолог Пакард и его коллеги протестировали метод измерения массы динозавров на слонах и пришли к выводу, что прежние техники измерения были весьма несовершенны и масса динозавров зачастую переоценивалась, соответственно, масса тираннозавра могла оказаться гораздо меньше, чем было принято считать^[27]. Однако более современные измерения (выполненные при помощи метода GDI, в котором объём животного вычисляется с помощью построения множества сечений и умножения их средней площади на длину тела) позволили заключить, что масса тела самых больших из найденных экземпляров тираннозавров приближается к 9,5 т^[16][26] либо даже превышает это значение^[11]. Существуют фрагментарные окаменелости, принадлежавшие, возможно, ещё более крупным тираннозаврам. Так, Грегори С. Пол оценивает длину образца UCMP 118742 (81 см — верхнечелюстная кость) приблизительно в 13,6 м, высоту на уровне бёдер — в 4,4 м, а массу — в 12 т^[15].

Телосложение

Сравнение размеров некоторых из самых известных образцов тираннозавра и человека

Образец «Скотти»

Шея тираннозавра, как и у других теропод, имела S-образную форму, но была короткой и мускулистой, что позволяло ей удерживать массивную голову. Передние конечности имели только два когтистых пальца^[28] вместе с маленькой пястной костью — рудиментом третьего пальца^[29]. Задние конечности, напротив, были самыми длинными (по отношению к телу) среди всех теропод. Позвоночник образован 10 шейными, 12 грудными, пятью крестцовыми и примерно 40 хвостовыми позвонками. Хвост был тяжёлым и длинным, поскольку выполнял функцию балансира, уравновешивая массивную голову и грузное туловище. Многие кости скелета были полыми, что снижало их массу, но не сильно влияло на прочность^[28].

Череп

Самый большой из когда-либо найденных полных черепов тираннозавра в длину достигает примерно полутора метров^[30]. Большие окна в черепе способствовали уменьшению его массы и создавали необходимое пространство для прикрепления мышц, как и у всех плотоядных динозавров. Но в других отношениях череп тираннозавра очень отличался от черепов больших теропод, не относящихся к тираннозавридам. Несмотря на то что его задняя часть была очень широкой, рыло было узким, благодаря чему ящер обладал высокоразвитым бинокулярным зрением^[31][32]. Черепные кости были тяжёлыми. Носовая и некоторые другие кости были объединены, что предотвращало попадание чего-либо постороннего в пространство между ними. Они были пневматизированы (воздухоносны, то есть в черепе имелись околоносовые пазухи, как и у других нептичьих динозавров). Вероятно, это делало кости более гибкими и лёгкими. Эти и некоторые другие свойства, способствовавшие укреплению черепа, принадлежат к тенденции тираннозавридов к увеличению силы укуса, которая у этих ящеров с огромным преимуществом превосходила таковую у всех теропод-нетираннозаврид^[33][34][35]. Передний край верхней челюсти имел U-образную форму (в то время как у большинства хищников, не относящихся к тираннозавридам, он был V-образным); такая форма позволяла увеличить количество тканей и костей, которые тираннозавр мог за один укус вырвать из тела жертвы, а также усиливала давление, оказываемое передними зубами ящера^[15][36].

Череп тираннозавра (AMNH 5027) — вид в профиль

У тираннозавра хорошо выражен гетеродонтизм — наличие нескольких типов зубов, различавшихся по форме и функциям^[28][37]. Зубы, располагающиеся на передней стороне верхней челюсти, плотно прилегают друг к другу, имеют D-образное поперечное сечение, долотообразное лезвие, укрепляющие гребни и изгиб внутрь. Эти особенности понижали риск слома зуба во время того, как тираннозавр кусал и тащил жертву. Другие зубы более крепкие и массивные, по форме они больше напоминают бананы, чем кинжалы, они шире расставлены и тоже имеют укрепляющие гребни^[38]. Зубы верхней челюсти больше зубов нижней (кроме тех, что находятся в её задней части). Самый большой из пока что найденных зубов вместе с корнем достигал высоты 30 сантиметров. Это крупнейший из когда-либо найденных зубов плотоядных ящеров^[18].

Палеонтологи из Университета Миссури провели компьютерное моделирование, основанное на анализе окаменелостей, которое показало, что череп тираннозавра был не эластичным, а жёстким, как черепа современных крокодилов и гиен^[39]. Благодаря технологиям компьютерной томографии окаменелостей исследователи из Университета Миссури выяснили, что внутринижнечелюстной сустав в средней части нижней челюсти тирранозавра был неподвижным. Предсочленовная кость, идущая вдоль внутренней части нижней челюсти, действует как амортизатор напряжения, чтобы противодействовать изгибу во внутринижнечелюстном суставе, сохраняя жёсткость нижней челюсти^[40][41][42].

Сила укуса

В 2003 году Мэйсон Б. Меерс из университета Тампы^[англ.] попытался оценить силу укуса тираннозавра, используя регрессионную зависимость силы укуса от массы тела у современных животных. В своих расчётах Меерс построил регрессию на основе измерений силы укуса черепах, ящериц, аллигаторов и хищных млекопитающих, и оценил по ней силу укуса тираннозавра массой 5371 кг примерно в 183 кН (на основе отношения силы укуса к массе тела у хищных млекопитающих) или 235 кН (на основе отношения силы укуса к массе тела у рептилий)^[43]. В 2005 году команда исследователей во главе с Ф. Терриен рассчитала силу укуса некоторых теропод, в том числе и тираннозавра, сделав это путем построения биомеханического профиля их нижних челюстей с последующим его сравнением с профилем нижней челюсти современного миссисипского аллигатора, сила укуса которого была измерена ранее. По их данным, сила укуса композитного (собранного из семи разных образцов) тираннозавра с 120,39 см нижней челюстью была бы равна силе укуса миссисипского аллигатора с 50,08 см нижней челюстью, умноженной на 15,915. Ожидаемая сила укуса аллигатора с 50,08 см нижней челюстью по данным авторов составляет 18 912 Н, что соответствует силе укуса тираннозавра в 300 984 Н. Для сравнения, сила укуса зухомима с 112,58 см нижней челюстью была оценена в 25 096 Н, гиганотозавра с 178,19 см нижней челюстью — в 101 425 Н, дасплетозавра с 95,59 см нижней челюстью — в 136 564 Н, а аллозавра с 68,45 см нижней челюстью — в 25 096 Н^[44]. Это были одни из самых высоких абсолютных значений силы укуса, когда-либо полученных для позвоночных животных. Однако в 2010 году палеонтолог Пол Гигнак с командой других исследователей усомнились в достоверности этих результатов, указав, что цифры, полученные исследователями, могут быть завышены приблизительно на 30 %. Дело в том, что Мэйсон Б. Меерс и Ф. Терриен использовали двустороннюю силу сжатия челюстей, предполагая, что она превосходит одностороннюю в два раза у животных, на основании которых проводились экстраполяции. В то время как на самом деле разница между двусторонней и односторонней силами укуса может быть значительно меньше из-за распределения нагрузок при укусе^[45].

В 2012 году палеонтологи Карл Бейтс и Питер Фолкингем провели более точное биомеханическое моделирование, основанное не на экстраполяциях от современных животных, а на реконструкции челюстной мускулатуры тираннозавра. Судя по построенной ими биомеханической модели, челюсти взрослого тираннозавра (образец HI 3033 по прозвищу «Стен») могли оказывать давление в 18 065—31 086 Н в области передних зубов и в 35 640—57 158 Н в области задних зубов^[46]. Это значение оказалось выше, чем то которое было получено на основе исследования следов, оставленных зубами тираннозавра на костях трицератопса (6 410—13 400 Н^[47]), но значительно ниже, чем результаты предыдущих исследований. В 2018 году Карл Бейтс и Питер Фолкингем сообщили, что взятая ими сила сокращения челюстных мышц, скорее всего, была завышена, и скорректировали свои оценки 2012 года до 17 073—29 510 Н и 33 123—53 735 Н соответственно^[48].

Гигнак и Эриксон в 2017 году отметили, что модель Бейтса и Фолкингема имела несколько важных проблем:

• многие конфигурации челюстной мускулатуры были основаны на чешуйчатых и крокодилах;
• была взята сила мышц млекопитающих;
• некоторые детали механизма укуса были неправильно реконструированы.

Гигнак и Эриксон реконструировали челюстную мускулатуру тираннозавра, основываясь на отпечатках мышц на костях и челюстной мускулатуре современного миссисипского аллигатора, и рассчитали максимальную силу сжатия в 17 769 Н у кончика челюстей и в 34 522 Н у основания челюстей для крупнейшего известного тираннозавра (образец FMNH PR 2081 по прозвищу «Сью»). Максимальное давление на 1 мм кончика зуба тираннозавра при данной силе укуса было оценено в 2974 МПа, что сопоставимо с давлением на зуб, измеренным у 2,99 м гребнистого крокодила (2473 МПа), и позволяло тираннозавру прокусывать кортикальную кость (выдерживающую давление до 65—71 МПа) как минимум на 37 мм. Авторы также отметили, что самый глубокий след от зуба тираннозавра в костях, известный на данный момент (~37,5 мм), соответствует данной оценке силе укуса и что зубы тираннозавра вряд ли могли бы выдержать большее давление, учитывая относительно тонкий слой зубной эмали, по абсолютной толщине сравнимый с таковым у современных аллигаторов^[49].

В 2019 году наибольшую силу укуса известных тираннозавров оценили в 64 кН, что можно приравнять примерно к 7,1 т, — в 4 раза сильнее, чем сила укуса крокодила (у взрослого льва сила укуса в среднем 13 кН^[50])^[51].

В 2021 году были протестированы три экземпляра тираннозавров на разных онтогенетических стадиях: маленький 3—6-летний тираннозавр, первоначально названный Raptorex kriegsteini (LH PV18), подростковый тираннозавр Dubbed Jane (BMRP 2002.4.1) и взрослый 28-летний тираннозавр (FMNH PR 2081; «Sue»). Сила укуса взрослого тирранозавра оказалась гораздо больше силы укуса более молодых тираннозавров. При этом нагружалась передняя часть челюстей, что позволяло взрослым тираннозаврам вырывать куски мяса и раскалывать кости и мгновенно расправляться даже с крупными сородичами. У молодых тираннозавров максимальная сила укуса оказалась неожиданно низкой, при этом у них нагружалась не передняя, а задняя часть челюстей. Возможно, молодые тираннозавры не пытались убить добычу одним ударом после нападения из засады, как взрослые, а долго загоняли её^[52].

Систематика

Тираннозавр — типовой род надсемейства тираннозавроидов, семейства тираннозаврид и подсемейства тираннозаврин. Часть систематиков включают род непосредственно в семейство тираннозаврид^[53]. Среди других представителей семейства можно выделить дасплетозавра из Северной Америки и тарбозавра из Монголии^[54][55], оба этих рода иногда считают синонимами тираннозавра^[15]. Раньше было принято считать тираннозавридов потомками более ранних крупных плотоядных, таких, как Spinosauroidea (мегалозавриды) и карнозавры, но в итоге они были признаны потомками более мелких целурозавров^[36].

Диаграмма, показывающая различия между черепами средних тарбозавра (A) и тираннозавра (B)

Слепок голотипа Nanotyrannus lancensis, вероятно, принадлежащего незрелой особи тираннозавра

В 1955 году советский палеонтолог Евгений Малеев открыл в позднемеловых отложениях Монголии новый вид, который он назвал Tyrannosaurus bataar^[56]. К 1965-му он был переименован в Tarbosaurus bataar^[57]. Несмотря на переименование, многие филогенетические исследования показывали, что это был сестринский по отношению к тираннозавру таксон^[55], и его часто относили к этому роду^[36][58][59]. Описание черепа тарбозавра и его сравнение с черепом тираннозавра показало, что у первого при укусе распределение механического напряжения в черепе было совсем иным — скорее как у алиорама, другого азиатского теропода^[60]. В 2003 году кладистическое исследование выявило, что, возможно, не тираннозавр, а именно алиорам является сестринским таксоном тарбозавра и что если эта гипотеза верна, то тарбозавр и тираннозавр в таковых отношениях не находятся и должны рассматриваться в разных родах^[54].

Образец VGI, no. 231/3 — крупная фаланга, отнесённая к Tyrannosaurus sp. (Ярков, 2000) — найдена в отложениях раннего маастрихта в окрестностях Береславки в Вологодской области. В 2004 году Аверьянов и Ярков переописали находку как первую пястную или первую плюсневую кость, предположительно принадлежащую тероподу из группы цератозавров^[61]. Аверьянов и Лопатин (2023) упоминают этот образец вместе с зубом из тех же отложений только как остатки неопределённых теропод^[62].

Другие окаменелости тираннозавров, найденные в тех же формациях, что и T. rex, были изначально классифицированы как отдельные таксоны, в числе них Aublysodon и Albertosaurus megagracilis^[15], последнему в 1995-м дали название Dinotyrannus megagracilis^[63]. Сейчас эти окаменелости принято считать принадлежащими ювенильным (незрелым) особям тираннозавра^[64]. Маленький, но почти полный череп CMNH 7541 из Монтаны, длиной в 60 см — быть может, исключение. Изначально он был приписан одному из видов горгозавра, G. lancensis, Чарльзом Уитни Гилмором в 1946 году^[65], но позднее был отнесён к новому роду — Nanotyrannus^[66]. Мнения учёных разделяются насчёт того, правомерно ли выделение таксона N. lancensis. Многие учёные считают, что это тоже череп незрелого тираннозавра^[67]. Различия этих двух видов невелики (в частности, у N. lancensis больше зубов). Поэтому некоторые специалисты рекомендуют оставить их как отдельные таксоны, пока дальнейшие исследования не прольют свет на этот вопрос^[55][68]. Изучение двух скелетов из формации Хелл-Крик, которые использовались для аргументации в пользу выделения рода Nanotyrannus, показало, что это были молодые особи тираннозавра возрастом 13 и 15 лет. Этот результат поддерживает интерпретацию черепа CMNH 7541 как ювенильного тираннозавра, предложенную советским палеонтологом А. К. Рождественским^[69] в 1965 году^[70].

Кладограмма на основе исследований Брусатти и Карр, 2016 год.

Tyrannosauridae	Albertosaurinae   Gorgosaurus     Albertosaurus     Tyrannosaurinae   Alioramini   Qianzhousaurus       Alioramus remotus     Alioramus altai               Nanuqsaurus     Teratophoneus         Lythronax         Daspletosaurus torosus     Daspletosaurus horneri         Zhuchengtyrannus       Tarbosaurus     Tyrannosaurus

В 2022 году в научной статье, опубликованной группой исследователей под руководством Грегори Пола в журнале Evolutionary Biology, было предложено разделить Tyrannosaurus rex на три вида: T. rex, T. regina и T. imperator, так как окаменелости трёх групп тираннозавров отличаются друг от друга сильнее, чем кости других крупных хищных динозавров^[71][72]. Позднее в этом же году Томас Карр^[англ.] и соавторы рассмотрели доказательства, предоставленные Полом и коллегами, и сочли их недостаточными для выделения новых видов^[73][74].

Кладограмма, составленная Себастьяном Далманом и коллегами (2024) при описании второго вида — T. mcraeensis^[6]:

	Albertosaurus sarcophagus     Gorgosaurus libratus             Daspletosaurus horneri     Thanatotheristes         Daspletosaurus torosus     Daspletosaurus wilsoni           Teratophoneus       Nanuqsaurus       Bistahieversor       Lythronax   Tyrannosaurini     Tyrannosaurus mcraeensis     Tyrannosaurus rex         Zhuchengtyrannus     Tarbosaurus

Палеобиология

Онтогенез

Череп взрослой и ювенильной особи возрастом 11 лет (по прозвищу «Джейн»), Музей Скалистых гор

Исследование нескольких экземпляров ювенильных особей тираннозавров позволило описать онтогенетические изменения, оценить продолжительность жизни и скорость роста. Самая маленькая из когда-либо найденных особей (LACM 28471, известная как «джорданский теропод»), имела массу тела лишь 30 кг, в то время как самая большая, (FMNH PR2081, по прозвищу «Сью») по актуальным на момент исследования оценкам весила более 5400 кг. Гистологический анализ костей тираннозавра показал, что на момент смерти «Джорданский теропод» был двухлетнего возраста, в то время как «Сью» было 28 лет; этот возраст, вероятно, был близок к максимально возможному для данного вида^[19].

График, показывающий предполагаемую кривую роста тираннозавра, на оси абсцисс — возраст особей, на оси ординат — масса тела (кривая роста для тираннозавра обозначена чёрным цветом, для сравнения приведены кривые роста у других тираннозаврид). Основано на исследованиях Эриксона и других 2004 года

Гистологические исследования позволили определить возраст и других экземпляров. Чтобы показать зависимость массы той или иной найденной особи тираннозавра от её возраста, можно изобразить график — «кривую роста» (англ. growth curve). У тираннозавра кривая роста имеет S-образную форму, причём быстрое увеличение массы начинается около 14 лет (этому возрасту соответствует масса 1800 кг). В течение этой стремительной фазы роста тираннозавр на протяжении 4 лет набирает по 600 кг в год. Когда особь достигает восемнадцатилетнего возраста, её рост быстро замедляется. К примеру: у 28-летней особи по прозвищу «Сью» и 22-летней канадской особи (RTMP 81.12.1) разница в массе составляла лишь 600 кг^[19]. Другие недавние гистологические исследования, проведённые различными учёными, подтверждают эти результаты, показывая, что стремительный рост начинает замедляться по достижении шестнадцатилетнего возраста^[75]. А эти исследования, в свою очередь, подкреплены некоторыми другими, которые тем не менее показывают, что рост идёт гораздо быстрее и за счёт него животное набирает по 1800 кг в год. Хотя все эти оценки значительно превышали результаты, полученные ранее, их авторы заметили, что данные результаты существенно сгладили различие между настоящими показателями роста и теми, что изначально ожидали от животного таких размеров^[76]. Внезапное изменение скорости роста в конце этой «вспышки», вероятно, говорит о достижении физической зрелости; в пользу этой гипотезы говорит обнаружение медуллярной ткани в бедренной кости особи возрастом от 16 до 20 лет из Монтаны (MOR 1125, также известна как «Би-рекс», (англ. «B-rex»)). Медуллярная ткань — это костная ткань, откладывающаяся у самок птиц в полостях костей в период овуляции и служащая резервуаром кальция^[77]. Наличие её у «Би-рекс» позволяет утверждать, что она была особью репродуктивного возраста^[78]. Дальнейшие исследования показали, что этой особи было 18 лет^[79]. У других тираннозавридов кривые роста имеют чрезвычайно похожий вид, несмотря на то что в связи с меньшими размерами взрослых особей скорость роста у них ниже^[80].

Более половины найденных скелетов тираннозавра принадлежали особям, умершим в течение шести лет после достижения половозрелого возраста, что также характерно для других тираннозавридов и некоторых больших долгоживущих млекопитающих и птиц в наши дни. Эти виды характеризуются высокой смертностью детёнышей, но среди ювенильных особей смертность относительно низка. Среди половозрелых особей уровень смертности опять возрастает, что связано со стрессом при размножении. В ходе одного исследования было высказано предположение, что редкость нахождения ювенильных особей связана с их низкой смертностью. Кроме того, эта редкость может быть связана с неполнотой окаменелого материала или же с пристрастием коллекционеров окаменелостей к более крупным, зрелищным экземплярам^[80]. В своей лекции 2013 года палеонтолог Томас Хольтц-младший предположил, что динозавры «жили быстро и умирали молодыми», так как быстро размножались, в отличие от млекопитающих, у которых продолжительность жизни больше в связи с тем, что они больше времени затрачивают на продолжение рода^[81]. Палеонтолог Грегори С. Пол также пишет, что тираннозавры быстро размножались и умирали в молодом возрасте, но их малую продолжительность жизни объясняет тем, что жили они слишком опасной жизнью^[82].

Половой диморфизм

Слепки скелетов, установленные в позиции спаривания, Юрский музей Астурии

Когда число найденных экземпляров стало увеличиваться, учёные начали анализировать различия между особями и установили два определённых типа телосложения («морфы»), что также было свойственно другим видам теропод. Один из этих типов телосложения относился к более крепким и массивным особям (таких особей стали именовать «робустными»), в то время как животных с другим типом телосложения — «грацильными», «стройными». Некоторые морфологические различия между двумя этими типами были применены для того, чтобы исследовать половой диморфизм у тираннозавров, причём «робустных» особей обычно считали самками. К примеру, таз нескольких робустных экземпляров расширен, что было связано, возможно, с необходимостью откладывать яйца^{[англ.][83]}. Также предполагалось, что одной из главных особенностей морфологии «робустных» особей была редукция шеврона первого хвостового позвонка, связанная с необходимостью выведения яиц из репродуктивного тракта (эта особенность была ошибочно приписана крокодилам)^[84].

В последние годы доказательства полового диморфизма стали сходить на нет. Исследования 2005 года показали, что прежние данные о половом диморфизме в строении шевронов позвонков крокодилов были ошибочными, что ставит под сомнение наличие подобной особенности у тираннозавров^[85]. Шеврон полных размеров был обнаружен на первом хвостовом позвонке «Сью» — чрезвычайно крепкой особи, что говорит о том, что данный признак характерен не только для одного типа телосложения. Поскольку скелеты тираннозавра были обнаружены на просторах от Саскачевана до Нью-Мексико, различия в анатомии особей могут быть вызваны скорее географической изменчивостью, чем половым диморфизмом. Также они могут быть связаны с разным возрастом животных — «робустные» скелеты могли принадлежать старым особям^[28].

Точно определить пол удалось только у одного экземпляра тираннозавра. Изучение остатков «Би-рекса» позволило выявить наличие мягких тканей в нескольких костях. Некоторые из этих тканей были идентифицированы как медуллярные, то есть специальные ткани, присутствующие у современных птиц в течение овуляции в качестве источника кальция, необходимого для образования яичной скорлупы. Поскольку яйца откладывают только самки птиц, медуллярную ткань обычно находят в костях особей женского пола, хотя она может образовываться и у самцов при введении таких женских репродуктивных гормонов, как эстрогены. На основании всего этого твердо считается, что «Би-рекс» является особью женского пола, погибшей в период овуляции^[78]. Недавние исследования показали, что медуллярной ткани никогда не бывает у крокодилов, которые считаются ближайшими современными родственниками динозавров наряду с птицами. Общность наличия медуллярной ткани у птиц и тероподов является ещё одним свидетельством их эволюционной близости^[86].

Осанка

Устаревшая реконструкция Чарльза Найта, показывающая тираннозавра в вертикальной позе

Современные изображения в музеях, живописи и фильмах демонстрируют тираннозавра с телом, примерно параллельным земной поверхности и хвостом, вытянутым позади тела и уравновешивающим тяжёлую голову^[15].

Как и многих двуногих динозавров, тираннозавров издавна изображали как «живой штатив», с телом, на 45° или меньше отклоняющимся от вертикальной позиции, и хвостом, волочащимся вдоль земли, примерно как у кенгуру. Этому мнению положил начало Джозеф Лейди, выполнивший реконструкцию гадрозавра в 1865 году — первый рисунок, запечатлевший динозавра как двуногого существа^[87]. В 1915 году, когда уже было принято считать тираннозавра двуногим, известный учёный Генри Файрфилд Осборн, бывший президент Американского музея естественной истории, ещё раз подтвердил эту точку зрения, открыв первый полный скелет тираннозавра, который запечатлел животного именно в такой позе. В двуногой позе этот скелет простоял целых 77 лет, вплоть до того момента, как в 1992 году был перемонтирован^[88].

К 1970 году учёные поняли, что предположение о такой позе неверно и что она не могла сохраняться ящером при жизни, иначе это привело бы к вывиху или ослаблению нескольких суставов, включая бедренный и сочленение между головой и позвоночным столбом^[89]. Неправильно установленный в AMNH скелет послужил основой для подобных изображений ящера во многих фильмах и произведениях живописи (таких, как знаменитая фреска «Век рептилий» Рудольфа Франца Цаллингера, которую можно увидеть в музее естественной истории Пибоди^[англ.] Йельского университета)^[90], созданных до 1990-х годов, когда в таких фильмах, как «Парк юрского периода», была представлена уже более правильная осанка ящера^[91].

Передние конечности

Передние конечности могли служить тираннозавру для того, чтобы встать из позы отдыха, что наблюдается у экземпляра по прозвищу «Бакки»

Когда тираннозавр был обнаружен, единственной известной частью его передних конечностей была плечевая кость^[92]. Во впервые установленном в музее скелете, который был показан публике в 1915 году, вместо ещё не обнаруженных конечностей тираннозавра Осборн поставил более длинные, трёхпалые лапы, похожие на таковые у аллозавра^[93]. Годом ранее Лоуренс Ламб описал короткие, двупалые передние лапы близкого родственника тираннозавра горгозавра^[94]. Это давало сильные основания утверждать, что у тираннозавра передние конечности были похожими, однако это предположение было доказано только в 1989 году, когда были идентифицированы полные ископаемые остатки передних лап тираннозавра (экземпляр MOR 555, известный как «Уонкел рекс» — англ. «Wankel rex»)^[95]. В скелете «Сью», кстати говоря, передние конечности тоже полностью сохранились^[28]. Передние конечности тираннозавра чрезвычайно малы по отношению к общим размерам тела, в длину они достигают лишь одного метра, некоторые учёные вообще считают их рудиментарными органами. Но на их костях есть большие участки для прикрепления мышц, что говорит о значительной силе. Впервые эта особенность была замечена ещё в 1906 году Осборном, который предположил, что передние конечности могли использоваться для удержания полового партнёра во время спаривания^[96]. Также предполагалось, что они использовались с целью помочь животному подняться из лежачего положения^[89]. Другой их функцией могло быть удержание пытающейся вырваться жертвы, пока хищник убивал её своими огромными челюстями. В пользу этого говорят некоторые биомеханические признаки.

Диаграмма, иллюстрирующая строение передней конечности тираннозавра

Кости передних конечностей тираннозавра отличаются исключительно толстым поверхностным (непористым) слоем, что говорит об их способности выдерживать большую нагрузку. Двуглавая мышца плеча взрослого тираннозавра была способна самостоятельно поднять груз весом в 200 кг^[97][98]. Другие мышцы, такие как плечевая, работали параллельно с двуглавой, что делало сгибание локтя ещё мощнее. Бицепс тираннозавра был в 3,5 раза мощнее человеческого. Диапазон движений предплечья тираннозавра был ограничен, плечевые и локтевые суставы могли двигаться лишь на 40 и 45 градусов соответственно. Для сравнения: те же два сустава дейнониха могли передвигаться на 88 и 130 градусов, а у человека — на 360 и 165 градусов соответственно. Массивность костей передних лап, мускульная сила и ограниченный диапазон движений — всё это говорит о наличии у ящера особой системы, развившейся для того, чтобы крепко удерживать жертву, несмотря на все её отчаянные усилия при попытке вырваться^[97].

Мягкие ткани

В марте 2005 года в журнале Science вышла статья, в которой палеонтолог из Университета штата Северная Каролина Мэри Хигби Швейцер^[англ.] и её коллеги объявили о находке мягких тканей в костном мозге окаменелой ноги тираннозавра. Эта кость была намеренно разбита для вертолётной перевозки и поэтому подошла для обследования на наличие мягких тканей^[99]. Обозначенный как MOR 1125 (1125-й экземпляр в коллекции Музея Скалистых гор), этот динозавр был найден в формации Хелл-Крик. Специалисты смогли различить гибкие разветвлённые кровеносные сосуды и волокнистую, но эластичную костную матрицу. Более того, внутри матрицы и сосудов были найдены микроструктуры, напоминающие кровяные тельца. Все эти объекты очень похожи на кровяные тельца и сосуды страусов. Исследователям пока что неизвестно, сохранился ли данный материал вследствие какого-то процесса, отличного от обычной фоссилизации, либо же это ткани в исходном виде, и пока они воздерживаются от каких-либо предположений на этот счёт^[100]. Если это ткани в исходном виде, то любые сохранившиеся белки могут позволить расшифровать часть структуры ДНК динозавров, поскольку каждый белок, как известно, закодирован собственным геном. Отсутствие предыдущих подобных находок, вероятно, объясняется тем, что специалисты ранее просто не верили в то, что до наших дней могут дойти мягкие ткани и, соответственно, не занимались поиском и исследованием таковых. Со времени первого подобного открытия учёные обнаружили ещё два экземпляра тираннозавров и один экземпляр гадрозавра, у которых также сохранились тканевые структуры такого рода^[99]. Исследования некоторых из этих тканей позволили предположить, что птицы родственны тираннозаврам более, чем каким-либо современным животным^[101].

Бедренная кость T. rex (MOR 1125), из которой были добыты деминерализированная матрица и белки

В ходе исследований, о которых сообщалось в журнале Science в апреле 2007 года, Асара с коллегами заключили, что коллаген, обнаруженный в отпрепарированной кости тираннозавра, ближе всего к коллагену курицы и более далёк от коллагена лягушек и тритонов. Открытие белков в окаменелостях возрастом в десятки миллионов лет, как и в костях мастодонта возрастом 160 тыс. лет, может перевернуть все традиционные взгляды на остатки древних животных и заставить палеонтологов переключиться с охоты за окаменелостями на биохимию. До этих открытий было принято считать, что в течение процесса фоссилизации все живые ткани заменялись инертными минералами. Палеонтолог Ганс Ларссон из университета Макгилла в Монреале, не принимавший участия в этих исследованиях, назвал данные открытия «вехами» и предположил, что динозавры могут «войти в сферу молекулярной биологии и запустить палеонтологию в современный мир»^[102].

Предполагаемое наличие остатков мягких тканей тираннозавра было подвергнуто сомнению палеонтологом Томасом Кеем (англ. Thomas Kaye) из Вашингтонского университета и его коллегами в 2008 году. Они заявили, что в действительности внутри кости тираннозавра находилась слизистая биоплёнка, созданная бактериями, покрывавшими стенки полостей, где раньше были кровеносные сосуды и кровяные тельца^[103]. Исследователи также посчитали то, что ранее ввиду содержания железа было идентифицировано как остатки кровяных телец, фрамбоидами, микроскопическими минеральными сферами, содержащими железо. Подобные сферы находили и у множества других окаменелостей из разных периодов, в том числе у аммонитов. Что касается последних, то у них фрамбоиды нашли в том месте, где содержащееся в них железо не могло иметь никакого отношения к наличию крови^[104]. Швейцер подвергла доводы Кея жёсткой критике, заявляя, что нет должных свидетельств тому, что биоплёнка способна образовывать разветвления и полые трубки, которые она обнаружила в ходе своих исследований. В 2011 году Сан Антонио и Швейцер вместе со своими коллегами опубликовали анализ тех частей коллагена, что были обнаружены, считая сохранившиеся образования внутренними частями коллагеновых колец постольку, поскольку именно их формирование происходит в ходе долгого периода распада белков^[105]. Другое исследование ставит под сомнение идентификацию тех мягких тканей как биоплёнок и подтверждает наличие внутри кости «ветвящихся, похожих на сосуды структур»^[106].

Кожа и перья

Основная статья: Оперённые динозавры

Реконструкция внешнего облика тираннозавра, показывающая наличие перьев и губ

Многие учёные считают, что T. rex имел перья (по крайней мере, на отдельных частях тела), хотя прямых подтверждений этому нет^[107]. Это предположение основывается на наличии перьев у некоторых родственных видов меньшего размера. Доктор Марк Норелл из Американского музея естественной истории подытожил все факты и свидетельства следующими словами: «У нас столько же свидетельств того, что T. rex был покрыт перьями, хотя бы на определённых этапах своей жизни, сколько и того, что австралопитеки, такие как Люси, были покрыты шерстью»^[108].

Первое свидетельство наличия перьев у тираннозавроидов было обнаружено у маленького динозавра Dilong paradoxus, чьи остатки были найдены в знаменитой китайской формации Исянь, о чём было сообщено в журнале Nature в 2004 году. Как и у многих других тероподов из той формации, окаменелый скелет этого существа был окаймлён слоем нитевидных структур, которые обычно считают протооперением^[109]. Поскольку у более крупных тираннозавроидов нашли окаменевшую чешую, учёные, изучавшие динозавра Dilong, сделали вывод, что количество перьев с возрастом уменьшалось — незрелые особи были оперены, а к зрелому возрасту, когда животные достигали больших размеров, у них оставалась лишь чешуя, так как перья больше не требовались для сохранения тепла^[109]. Тем не менее, последующие открытия подвергли эту гипотезу сомнению: даже у некоторых больших тираннозавроидов нашли перья, покрывавшие большую часть тела^[110].

В то время как «Wyrex» (экземпляр BHI 6230) — кусок окаменевшей кожи, найденный в Монтане в 2002 году^[111], а также некоторые другие экземпляры гигантских тираннозавроид показывают наличие чешуи^[82], у других (таких, как Yutyrannus huali, который достигал 9 м в длину и весил 1,4 т) сохранились отпечатки перьев на разных участках тела. В связи с этим можно утверждать, что перья могли целиком покрывать их тела^[110]. Возможно, что количество перьев и характер перьевого покрова у тираннозавроид могли изменяться со временем, в связи с изменением размеров ящеров, изменением климата или другими факторами^[110]. Недавнее описание всех известных образцов шкуры тираннозавринов (тираннозавра и его ближайших родственников) показало, что у взрослых представителей этой группы тираннозавроид всё-таки не было перьев, либо их количество было сведено к минимуму^[112].

В настоящее время популярностью пользуется гипотеза о том, что у тираннозавра были губы, предохраняющие его зубы от разрушения^[113]. Однако исследование структуры поверхности челюстных костей Daspletosaurus horneri показало, что у тираннозаврин не было губ и зубы оставались открытыми, так же как и у современных крокодилов. На их морде располагались крупные чешуи с чувствительными к давлению рецепторами^[114]. Тем не менее данный вывод оказался подвержен критике в связи с тем, что подобное сравнение с крокодильим черепом не может говорить об отсутствии губ^[115].

Терморегуляция

Тираннозавра, как и большинство других динозавров, долгое время считали холоднокровным. Гипотеза о холоднокровности динозавров была подвергнута сомнению палеонтологами Робертом Бэккером и Джоном Остромом в конце 1960-х годов^[116][117]. Они утверждали, что тираннозавр был теплокровным и вёл очень активный образ жизни^[25]. В пользу этой гипотезы может говорить высокий темп роста тираннозавров, сопоставимый с таковым у млекопитающих и птиц. Графики (кривые роста) показывают, что рост этих ящеров приостанавливался ещё в неполовозрелом возрасте, в отличие от большинства других позвоночных^[75].

Соотношение изотопов кислорода в костях тираннозавров позволяет определить температуру, при которой эти кости росли. У одного экземпляра температура позвоночника и берцовой кости отличалась не более чем на 4—5 °C. По мнению палеонтолога Риза Баррика и геохимика Уильяма Шоуэрса, маленькая разница в температуре туловища и конечностей говорит о том, что тираннозавр поддерживал постоянную внутреннюю температуру тела (гомойотермию) и что его метаболизм — нечто среднее между метаболизмами холоднокровных рептилий и теплокровных млекопитающих^[118]. Однако другие учёные считают, что нынешнее соотношение изотопов кислорода в окаменелостях не соответствует изначальному, поскольку оно могло изменяться во время или после фоссилизации (это явление называют диагенезом)^[119]. Тем не менее Баррик и Шоуэрс нашли аргумент в пользу своих утверждений: в остатках гиганотозавра — теропода, жившего на другом континенте и на десятки миллионов лет ранее тираннозавра, были обнаружены такие же показатели^[120]. У птицетазовых динозавров также находили свидетельства гомойотермии, в то время как у ящериц из семейства варановых из той же формации ничего подобного обнаружено не было^[121]. Но даже если тираннозавр действительно поддерживал постоянную температуру тела, это не означает, что он точно был полностью теплокровным. Такая терморегуляция может быть объяснена развитой формы мезотермии^[англ.], которая наблюдается у ныне живущих кожистых морских черепах^[122][123], больших белых акул, тунцов, ехидн^[124][125].

Следы

Отпечаток из Нью-Мексико

Тираннозавру были приписаны два отдельных отпечатка стопы. Один из них обнаружил геолог Чарльз Пиллмор в 1983 году на ранчо Филмонт-Скаут^[англ.], штат Нью-Мексико. Первоначально след был приписан гадрозавриду, однако большой размер пятки и четвёртый палец, нехарактерные для орнитопод, натолкнули на вывод о принадлежности отпечатка тираннозавру. В 1994 году Мартин Локли и Адриан Хант дали этому ихнотаксону название Tyrannosauripus pillmorei. След был оставлен в водно-болотных угодьях. Длина отпечатка равняется 83 сантиметрам, а ширина — 71 сантиметру^[126].

О втором вероятном отпечатке стопы тираннозавра было впервые упомянуто в 2007 году британским палеонтологом Филом Мэннингом, найден он был в формации Хелл-Крик, штат Монтана. Длина этого следа составляет 72 сантиметра. Точно не известно, принадлежал ли след тираннозавру, поскольку в отложениях Хелл-Крик нашли остатки двух крупных тираннозаврида — собственно тираннозавра и нанотираннуса. Дальнейшие исследования следа из Хелл-Крик будут направлены на его сравнение с отпечатком из Нью-Мексико^[127].

Передвижение

Два основных вопроса, касающихся передвижения тираннозавра: насколько быстро он мог разворачиваться и какова была его максимальная скорость при прямолинейном движении. Оба связаны с вопросом о том, был ли этот ящер охотником или падальщиком.

Скорее всего, тираннозавр разворачивался медленно, вероятно, для поворота на 45° ему требовалась одна или две секунды^[128]. Причина этих сложностей заключается в том, что большая часть массы тираннозавра была удалена от его центра тяжести, однако он мог уменьшить это расстояние, выгибая спину и хвост и прижимая голову и конечности к туловищу^[129].

Дорожки следов тираннозаврид, формация Вапити, Британская Колумбия

Существует много предположительных оценок максимальной скорости тираннозавра, в основном около 39,6 км/ч (11 м/с), наименьшая оценка — от 18 км/ч (5 м/с), а наивысшая — 72 км/ч (20 м/с). Исследователи вынуждены полагаться на различные технологии, поскольку было найдено множество дорожек следов, оставленных большими тероподами во время хождения, но не было найдено ни одной оставленной ими во время бега. Это может означать, что к бегу они не были способны^[130]. Учёные, считающие, что тираннозавр мог бегать, объясняют это тем, что полые кости и некоторые другие особенности тела значительно облегчали его. Кроме того, некоторые специалисты отмечали, что мышцы ног тираннозавра были больше, чем у любого современного животного, благодаря чему он мог развивать скорость в 40—70 км/ч^[131].

В 1993 году Джек Хорнер и Дон Лессем заявили, что тираннозавр был медлительным животным и, вероятно, не умел бегать, поскольку отношение длины бедренной кости к длине берцовой превышало 1, как и у большинства крупных тероподов и современного слона^[95]. Тем не менее в 1998 году Томас Хольтц отмечал, что у тираннозавридов и родственных им групп дистальные (дальние) компоненты задних конечностей были значительно длиннее по отношению к бедренной кости, чем у большинства других теропод, а также что у тираннозавридов и их родственников плюсна очень плотно сцеплялась с другими частями стопы, благодаря чему более эффективно передавала усилие (импульс) от стопы к голени, чем то было у более ранних теропод. Хольтц заключил, что вследствие этого тираннозавриды и родственные им динозавры были самыми быстрыми из всех больших теропод^[132]. Эти предположения он упомянул и в своей лекции 2013 года, утверждая, что у аллозавров при том же размере туловища, что и у тираннозавров, ступни были короче^[81].

В 1998 году Кристиансен предположил, что кости ног тираннозавра были не сильнее, чем кости ног слона, скорость которых весьма ограниченна и которые не позволяют бегать. Из этого он сделал вывод, что максимальная скорость тираннозавра не превышала 39,6 км/ч (11 м/с — это примерно равняется скорости человека-спринтера). Однако он также заметил, что справедливость этого вывода зависит от правильности многих поставленных под сомнение гипотез^[133].

В 1995 Фарлоу со своими коллегами оценил массу тираннозавра от 5,4 до 7,3 т. Для такого тяжёлого животного падение во время быстрого движения могло оказаться роковым^[20]. Тем не менее жирафы способны развивать скорость до 50 км/ч, рискуя сломать ногу или получить ещё худшие повреждения, которые могут привести к смерти не только в дикой, но и в безопасной среде, например в зоопарке^[134][135]. Весьма вероятно, что в случае необходимости тираннозавр тоже подвергал себя подобному риску^[136][137].

Иллюстрация Луиса Рея, сравнивающая массу ног тираннозавра и петуха

В своем исследовании, опубликованном в журнале «Гайа» (англ. Gaia), Грегори С. Пол заявил, что тираннозавр был гораздо лучше приспособлен к бегу, чем люди или слоны, поскольку имел большую подвздошную кость и большой гребень большеберцовой кости, на которых, соответственно, крепились большие мышцы. Также Пол отмечал, что формула для расчёта скорости по силе костей, выведенная палеонтологом Р. М. Александером в 1989 году, была лишь частично верной. По его мнению, в формуле чрезмерно большое значение уделялось длине костей, а кости значительной длины, согласно этой формуле, получались неестественно слабыми. Также он утверждал, что риск получить раны в схватках с другими животными был вполне сопоставим с риском упасть во время бега^[138].

Недавние исследования особенностей движения тираннозавра показывают, что бегал этот ящер со средней скоростью не более 40 км/ч. К примеру, в публикации журнала Nature от 2002 года рассказывается о математической модели (применимой также к современным животным: аллигаторам, курицам, эму, страусам, а также человеку^[130]), с помощью которой можно оценить размер мышц, необходимых для быстрого бега (свыше 40 км/ч)^[131]. Исследователи посчитали, что тираннозавр не мог развивать скорость выше 40 км/ч, поскольку для этого потребовались бы мускулы, составляющие 40—86 % от общей массы тела. Даже умеренно большая скорость потребовала бы больших мышц. Однако этот вопрос разрешить трудно, поскольку неизвестно, насколько большие мускулы имел тираннозавр. Если они были небольшими, тираннозавр мог лишь ходить или легко бегать со скоростью 18 км/ч^[131].

В исследовании 2007 года использовалась компьютерная модель для измерения скорости бега, основанная на информации, полученной непосредственно из окаменелостей. Согласно ей, максимальная скорость тираннозавра достигала 29 км/ч (8 м/с). Скорость среднего футболиста чуть меньше, а спринтер может развивать скорость 43 км/ч (12 м/с). Максимальную скорость трёхкилограммовой (возможно, ювенильной^[139]) особи компсогната модель оценила в 64 км/ч (17,8 м/с)^[140][141].

Реконструкция хвостово-бедренной мышцы тираннозавра

Тем не менее в 2010 году выпускник университета Альберты Скотт Персонс предположил, что скорость тираннозавра могла увеличиваться с помощью сильных мышц хвоста^[142]. Он выяснил, что у теропод, таких как тираннозавр, расположение некоторых мускулов отличалось от такового у современных млекопитающих и птиц, но имело некоторые сходства с мышцами современных рептилий^[143]. Студент сделал вывод, что хвостово-бедренные мышцы (лат. caudofemoralis) повышали способность к бегу и проворство тираннозавра, помогали сохранять равновесие, а также были наиболее важными сгибающими мышцами ног^[142]. Исследование также показало, что в скелете тираннозавра и родственных ему тероподов были такие приспособления, как поперечные отростки позвонков^[англ.], которые способствовали увеличению мускулов хвоста. Также было выявлено, что масса хвостовых мышц тираннозавра составляла 25—45 % от всей мышечной массы, а масса хвостово-бедренной мышцы составляла 58 % от массы всех хвостовых мышц. Согласно Персонсу, увеличение мышц хвоста смещало центр массы ближе к задним конечностям, что помогало им лучше выдерживать тяжесть тела и сохранять равновесие. Помимо этого Персонс отмечает, что хвост тираннозавра был богат сухожилиями и септами (перегородками), что придавало ему эластичность и, следовательно, улучшало движение. Исследователь добавляет, что у нептичьих тероподов хвосты были шире, чем изображали ранее, и были столь же или даже более широкими в боковом направлении, чем в спинно-брюшном^[142][143].

Генрих Маллисон из Берлинского музея естественной истории в 2011 году представил теорию, согласно которой тираннозавр и многие другие динозавры могли развивать относительно высокую скорость с помощью коротких быстрых шагов (современные млекопитающие и птицы, напротив, во время бега делают большие шаги). Согласно Маллисону, скорость этих динозавров не зависела от силы суставов и не требовала дополнительной мышечной массы на ногах (в частности, на лодыжках). В подтверждение своей теории Маллисон изучил конечности разных динозавров и установил, что они отличались от конечностей современных млекопитающих и птиц, поскольку особое строение скелета строго ограничивало длину их шага, но зато они имели относительно большие мускулы на крупе. Тем не менее он нашёл некоторое сходство между мускулатурами динозавров и быстрых современных животных: на их крупе мышечная масса больше, чем на лодыжках. Маллисон также предполагает, что отличия между динозаврами и ныне живущими млекопитающими и птицами позволят составить уравнения для расчёта скорости по длине шага. Однако Джон Хатчисон считает, что правильнее сначала изучить мускулы динозавров и выяснить, как часто они могли сокращаться^[144][145].

Учёные, считающие, что тираннозавр был неспособен бегать, оценивают максимальную скорость ящера примерно в 17 км/ч. В любом случае, это превышает скорость добычи тираннозавра — анкилозаврид и цератопсов — на открытом пространстве^[131]. Более того, сторонники мнения, что тираннозавр был активным хищником, утверждают, что скорость бега тираннозавра несущественна — даже если он был медлительным, всё равно передвигался быстрее своих жертв^[146]. Томас Хольтц отмечал, что ступня тираннозавра была пропорционально длиннее, чем у тех животных, на которых он охотился — утконосых и рогатых динозавров^[81]. Тем не менее в 2000 году Пол и Кристиансен возразили, что поздние цератопсы имели прямые передние конечности и их крупные виды могли передвигаться так же быстро, как современные носороги^[147]. Однако против их довода говорят отметины от зубов тираннозавра на окаменелостях цератопсов, причём некоторые из них были нанесены во время атаки на живых цератопсов (см. ниже), то есть тираннозавр был достаточно быстр, чтобы поймать свою добычу^[137].

На основе цепочки окаменевших отпечатков следов ног с тремя пальцами, найденных в штате Вайоминг, скорость передвижения молодого тираннозавра оценили от 4,5 до 8 км/ч. Но это могли быть и следы Nanotyrannus lancensis, которого некоторые палеонтологи считают не отдельным видом, а юным тираннозавром. Проведённое ранее аналогичное исследование окаменевшего следа взрослого тираннозавра позволило оценить скорость его передвижения в 11 км/ч^[148].

Учёные из Манчестерского университета опубликовали в 2017 году статью с результатами компьютерного моделирования скелета BHI 3033 («Стэн»), согласно которому скорость передвижения тираннозавра не могла превышать 20 км/ч, а если бы он перешёл от быстрой ходьбы к бегу, его ноги сломались бы под тяжестью тела. По мере роста тираннозавр становился всё крупнее и всё медленнее^[149][150].

В новой работе исследователи рассчитали ритм шага 12-метрового тираннозавра Трикс^[англ.] (Trix) с учётом роли её хвоста и пришли к выводу, что скорость её ходьбы составляла около 4,5 км/час^[151][152].

Мозг и органы чувств

Череп экземпляра «Сью», вид спереди. На фото отчётливо видно положение глаз ящера, придававшее ему хорошее бинокулярное зрение

Исследования, проведённые под руководством Лоренса Уитмера и Райана Риджли, палеонтологов из университета Огайо, добавили некоторые подробности к уже известным фактам об органах чувств у тираннозавра. Специалисты заявили, что разделяют мнение о повышенных сенсорных способностях целурозавров, подчеркнули быстрые и хорошо скоординированные движения зрачков и головы, а также способность улавливать низкочастотные звуки, которая помогала тираннозавру обнаруживать добычу на больших расстояниях, и превосходное обоняние^[153]. Исследование Кена Стивенса из университета Орегона позволило сделать вывод, что у тираннозавра было острое зрение. Стивенс выявил, что бинокулярный диапазон у тираннозавра равнялся 55 градусам — больше, чем у современного ястреба. Также было установлено, что острота зрения тираннозавра в 13 раз превышала таковую у человека и, соответственно, превышала остроту зрения орла (которая лишь в 3,6 раза выше человеческой). Всё это позволяло тираннозавру распознавать объекты на расстоянии 6 километров, в то время как человек различает их на расстоянии 1,6 километра^{[прояснить][31][32][154][155]}.

Томас Хольтц-младший отмечал, что повышенное глубинное восприятие тираннозавра могло быть связано с животными, на которых он охотился; таковыми являлись рогатый динозавр трицератопс, панцирный динозавр анкилозавр и утконосые динозавры, все из которых либо убегали, либо маскировались от хищника. В отличие от тираннозавра, акрокантозавр — другой гигантский хищный динозавр — имел весьма ограниченное глубинное восприятие, так как охотился на больших зауропод, которые ко времени появления тираннозавра в большинстве своём исчезли^[81].

Слепок мозга тираннозавра в Австралийском музее, Сидней

Тираннозавр примечателен большими размерами обонятельных луковиц и обонятельных нервов по отношению к размеру всего мозга, вследствие чего ящер обладал отличным обонянием и, соответственно, мог учуять запах мертвечины на большом расстоянии. Вероятно, обоняние тираннозавра было сопоставимо с таковым у современных стервятников. Исследование обонятельных луковиц у 21 рода нептичьих динозавров показало, что наиболее развитым обонянием среди них обладал именно тираннозавр^[156].

У тираннозавра была очень длинная улитка уха, что нехарактерно для теропод. Длина улитки часто связана с остротой слуха или, по крайней мере, показывает, насколько важным аспектом поведения был слух. Следовательно, в жизни тираннозавра это чувство играло большую роль. Исследования показали, что тираннозавр наиболее хорошо улавливал низкочастотные звуки^[153].

Исследование, проведённое Грантом Р. Херлбертом вместе с вышеупомянутыми Уитмером и Риджли, было направлено на измерение коэффициента энцефализации (EQ) динозавров, основываясь на этом показателе у рептилий (REQ) и птиц (BEQ); также палеонтологи измеряли отношение массы конечного мозга к общей мозговой массе. Учёные установили, что тираннозавр имел самый большой относительный размер мозга среди всех нептичьих динозавров, кроме небольших представителей манирапторов (бэмбираптора, троодона и орнитомима). Однако было выявлено, что относительный размер мозга тираннозавра лежал в пределах диапазона такового у современных рептилий, хотя и существенно выше среднего значения. В частности, отношение массы конечного мозга к общей мозговой массе составляло от 47 до 50 %, что превышает наименьший показатель у птиц, но приближается к типичному показателю у аллигаторов (45,9—47,9 %)^[157].

Особенности питания

Модель головы тираннозавра в Венском музее естественной истории

Спор о том, был ли тираннозавр активным хищником или падальщиком, начался тогда же, когда и спор об особенностях его передвижения. В 1917 году Ламбе описал скелет горгозавра — близкого родственника тираннозавра и заключил, что горгозавр и, соответственно, тираннозавр были исключительно падальщиками, поскольку зубы горгозавра почти не были изношены^[158]. Однако в наши дни этот аргумент не воспринимают всерьёз, так как известно, что у тероподов на месте изношенных зубов быстро вырастали новые. Со времени открытия тираннозавра учёным стало ясно, что это был хищник и, как большинство современных крупных плотоядных, он мог питаться падалью или по возможности отнимал добычу у других хищников^[159].

Палеонтолог Джек Хорнер отстаивал гипотезу о том, что тираннозавр был исключительно падальщиком и никогда не занимался активной охотой^{[95][160][161]}. Однако он же утверждал, что никогда не публиковал эту гипотезу в научной литературе, а лишь преподносил её широкой публике и использовал в образовательных целях, чтобы научить детей, собирающихся стать учёными, в будущем не допускать ошибок и не делать голословных утверждений (таких, как то, что тираннозавр был активным хищником)^[162]. Тем не менее в научно-популярной литературе Хорнер представил следующие доказательства в пользу своего предположения:

• Передние конечности тираннозавра слишком малы по сравнению с таковыми у других хищников. По мнению Хорнера, они были совершенно неспособны к захвату жертвы^[161].
• У тираннозавра было превосходное обоняние, как у стервятников, которое позволяло ему обнаруживать туши мёртвых животных на больших расстояниях. Оппоненты Хорнера заявили, что сравнение со стервятниками необоснованно, так как единственными чистыми падальщиками среди современных животных являются большие планирующие птицы, способные покрывать большие расстояния и обладающие высокоразвитыми органами чувств^[163]. Тем не менее учёные из Глазго пришли к выводу, что экосистема, столь же плодородная, как современная Серенгети, могла обеспечить крупного падальщика большим количеством падали. Однако для подтверждения этого вывода тираннозавр должен был быть холоднокровным, чтобы получать из падали больше калорий, чем он затрачивал на поиск пропитания. Они также заявили, что на территории современной экосистемы Серенгети нет крупных наземных падальщиков, поскольку они не выдержали бы конкуренции со стороны больших планирующих птиц, в то время как во времена тираннозавров их экологическая ниша пустовала и у ящеров конкурентов не было^[164].
• Зубы тираннозавра могли дробить кости, и поэтому ящер мог получить максимум пропитания из остатков мёртвых животных. Карен Чин со своими коллегами нашли костные фрагменты в копролитах, которые они приписали тираннозавру, однако заявили, что тираннозавр не обладал способностью пережёвывать кости и извлекать костный мозг, как это делают современные гиены^[165].
• Поскольку некоторые жертвы тираннозавра могли передвигаться быстро, свидетельства в пользу того, что тираннозавр ходил, а не бегал, говорят о том, что он был падальщиком^[160][166]. С другой стороны, недавние исследования показали, что тираннозавр, будучи медлительнее больших наземных хищников современности, мог перемещаться достаточно быстро, чтобы успешно охотиться на крупных гадрозавров и цератопсов^[131][146].

Скелет эдмонтозавра, выставленный в Денверском музее природы и науки. Повреждения на хвосте говорят о том, что эдмонтозавра, вероятно, ранил тираннозавр во время охоты

Другие свидетельства говорят в пользу того, что тираннозавр был активным хищником. Глазницы тираннозавра были расположены так, что взгляд был устремлен вперёд, и у ящера было хорошее бинокулярное зрение — даже лучше, чем у ястребов. Хорнер также отмечал, что в родословной тираннозавров прослеживается неуклонное улучшение бинокулярного зрения. Неизвестно, почему имела место эта долгосрочная тенденция, если тираннозавр был исключительным падальщиком: падальщики не нуждаются в повышенном глубинном восприятии^[31][32]. Более того, в современном мире хорошее стереоскопическое зрение присуще именно быстро бегающим хищникам^[98].

В Монтане был найден скелет гадрозаврида Edmontosaurus annectens с повреждениями на хвосте, которые были оставлены укусом тираннозавра. По всей видимости, эдмонтозавр выжил после атаки хищника, и повреждения зажили; всё это может говорить в пользу того, что тираннозавр охотился на живых динозавров, то есть был активным хищником^[167]. Однако, как оценивается, атаковавший эдмонтозавра был молодой особью с коронкой зуба, достигавшей только 3,75 см высоты^[168]. Также были найдены окаменевшие свидетельства агрессивных столкновений между тираннозавром и трицератопсом: следы от зубов на надбровном роге и некоторых костях шеи одного экземпляра трицератопса (впоследствии вместо сломанного рога вырос новый, а рана на шее зажила). Однако точно не известно, кто в схватке был агрессором^[169]. Как сказано выше, окаменелости свидетельствуют о том, что раны трицератопса зажили, из чего можно сделать вывод, что он выжил в битве, вырвался и убежал или даже победил тираннозавра. Этого мнения придерживается палеонтолог Питер Додсон, считающий, что рога трицератопса могли нанести увечья, смертельные для тираннозавра^[170]. Но в то же время следы от зубов тираннозавров на костях трицератопсов без следов заживления достаточно распространены^[171][172]. И существуют окаменелости, возможно демонстрирующие удачную охоты куда более мелких тираннозавридов (возможно, молодых тираннозавров) на крупных трицератопсов^[173][174].

Во время изучения экземпляра «Сью» палеонтолог Питер Ларсон обнаружил сросшиеся после перелома малоберцовую кость и хвостовые позвонки, а также трещины на лицевых костях и зуб другого тираннозавра, застрявший в шейных позвонках. Это может свидетельствовать об агрессивном поведении между тираннозаврами, но точно неизвестно, были ли тираннозавры активными каннибалами или просто участвовали во внутривидовой борьбе (за территорию или право спаривания)^[175]. Тем не менее дальнейшие исследования показали, что повреждения на лицевых костях, в малоберцовой кости и позвонках были получены вследствие инфекционного заболевания либо окаменелости были повреждены уже после смерти ящера; к тому же травмы эти имеют слишком общий характер, чтобы свидетельствовать о внутривидовом конфликте^[160].

Некоторые учёные высказались против версии о тираннозавре-падальщике, объясняя это тем, что если тираннозавр действительно являлся таковым, то главным хищником позднемеловой Америки должен был быть другой динозавр. Основными видами добычи были цератопсы, маргиноцефалы и орнитоподы. Другие тираннозавриды имели столько общих черт с тираннозавром, что главными хищниками можно назвать лишь небольших дромеозавров (таких, как Acheroraptor), троодонтид, крупных вараннобразных ящериц (таких, как палеосанива) и дакотараптора, достигавшего более чем 5-метровой длины^[176]. Учёные, считающие тираннозавра падальщиком, полагают, что его физическая сила и размеры позволяли ему отбирать добычу у более мелких плотоядных^[166]. Однако весьма вероятно, что они с трудом могли найти достаточное количество падали из-за численного превосходства мелких хищников^[177]; тираннозавров же было немного, так как они, скорее всего, жили на больших участках площадью примерно в 100 км²^[98]. Большинство палеонтологов придерживаются мнения, что тираннозавр был и активным хищником, и падальщиком, как и многие плотоядные больших размеров.

В настоящее время также распространена точка зрения, что тираннозавры, в зависимости от размеров и возраста, занимали разные экологические ниши, подобно современным крокодилам и варанам. Так, новорожденные детёныши, скорее всего, питались мелкой добычей, по мере роста переходя на всё более и более крупную как относительно, так и абсолютно. Не исключено, что самые крупные тираннозавры как раз и промышляли падалью, отнимая добычу у более мелких сородичей^[176].

Два зуба экземпляра MOR 1125 («Би-рекс»)

Существует гипотеза, что тираннозавр мог умерщвлять жертву с помощью своей заражённой слюны. Впервые эту теорию предложил Уильям Аблер^[178]. Он изучил зазубрины на зубах тираннозавра и сделал вывод, что между ними могли скапливаться сгнившие остатки мяса, вследствие чего тираннозавр обладал смертельным укусом, заражавшим жертву вредными бактериями (ранее ошибочно считалось, что подобное биологическое оружие использовал комодский варан). Джек Хорнер обратил внимание на то, что зазубрины у тираннозавра имеют скорее кубическую форму, в то время как у комодского дракона они закруглены^[179]. Более того, вредные бактерии могут содержаться в слюне у любого животного, поэтому вопрос о том, использовал ли их тираннозавр для умерщвления жертвы, остаётся открытым.

Как и многие другие тероподы, тираннозавр, вероятно, вырывал из туши куски мяса, тряся голову из стороны в сторону в боковом направлении, — примерно так же, как это делают крокодилы. Голова у тираннозавра была не такой подвижной, как у аллозавроид, из-за плоских сочленений шейных позвонков^[180]. Однако, по мнению специалистов, за один укус взрослый тираннозавр мог вырвать из тела жертвы кусок мяса весом в 70 кг^[98].

Каннибализм

Исследование, проведённое в 2010 году палеонтологами Карри, Хорнером, Эриксоном и Лонгричем, подняло вопрос о том, был ли каннибализм свойственен тираннозаврам. Они изучили несколько экземпляров тираннозавров с отметинами, оставленными зубами динозавров этого же рода. Подобные отметины были обнаружены в плечевой кости, костях стопы и плюсне. Однако они свидетельствуют не о внутривидовых столкновениях, а о том, что тираннозавры могли питаться остатками своих сородичей (поскольку в схватке ящерам было тяжело добраться до этих частей тела). То, что отметины были оставлены на наименее мясистых участках туши, означает, что либо мясистые части уже были съедены, либо к моменту обнаружения трупа они уже сгнили. Возможно, что подобное поведение наблюдалось и у других тираннозаврид^[181].

Стайные охотники?

Скелеты тираннозавров разных возрастов, Музей естественной истории Лос-Анджелеса

Филип Джон Карри, палеонтолог из Университета Альберты, высказал предположение о том, что тираннозавры могли жить в стаях. Карри сравнил Tyrannosaurus rex с близкородственными ему видами — Tarbosaurus bataar и Albertosaurus sarcophagus, для которых ранее нашёл окаменелые свидетельства стайной жизни^[182]. Карри отмечал, что в Южной Дакоте были найдены скелеты трёх тираннозавров в непосредственной близости друг к другу^[183]. Выполнив компьютерную томографию, Карри заявил, что размер мозга тираннозавра в три раза превышает обычный размер для животного таких габаритов, следовательно, ящер был способен к сложному социальному поведению. В частности, отношение размеров мозга тираннозавра к общему размеру тела превышало этот показатель у крокодилов и было в три раза выше, чем у таких травоядных, как трицератопс. По мнению Карри, тираннозавр был в шесть раз умнее большинства других динозавров и рептилий^[182][184]. Карри объяснял необходимость стайной охоты тем, что жертвы тираннозавров были либо хорошо вооружены (трицератопс и анкилозавр), либо могли быстро бегать. Учёный также отмечал, что ювенильные и взрослые особи охотились вместе: небольшие и, следовательно, проворные молодые особи преследовали жертву, а взрослые использовали свою силу для её умерщвления (эта стратегия охоты наблюдается и у современных стайных хищников)^[182].

Тем не менее гипотеза Карри о стайной охоте тираннозавров подверглась жёсткой критике со стороны других специалистов. Брайан Суитек в своей статье для газеты The Guardian от 2011 года^[185] отмечал, что гипотеза Карри была представлена не в реферируемых научных журналах, а лишь в телевизионном выпуске и написанной по нему книге «Dino Gangs» («Банды динозавров»). Помимо этого, Суитек заявил, что Карри основывается лишь на свидетельствах стайной жизни у современных хищников, а также другого вида динозавров (Tarbosaurus bataar), к тому же доказательства подобного образа жизни у T. bataar тоже не были опубликованы и представлены научному сообществу. Согласно Суитеку и некоторым другим учёным, выступившим с критикой телевизионного выпуска «Dino Gangs», доказательства стайной жизни для тираннозавра и альбертозавра весьма неубедительны, так как основываются лишь на найденных рядом скелетах, которые могли оказаться вместе вследствие наводнений или прочих бедствий. По мнению Суитека, местонахождение костей альбертозавра, на котором основывался Карри, как раз представляет геологические свидетельства наводнения. Суитек писал:

…поведение динозавров невозможно воссоздать, основываясь исключительно на костях. Геологический контекст, в котором были обнаружены кости <…> необходим для исследования жизни и смерти динозавров

Оригинальный текст (англ.)

...bones alone are not enough to reconstruct dinosaur behaviour. The geological context in which those bones are found <...> are essential to investigating the lives and deaths of dinosaurs.

^[185], а также отмечал, что прежде, чем делать выводы о социальном поведении, Карри должен описать окружающую среду, какой она была на месте захоронения остатков тираннозавров. Суитек назвал те сенсационные заявления, которые делала пресса и новости о программе «Dino Gangs», «тошнотворным надувательством», и обвинял компанию Atlantic Productions, транслировавшую программу, в постоянных мистификациях, вспоминая уже имевший место скандал с Darwinius masillae^[185].

О своём мнении насчет теории Карри высказывался также Лоренс Уитмер. Он писал, что социальное поведение не может быть воссоздано по эндокранам мозга, так как даже у леопардов, которые ведут одиночный образ жизни, мозг выглядит так же, как у львов, живущих и охотящихся в группах. Уитмер заявил, что максимум, что могут сделать специалисты, — изучить размеры конечного мозга тираннозавра, сравнить с современными животными и сделать некоторые измерения. По мнению Уитмера, тираннозавры обладали достаточно большим мозгом, чтобы охотиться сообща. Учёный полагает, что совместной охотой (англ. communal hunting) можно назвать тот процесс, при котором каждый хищник атакует ту или иную особь травоядного животного, а под согласованной охотой (англ. cooperative hunting) он подразумевает нечто более сложное. Также он придерживается мнения, что в процессе эволюции хищники перешли от охоты в одиночку к согласованной охоте, причём совместная охота, которой занимались тираннозавры, является неким «промежуточным звеном». Специалист заявил, что главной особенностью согласованной охоты является то, что член стаи в случае своего индивидуального успеха не пожирает жертву сразу после её умерщвления, а продолжает охоту вместе со своими сородичами (например, гонит жертву по направлению к другим хищникам), зная, что при таком раскладе охота может оказаться более результативной. Также Уитмер говорил о том, что не может однозначно утверждать, были ли тираннозавры способны к согласованной охоте, так как сведений, которые предоставляют эндокраны, недостаточно. Согласованная охота увеличила бы результативность, но в то же время повысила бы степень риска^[186].

23 июля 2014 года в Канаде были впервые найдены окаменевшие дорожки следов^[англ.], которые могут говорить в пользу того, что некоторые тираннозавриды могли охотиться стаями^[187][188].

Палеопатология

Реконструкция особи тираннозавра, заражённой паразитами, основанная на экземпляре MOR 980

В 2001 году Брюс Ротшильд со своими коллегами опубликовал исследование, рассмотревшее окаменелые свидетельства усталостных и отрывных переломов у теропод, а также последствий поведения этих ящеров. В отличие от других травм, усталостные переломы были вызваны постоянными нагрузками на конечности, а не какими-либо неожиданными происшествиями. Всего исследователи изучили 81 кость стопы тираннозавров, и только у одной из них был обнаружен усталостный перелом, и ни у одной из 10 костей передних конечностей такого повреждения не было. Палеонтологам удавалось находить отрывные переломы только у тираннозавров и аллозавров. В частности, отрывной перелом обнаружили на плечевой кости тираннозавра «Сью», на том участке, где располагались дельтовидная и большая круглая мышцы. Тот факт, что и у тираннозавров, и у аллозавров отрывные переломы находили только в пределах передних конечностей и плечевого пояса, говорит о том, что у тероподов была более сложная мускулатура, чем у птиц, и имела функциональные отличия. Учёные полагают, что разрыв сухожилия у тираннозавра «Сью» был вызван тем, что она пыталась схватить активно сопротивлявшуюся жертву. Кроме того, наличие подобных переломов указывает на то, что тираннозавры скорее вели образ жизни активных хищников, чем падальщиков^[189].

Исследование 2009 года показало, что дыры, обнаруженные в черепе у некоторых экземпляров тираннозавров, которые прежде считали ранами, полученными в внутривидовых конфликтах, на самом деле могли быть вызваны паразитами вроде трихомонады — простейшего, которое обычно поражает птиц. Эти паразиты способны не только поражать мягкие ткани, но и делать в костях рубцы изнутри. При этом заражение через воду хотя и возможно, но не может быть подтверждено имеющимися данными.^[190]

Свидетельства в пользу внутривидовых столкновений были найдены Джозефом Питерсоном и его коллегами у ювенильной особи тираннозавра, которую они окрестили «Джейн». Питерсон со своими сотрудниками обнаружил впоследствии зажившие колотые раны на нижней челюсти и морде и предположил, что их нанёс другой молодой тираннозавр. Последующая компьютерная томография подтвердила гипотезу Питерсона^[191]. Специалисты также обратили внимание на то, что повреждения у «Джейн» отличались по структуре от тех, что были найдены у «Сью» и располагались на других участках^[192].

Палеоэкология

Некоторые орнитодиры, известные из отложений формации Хелл-Крик

Ископаемые остатки тираннозавров были найдены в отложениях маастрихтского яруса, жил ящер в эпоху позднего мелового периода. Ареал тираннозавра простирался от Канады до штатов Техас и Нью-Мексико, США. В северных районах ареала среди растительноядных доминировал трицератопс, а в южных — завропод аламозавр. Остатки тираннозавров были найдены в различных экосистемах — удалённых от моря участках суши, болотистых местностях, засушливых и полузасушливых (аридных и полуаридных) равнинах. Несколько находок тираннозавра было сделано в формации Хелл-Крик. В эпоху маастрихтского века этот район был субтропическим, с тёплым и влажным климатом. Флора была представлена преимущественно цветковыми растениями, но также встречались хвойные деревья вроде метасеквойи и араукарии. Тираннозавр делил среду обитания с трицератопсом, а также близкородственным трицератопсу торозавром, утконосым эдмонтозавром, закованным в панцирь анкилозавром, пахицефалозавром, представителем гипсилофодонтид тесцелозавром и тероподами орнитомимом и троодоном^[193]

Другое месторождение остатков тираннозавра — Лансская формация^[англ.] Вайоминга. Считается, что миллионы лет назад она представляла собой байу — экосистему, похожую на современное побережье Мексиканского залива. Фауна этой формации очень схожа с фауной Хелл-Крик, но нишу орнитомима занимал струтиомим, кроме того, там обитал небольшой представитель цератопсов под названием лептоцератопс^[194].

В южных районах своего ареала тираннозавр жил бок о бок с аламозавром, торозавром, эдмонтозавром, возможно, с представителем анкилозавров Glyptodontopelta^[англ.] и гигантским птерозавром кетцалькоатлем^[195]. В тех местах преобладали полузасушливые равнины, на месте которых ранее располагалось Западное внутреннее море^[196].

Нептичьи динозавры формации Хелл-Крик (тираннозавр отмечен тёмно-красным)

История изучения

Первая из всех известных реконструкций тираннозавра, выполненная Уильямом Д. Мэтью в 1905 году^[197]

Генри Файрфилд Осборн, президент Американского музея естественной истории, придумал название Tyrannosaurus rex в 1905 году. Оно переводится как «королевский ящер-тиран», тем самым Осборн подчеркивал размеры животного и доминирование над другими животными того времени^[92].

Ранние находки

Зубы, сейчас приписываемые тираннозавру, нашёл в 1874 году Артур Лейкс около Голдена, штат Колорадо. В начале 1890-х годов Джон Белл Хетчер коллекционировал посткраниальные элементы скелета, найденные на востоке Вайоминга. Тогда считалось, что эти окаменелости принадлежат крупной особи орнитомима, но сейчас их приписывают тираннозавру. А в 1892 году Эдвард Дринкер Коп нашёл в Южной Дакоте фрагменты позвоночника и описал новый вид динозавра — Manospondylus gigas^[198].

Типовой экземпляр Dynamosaurus imperiosus

Барнум Браун, помощник куратора Американского музея естественной истории, нашёл первый частично сохранившийся скелет тираннозавра в 1900 году в восточном Вайоминге и предоставил остатки Осборну, который по ним в публикации от 1905-го описал новый вид — Dynamosaurus imperiosus. В 1902 году Браун нашёл другой частичный скелет в формации Хелл-Крик, Монтана, и в той же публикации, в которой был описан D. imperiosus, Осборн приписал эти остатки новому виду, который он назвал Tyrannosaurus rex^[92]. В 1906-м Осборн признал D. imperiosus синонимом T. rex, а последнее — валидным названием вида^[96]. Теперь окаменелости, приписанные D. imperiosus, хранятся в Лондонском музее естествознания^[199].

Общее количество частичных скелетов тираннозавра, найденных Брауном, равняется пяти. В 1941 году находка Брауна от 1902-го была продана Музею естественной истории Карнеги, Питтсбург, штат Пенсильвания. Четвёртая, самая большая находка Брауна, сделанная в формации Хелл-Крик, была выставлена в Американском Музее естественной истории в Нью-Йорке^[200].

Несмотря на то что скелетов тираннозавра было найдено множество, палеонтологам до сих пор удалось обнаружить только одну цепочку окаменевших следов — у Ранчо Филмонт-Скаут на северо-востоке Нью-Мексико. Она была обнаружена в 1983 году, а идентифицирована и представлена научному сообществу в 1994-м^[201].

Маноспондил или тираннозавр?

Типовой экземпляр (AMNH 3982) Manospondylus gigas

Первый названный экземпляр, который можно приписать тираннозавру, состоит из двух частично сохранившихся позвонков (один из которых утерян), найденных Эдвардом Копом в 1892 году. Коп считал, что они принадлежат представителю цератопсид, и назвал их «маноспондилом» (лат. Manospondylus gigas — «гигантский пористый позвонок», в связи с многочисленными отверстиями для кровеносных сосудов, найденными в окаменелостях)^[198]. Позднее учёные пришли к выводу, что эти остатки принадлежали скорее тероподу, чем цератопсиду, и в 1917 году Осборн заметил схожие черты в остатках M. gigas и T. rex. Тем не менее тогда он не мог синонимизировать эти два вида, поскольку в его руках были лишь остатки фрагментарного характера^[93].

В июне 2000 года геологический институт Блэк-Хилс^[англ.] отыскал местонахождение остатков M. gigas и раскопал там ещё некоторые остатки тираннозавров, которые принадлежали этому же виду и были идентичны остаткам вида Tyrannosaurus rex^[202]. Согласно правилам Международного кодекса зоологической номенклатуры, название Manospondylus gigas должно было быть в приоритете над именем Tyrannosaurus rex, поскольку было дано ранее. Тем не менее в четвёртом издании кодекса, вышедшем 1 января 2000 года, говорится, что «должно быть принято название, которое имеет преобладающее применение» в случае, если «ранний синоним или омоним не использовался как законное наименование после 1899 года» и если «поздний синоним или омоним использовался для отдельного таксона и был упомянут не менее чем в 50 работах, изданных не менее чем 10 авторами в последующие 50 лет…»^[203] Согласно этим условиям, имя Tyrannosaurus rex является законным и может считаться «защищённым названием» (лат. nomen protectum), в то время как Manospondylus gigas можно считать «забытым названием» (лат. nomen oblitum)^[204].

В культуре

Модель головы тираннозавра, использованная в сериале «Прогулки с динозаврами»

Со времени своего открытия в 1905 году тираннозавр стал одним из наиболее популярных видов динозавров. Это единственный динозавр, который более известен широкой публике по своему видовому, а не родовому названию (Tyrannosaurus rex), учёные также часто используют сокращение T. rex^[28]. Роберт Бэккер отмечает эту особенность в своей книге «Ереси о динозаврах». По его мнению, видовое название является более звучным^[25].

Одно из первых появлений тираннозавра на киноэкране произошло в классическом голливудском фильме «Кинг-Конг» 1933 года. Появляется он практически и во всех экранизациях романа Артура Конана Дойля «Затерянный мир». Пожалуй, наиболее знаменитым появлением тираннозавра в кино является фильм Стивена Спилберга «Парк юрского периода» (1993) и далее в его сиквелах — «Парк юрского периода 2: Затерянный мир» (1997) и «Парк юрского периода 3». В первых двух фильмах он был показан в качестве главного злодея, в третьей части появляется эпизодически в схватке со спинозавром. Тираннозавр также присутствует в финале фильма «Мир юрского периода», где сражается с Индоминусом Рексом и наносит ему значительные повреждения. В нетрадиционном образе практически домашнего питомца, а не свирепого хищника и убийцы тираннозавр (вернее, его скелет) был показан в фантастической комедии 2006 года «Ночь в музее».

Тираннозавр также является главным героем шестой серии («Гибель династии») научно-популярного сериала «Прогулки с динозаврами»^[205]. Он также присутствует в ряде других художественных фильмов: «Т-Рекс: Исчезновение динозавров», «Теодор Рекс», «Тэмми и Ти-Рекс». Помимо этих произведений, ти-рекс является очередным существом, прошедшим через аномалию, в 5 серии 5 сезона сериала «Портал Юрского периода».

Образ тираннозавра присутствует и в мультфильмах. Под именем «Острозуб» тираннозавр фигурирует в популярной серии американских полнометражных мультфильмов «Земля до начала времён». Юный тираннозавр по имени Бадди — один из героев мультфильма «Поезд динозавров». Игрушечный тираннозавр Рекс — персонаж серии мультфильмов «История игрушек».

Не обошли вниманием тираннозавра и писатели. Тираннозавр является главным объектом охоты героев рассказа Л. Спрэг де Кампа «С ружьём на динозавра»^[англ.].

В честь тираннозавра также была названа английская рок-группа T. Rex.

Символ тираннозавра в Юникоде — 🦖.

См. также

• Целурозавры
• Карнозавры
• Аллозавры
• Гиганотозавры
• Кархародонтозавры
• Спинозавры
• Мапузавр
• Мел-палеогеновое вымирание

Примечания

1. Tyrannosaurus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 14 июля 2024).
2. Тираннозавр // Струнино — Тихорецк. — М. : Советская энциклопедия, 1976. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 25).
3. Ю.А. Орлов. В мире древних животных: очерки по палеонтологии позвоночных. Издание третье.. — Наука, 1989. — P. 134 (104). — ISBN 5020046175. Архивная копия от 31 марта 2022 на Wayback Machine
4. Douglas Harper. Tyrannosaurus (n.) (англ.). Online Etymology Dictionary. etymonline.com. Дата обращения: 28 декабря 2014. Архивировано 22 октября 2014 года.
5. тиранозавр — Google Search
6. Dalman, Sebastian G.; Loewen, Mark A.; Pyron, R. Alexander; Jasinski, Steven E.; Malinzak, D. Edward; Lucas, Spencer G.; Fiorillo, Anthony R.; Currie, Philip J.; Longrich, Nicholas R. (2024-01-11). "A giant tyrannosaur from the Campanian–Maastrichtian of southern North America and the evolution of tyrannosaurid gigantism". Scientific Reports (англ.). 13 (1): 22124. doi:10.1038/s41598-023-47011-0. ISSN 2045-2322. PMID 38212342.
7. Hicks, J. F., Johnson, K. R., Obradovich, J. D., Tauxe, L. and Clark, D. Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of southwestern North Dakota and a recalibration of the Cretaceous–Tertiary Boundary (англ.) // Geological Society of America Special Papers : journal. — 2002. — Vol. 361. — P. 35—55. — doi:10.1130/0-8137-2361-2.35. Архивировано 28 октября 2015 года.
8. †Tyrannosaurus (англ.) информация на сайте Fossilworks.
9. Wayback Machine  (неопр.). web.archive.org (18 августа 2016). Дата обращения: 25 марта 2020. Архивировано 18 августа 2016 года.
10. John R. Hutchinson, Karl T. Bates, Julia Molnar, Vivian Allen, Peter J. Makovicky. A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth (англ.) // PLOS One. — Public Library of Science, 2011-10-12. — Vol. 6, iss. 10. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0026037. Архивировано 9 марта 2021 года.
11. John R. Hutchinson, Karl T. Bates, Julia Molnar, Vivian Allen, Peter J. Makovicky. A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth (англ.) // PLOS One. — Public Library of Science, 2011-10-12. — Vol. 6, iss. 10. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0026037. Архивировано 9 марта 2021 года.
12. Mass estimates: North vs South reduxScott Hartman's Skeletal Drawing.com (англ.). Scott Hartman's Skeletal Drawing.com. Дата обращения: 25 марта 2020. Архивировано 25 марта 2020 года.
13. Switeck, Brian. When Tyrannosaurus Chomped Sauropods  (неопр.). Smithsonian Media (13 апреля 2012). Дата обращения: 24 августа 2013. Архивировано 24 августа 2013 года.
14. Hutchinson, John. Tyrannosaurus rex: predator or media hype?  (неопр.) What's in John's Freezer? (15 июля 2013). Дата обращения: 26 августа 2013. Архивировано 21 августа 2013 года.
15. Paul, Gregory S. Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide (англ.). — New York: Simon and Schuster, 1988. — ISBN 0-671-61946-2.
16. Persons IV, W. Scott; Currie, Philip J.; Erickson, Gregory M. An Older and Exceptionally Large Adult Specimen of Tyrannosaurus rex // The Anatomical Record. — 2019. — 21 марта. — ISSN 1932-8486. — doi:10.1002/ar.24118.
17. Lyle, Andrew. Paleontologists identify biggest Tyrannosaurus rex ever discovered  (неопр.). Folio.ca, University of Alberta (22 марта 2019). Дата обращения: 1 апреля 2019. Архивировано 4 августа 2020 года.
18. SUE Vital Stats  (неопр.). Sue at the Field Museum. Field Museum of Natural History. Дата обращения: 25 января 2015. Архивировано 29 сентября 2007 года.
19. Erickson, Gregory M.; GM; Makovicky, Peter J.;. Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs (англ.) // Nature : journal. — 2004. — Vol. 430, no. 7001. — P. 772—775. — doi:10.1038/nature02699. — PMID 15306807.
20. Farlow, J. O.; Smith M. B., Robinson J. M. Body mass, bone "strength indicator", and cursorial potential of Tyrannosaurus rex (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — Society of Vertebrate Paleontology^[англ.], 1995. — Vol. 15, no. 4. — P. 713—725. — doi:10.1080/02724634.1995.10011257. Архивировано 23 октября 2008 года.
21. Seebacher, Frank. A new method to calculate allometric length–mass relationships of dinosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — Society of Vertebrate Paleontology^[англ.], 2001. — Vol. 21, no. 1. — P. 51—60. — doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2.
22. Christiansen, Per; & Fariña, Richard A. Mass prediction in theropod dinosaurs (англ.) // Historical Biology^[англ.]. — Taylor & Francis, 2004. — Vol. 16, no. 2—4. — P. 85—92. — doi:10.1080/08912960412331284313.
23. Henderson D.M. Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing (англ.) // Paleobiology^[англ.] : journal. — Paleontological Society^[англ.], 1999. — 1 January (vol. 25, no. 1). — P. 88—106. Архивировано 26 июля 2011 года.
24. Anderson, J.F.; Hall-Martin A. J., Russell D. A. Long bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs (англ.) // Journal of Zoology : journal. — Wiley-Blackwell, 1985. — Vol. 207, no. 1. — P. 53—61. — doi:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x.
25. Bakker, Robert T. The Dinosaur Heresies. — New York: Kensington Publishing^[англ.], 1986. — ISBN 0-688-04287-2.
26. Hartman, Scott. Mass estimates: North vs South redux  (неопр.). Scott Hartman's Skeletal Drawing.com (7 июля 2013). Дата обращения: 24 августа 2013. Архивировано 12 октября 2013 года.
27. Boardman T. J., Packard G. C., Birchard G. F. Allometric equations for predicting body mass of dinosaurs (англ.) // Journal of Zoology : journal. — Wiley-Blackwell, 2009. — Vol. 279, no. 1. — P. 102—110. — doi:10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x.
28. Brochu, C. R. Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull (англ.) // Society of Vertebrate Paleontology Memoirs : journal. — 2003. — Vol. 7. — P. 1—138. — doi:10.2307/3889334. — JSTOR 3889334.
29. Lipkin, Christine; and Carpenter, Kenneth. Looking again at the forelimb of Tyrannosaurus rex // Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past) (англ.) / Carpenter, Kenneth; and Larson, Peter E. (editors). — Bloomington: Indiana University Press, 2008. — P. 167—190. — ISBN 0-253-35087-5.
30. "Museum unveils world's largest T-rex skull" (Press release). Montana State University. 2006-04-07. Архивировано из оригинала 14 апреля 2006. Дата обращения: 13 сентября 2008.
31. Stevens, Kent A. Binocular vision in theropod dinosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — Society of Vertebrate Paleontology^[англ.], 2006. — June (vol. 26, no. 2). — P. 321—330. — doi:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2.
32. Jaffe, Eric. Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision was among nature's best (англ.) // Science News : journal. — 2006. — 1 July (vol. 170, no. 1). — P. 3—4. — doi:10.2307/4017288. — JSTOR 4017288. Архивировано 29 сентября 2012 года.
33. Snively, Eric; Donald M. Henderson, and Doug S. Phillips. Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — Polish Academy of Sciences, 2006. — Vol. 51, no. 3. — P. 435—454. Архивировано 19 августа 2018 года.
34. Erickson, G.M.; Van Kirk, S. D.; Su, J.; Levenston, M. E.; Caler, W. E.; and Carter, D. R. Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones (англ.) // Nature : journal. — 1996. — Vol. 382, no. 6593. — P. 706—708. — doi:10.1038/382706a0.
35. Meers, Mason B. Maximum bite force and prey size of Tyrannosaurus rex and their relationships to the inference of feeding behavior (англ.) // Historical Biology^[англ.] : journal. — Taylor & Francis, 2003. — August (vol. 16, no. 1). — P. 1—12. — doi:10.1080/0891296021000050755. Архивировано 5 июля 2008 года.
36. Holtz, Thomas R. The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics (англ.) // Journal of Palaeontology : journal. — 1994. — Vol. 68, no. 5. — P. 1100—1117. — JSTOR 1306180.
37. Smith, J.B. Heterodonty in Tyrannosaurus rex: implications for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — Society of Vertebrate Paleontology^[англ.], 2005. — December (vol. 25, no. 4). — P. 865—887. — doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2.
38. Douglas K., Young S. The dinosaur detectives (англ.) // New Scientist. — 1998. Архивировано 17 мая 2008 года.. — «One palaeontologist memorably described the huge, curved teeth of T. rex as 'lethal bananas'».
39. T. rex used a stiff skull to eat its prey. MU scientists created one of the first 3D models showing how ligaments and joints in the skull of a Tyrannosaurus rex work Архивная копия от 29 апреля 2021 на Wayback Machine, Sept. 25, 2019
40. The secret to the T Rex’s bone-crushing bite. New research suggests that the tyrannosaurus rex had a rigid jaw like an alligator, rather than flexible like a snake Архивная копия от 29 апреля 2021 на Wayback Machine, 26 April 2021
41. How T.Rex delivered its bone crushing bites: King of the dinosaurs maintained a stiff lower jaw to keep struggling prey in place, study reveals Архивная копия от 26 апреля 2021 на Wayback Machine, 26 April 2021
42. How did dinosaurs deliver bone-crushing bites? By keeping a stiff lower jaw Архивная копия от 29 апреля 2021 на Wayback Machine, 26 April 2021
43. Meers, Mason B. Maximum Bite Force and Prey Size of Tyrannosaurus rex and Their Relationships to the Inference of Feeding Behavior (англ.) // Historical Biology^[англ.]. — Taylor & Francis. — Vol. 16, iss. 1. — ISSN 0891-2963. Архивировано 3 октября 2018 года.
44. François Therrien, Donald M. Henderson, Christopher B. Ruff. Bite me: Biomechanical models of theropod mandibles and implications for feeding behavior (англ.). — 2005-01-01. — P. 179—237. Архивировано 1 октября 2017 года.
45. Robert P. Walsh, Gregory M. Erickson, Peter J. Makovicky, Paul M. Gignac. A Description of Deinonychus antirrhopus Bite Marks and Estimates of Bite Force using Tooth Indentation Simulations (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — Society of Vertebrate Paleontology^[англ.], 2010/07. — Vol. 30, iss. 4. — P. 1169—1177. — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809. — doi:10.1080/02724634.2010.483535.
46. Bates, K.T & Falkingham P.L. Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics // Biological Letters. — 2012. — doi:10.1098/rsbl.2012.0056. Архивировано 14 марта 2016 года.
47. Dennis R. Carter, William E. Caler, Marc E. Levenston, Jinntung Su, Samuel D. Van Kirk. Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones (англ.) // Nature. — 1996-08. — Vol. 382, iss. 6593. — P. 706—708. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/382706a0. Архивировано 1 августа 2019 года.
48. Karl T. Bates and Peter L. Falkingham (2018) Correction to Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics Архивная копия от 5 апреля 2022 на Wayback Machine.
49. Gregory M. Erickson, Paul M. Gignac. The Biomechanics Behind Extreme Osteophagy in Tyrannosaurus rex (англ.) // Scientific Reports. — 2017-05-17. — Vol. 7, iss. 1. — P. 2012. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-017-02161-w. Архивировано 28 декабря 2019 года.
50. Younger Tyrannosaurus Rex bites were less ferocious than their adult counterparts Архивная копия от 16 марта 2021 на Wayback Machine, 9-Mar-2021
51. Ian N. Cost et al. Palatal Biomechanics and Its Significance for Cranial Kinesis in Tyrannosaurus rex Архивная копия от 27 июля 2020 на Wayback Machine, 01 July 2019
52. Andre J. Rowe, Eric Snively. Biomechanics of juvenile tyrannosaurid mandibles and their implications for bite force: Evolutionary biology Архивная копия от 16 марта 2021 на Wayback Machine, 15 February 2021
53. Lü J., Yi L., Brusatte S. L., Yang L., Li H. and Chen L. A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyannosaurids (англ.) // Nature Communications. — Nature Publishing Group, 2014. — P. 1—10. — doi:10.1038/ncomms4788.
54. Currie, Philip J.; Jørn H. Hurum and Karol Sabath. Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs // Acta Palaeontologica Polonica. — Polish Academy of Sciences, 2003. — Т. 48, № 2. — С. 227—234. Архивировано 31 октября 2008 года.
55. Holtz, Thomas R., Jr. Tyrannosauroidea // The dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson and Halszka Osmólska. — Berkeley: University of California Press, 2004. — С. 111—136. — ISBN 0-520-24209-2.
56. Maleev, E. A. Gigantic carnivorous dinosaurs of Mongolia (translated by F. J. Alcock) (англ.) // Doklady Akademii Nauk SSSR : journal. — 1955. — Vol. 104, no. 4. — P. 634—637. Архивировано 11 декабря 2019 года.
57. Rozhdestvensky, A.K. Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy (англ.) // Paleontological Journal : journal. — Nauka, 1965. — Vol. 3. — P. 95—109.
58. Carpenter, Kenneth. Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America // Aspects of nonmarine Cretaceous geology / Niall J. Mateer and Pei-ji Chen. — Beijing: China Ocean Press, 1992. — ISBN 978-7-5027-1463-5.
59. Carr, Thomas D.; Thomas E. Williamson and David R. Schwimmer. A New Genus and Species of Tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — Society of Vertebrate Paleontology^[англ.], 2005. — March (vol. 25, no. 1). — P. 119—143. — doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2.
60. Hurum, Jørn H.; Karol Sabath. Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — Polish Academy of Sciences, 2003. — Vol. 48, no. 2. — P. 161—190. Архивировано 21 сентября 2018 года.
61. A. O. Averianov, A. A. Yarkov (2004). "Carnivorous dinosaurs (Saurischia, Theropoda) from the Maastrichtian of the Volga-Don Interfluve, Russia" (PDF). Paleontological Journal (англ.). 38 (1): 78-82. Архивировано (PDF) 5 марта 2024.
62. А. О. Аверьянов, А. В. Лопатин (2023). "Динозавры России: обзор местонахождений" (PDF). Вестник Российской Академии наук. 93 (4): 342-354. doi:10.31857/S0869587323040023. Архивировано (PDF) 16 февраля 2024.
63. Olshevsky, George. The origin and evolution of the tyrannosaurids // Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. — 1995. — Т. 9—10. — С. 92—119.
64. Carr, T. D.; T. E. Williamson. Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society^[англ.] : journal. — Oxford University Press, 2004. — Vol. 142, no. 4. — P. 479—523. — doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x.
65. Gilmore, C. W. A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana (англ.) // Smithsonian Miscellaneous Collections : journal. — 1946. — Vol. 106. — P. 1—19.
66. Bakker, R. T.; M. Williams and P. J. Currie. Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana (англ.) // Hunteria : journal. — 1988. — Vol. 1, no. 5. — P. 1—30.
67. Carr, T.D. Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — Society of Vertebrate Paleontology^[англ.], 1999. — Vol. 19, no. 3. — P. 497—520. — doi:10.1080/02724634.1999.10011161.
68. Currie, Philip J. Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — Polish Academy of Sciences, 2003. — Vol. 42, no. 2. — P. 191—226. Архивировано 19 августа 2018 года.
69. Рождественский А. К. Изменения роста у азиатских динозавров и некоторые проблемы их таксономии // Палеонтологический журнал. — 1965. — № 3. — С. 95—109.
70. Holly N. Woodward et al. Growing up Tyrannosaurus rex: Osteohistology refutes the pygmy «Nanotyrannus» and supports ontogenetic niche partitioning in juvenile Tyrannosaurus Архивная копия от 3 января 2020 на Wayback Machine, 01 Jan 2020
71. Paul G. S., Persons W. S., Van Raalte J. The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Probable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus (англ.) // Evolutionary Biology : journal. — 2022. — Vol. 49. — P. 156—179. — ISSN 0071-3260. — doi:10.1007/s11692-022-09561-5.
72. Константин Рыбаков (2022-06-15). "Постулат о трёх тирексах". N+1. Архивировано 24 июня 2022. Дата обращения: 29 июля 2022.
73. Carr T. D., Napoli J. G., Brusatte S. L., Holtz T. R., Hone D. W., Williamson T. E., Zanno L. E. Insufficient Evidence for Multiple Species of Tyrannosaurus in the Latest Cretaceous of North America: A Comment on “The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Probable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus” (англ.) // Evolutionary Biology : journal. — 2022. — Vol. in press. — ISSN 1934-2845. — doi:10.1007/s11692-022-09573-1.
74. Константин Рыбаков (2022-07-25). "Три вида тираннозавров снова объединили в один". N+1. Архивировано 26 июля 2022. Дата обращения: 29 июля 2022.
75. Horner J.R., Padian K. Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex // Proceedings of Biological sciences the Royal Society. — 2004. — Сентябрь (т. 271, № 1551). — С. 1875—1880. — doi:10.1098/rspb.2004.2829. — PMID 15347508. — PMC 1691809.
76. Hutchinson J. R., Bates K. T., Molnar J., Allen V., Makovicky P. J. A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth (англ.) // PLOS One : journal. — Public Library of Science, 2011. — Vol. 6, no. 10. — P. e26037. — doi:10.1371/journal.pone.0026037.
77. Prondvai Edina, Stein Koen H. W. Medullary bone-like tissue in the mandibular symphyses of a pterosaur suggests non-reproductive significance // Scientific Reports. — 2014. — 10 сентября (т. 4, № 1). — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/srep06253. [исправить]
78. Schweitzer M.H., Wittmeyer J.L., Horner J.R. Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex (англ.) // Science : journal. — 2005. — June (vol. 308, no. 5727). — P. 1456—1460. — doi:10.1126/science.1112158. — PMID 15933198.
79. Lee, Andrew H.; and Werning, Sarah. Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — National Academy of Sciences, 2008. — Vol. 105, no. 2. — P. 582—587. — doi:10.1073/pnas.0708903105. — PMID 18195356. — PMC 2206579.
80. Erickson G.M., Currie P.J., Inouye B.D., Winn A.A. Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology (англ.) // Science : journal. — 2006. — July (vol. 313, no. 5784). — P. 213—217. — doi:10.1126/science.1125721. — PMID 16840697.
81. Holtz, Thomas R Jr. (2013-03-19) [Lecture was held March 8, 2013]. The Life and Times of Tyrannosaurus rex, with Dr. Thomas Holtz (Lecture). Kane Hall Room 130 University of Washington Seattle, WA 98195: Burke Museum of Natural History and Culture. Архивировано из оригинала 3 января 2020. Дата обращения: 12 октября 2013.{{cite AV media}}: Википедия:Обслуживание CS1 (location) (ссылка)
82. Gregory S. Paul. Chapter 18: Extreme Lifestyles and Habits // Tyrannosaurus Rex, the Tyrant King / Peter L. Larson, Kenneth Carpenter. — Bloomington: Indiana University Press, 2008. — P. 307—345. — 435 p. — ISBN 978-0-253-35087-9. Архивировано 22 марта 2016 года.
83. Carpenter, Kenneth. Variation in Tyrannosaurus rex // Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives (англ.) / Kenneth Carpenter and Philip J. Currie. — Cambridge: Cambridge University Press, 1992. — P. 141—145. — ISBN 0-521-43810-1.
84. Larson, P.L. 1994. Tyrannosaurus sex. In: Rosenberg, G.D. & Wolberg, D.L. Dino Fest. The Paleontological Society Special Publications 7: 139—155.
85. Erickson G.M., Kristopher Lappin A., Larson P. Androgynous rex – the utility of chevrons for determining the sex of crocodilians and non-avian dinosaurs (англ.) // Zoology (Jena, Germany) : journal. — 2005. — Vol. 108, no. 4. — P. 277—286. — doi:10.1016/j.zool.2005.08.001. — PMID 16351976. Архивировано 2 ноября 2017 года.
86. Schweitzer M. H., Elsey R. M., Dacke C. G., Horner J. R., Lamm E. T. Do egg-laying crocodilian (Alligator mississippiensis) archosaurs form medullary bone? (англ.) // Bone : journal. — 2007. — April (vol. 40, no. 4). — P. 1152—1158. — doi:10.1016/j.bone.2006.10.029. — PMID 17223615. Архивировано 1 июля 2018 года.
87. Leidy, J. Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formations of the United States (англ.) // Smithsonian Contributions to Knowledge : journal. — 1865. — Vol. 14. — P. 1—135.
88. Tyrannosaurus  (неопр.). American Museum of Natural History. Дата обращения: 16 октября 2008. Архивировано 8 марта 2008 года.
89. Newman, B.H. Stance and gait in the flesh-eating Tyrannosaurus (англ.) // Biological Journal of the Linnean Society^[англ.] : journal. — Oxford University Press, 1970. — Vol. 2, no. 2. — P. 119—123. — doi:10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x.
90. The Age of Reptiles Mural  (неопр.). Yale University (2008). Дата обращения: 16 октября 2008. Архивировано 14 января 2008 года.
91. Ross, R. M.; Duggan-Haas, D.; Allmon, W. D. The Posture of Tyrannosaurus rex: Why Do Student Views Lag Behind the Science? (англ.) // Journal of Geoscience Education : journal. — 2013. — Vol. 61, no. 145. — doi:10.5408/11-259.1. — Bibcode: 2013JGeEd..61..145R.
92. Osborn, H. F.^[англ.]. Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs (англ.) // Bulletin of the AMNH : journal. — New York City: American Museum of Natural History, 1905. — Vol. 21, no. 14. — P. 259—265.
93. Osborn, H. F.^[англ.]. Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History^[англ.] : journal. — New York City: American Museum of Natural History, 1917. — Vol. 35, no. 43. — P. 733—771. Retrieved 2008-10-08.
94. Lambe, L. M.^[англ.]. On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon (англ.) // Ottawa Naturalist : journal. — 1914. — Vol. 27. — P. 129—135.
95. Horner, John R.^[англ.]; Don Lessem^[англ.]. The complete T. rex. — New York City: Simon & Schuster, 1993. — ISBN 0-671-74185-3.
96. Osborn, Henry Fairfield^[англ.]; Barnum Brown. Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur // Bulletin of the AMNH. — New York City: American Museum of Natural History, 1906. — Т. 22, № 16. — С. 281—296. Архивировано 21 декабря 2014 года.
97. Carpenter, Kenneth; Matt Smith. Forelimb Osteology and Biomechanics of Tyrannosaurus rex // Mesozoic vertebrate life / Darren Tanke and Kenneth Carpenter. — Bloomington: Indiana University Press, 2001. — С. 90—116. — ISBN 0-253-33907-3.
98. Габдуллин Р.Р., Феоктистова Н.Ю., Иваницкий В.В. Я познаю мир: История жизни на Земле / Т. Ю. Пинталь. — Кызыл: «Издательство АСТ», 2004. — С. 304—305. — 512 с. — ISBN 5-17-024940-3.
99. Fields, Helen. Dinosaur Shocker // Smithsonian Magazine. — май 2006. Архивировано 24 июля 2014 года.
100. Schweitzer, Mary H.; Jennifer L. Wittmeyer, John R. Horner and Jan K. Toporski. Soft-tissue vessels and cellular preservation in Tyrannosaurus rex (англ.) // Science : journal. — 2005. — March (vol. 307, no. 5717). — P. 1952—1955. — doi:10.1126/science.1108397. — Bibcode: 2005Sci...307.1952S. — PMID 15790853. Архивировано 5 декабря 2008 года.
101. Rincon, Paul (2007-04-12). "Protein links T. rex to chickens". BBC News. Архивировано 7 сентября 2018. Дата обращения: 2 октября 2008.
102. Vergano, Dan (2007-04-13). "Yesterday's T. Rex is today's chicken". USA Today. Архивировано 19 апреля 2012. Дата обращения: 8 октября 2008.
103. Kaye, Thomas G.; Gary Gaugler and Zbigniew Sawlowicz. Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms (англ.) // PLOS One : journal / Stepanova, Anna. — Public Library of Science, 2008. — July (vol. 3, no. 7). — P. e2808. — doi:10.1371/journal.pone.0002808. — PMID 18665236. — PMC 2483347.
104. "New Research Challenges Notion That Dinosaur Soft Tissues Still Survive" (Press release). Newswise. 2008-07-24. Архивировано 4 октября 2008. Дата обращения: 8 октября 2008.
105. San Antonio J.D., Schweitzer M.H., Jensen S.T., Kalluri R., Buckley M., et al. Dinosaur Peptides Suggest Mechanisms of Protein Survival (англ.) // PLOS One / Van Veen, Hendrik W.. — Public Library of Science, 2011. — Vol. 6, no. 6. — P. e20381. — doi:10.1371/journal.pone.0020381. — PMID 21687667. — PMC 3110760. Архивировано 10 января 2014 года.
106. Peterson, Joseph E.; Melissa E. Lenczewski, Reed P. Scherer. Influence of Microbial Biofilms on the Preservation of Primary Soft Tissue in Fossil and Extant Archosaurs (англ.) // PLOS One : journal. — Public Library of Science, 2010. — 12 October (vol. 5, no. 10). — P. e13334. — doi:10.1371/journal.pone.0013334. Архивировано 2 ноября 2014 года.. — «[T]he interpretation of preserved organic remains as microbial biofilm [is] highly unlikely».
107. Hone, D. (2012) «Did Tyrannosaurus rex have feathers?» Архивная копия от 23 июня 2018 на Wayback Machine The Guardian, 17 October 2012. Accessed online 08 August 2013
108. Keim, B. (2012). «Giant Feathered Tyrannosaur Found in China. Архивная копия от 17 марта 2014 на Wayback Machine» Wired, 04 April 2012. Accessed online 08 August 2013
109. Xu, Xing; Mark A. Norell, Xuewen Kuang, Xiaolin Wang, Qi Zhao and Chengkai Jia. Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids (англ.) // Nature : journal. — 2004. — 7 October (vol. 431, no. 7009). — P. 680—684. — doi:10.1038/nature02855. — PMID 15470426.
110. Xing Xu, Kebai Wang, Ke Zhang, Qingyu Ma, Lida Xing, Corwin Sullivan, Dongyu Hu, Shuqing Cheng & Shuo Wang. A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China (англ.) // Nature : journal. — 2012. — Vol. 484. — P. 92—95. — doi:10.1038/nature10906. — PMID 22481363. Архивировано 17 апреля 2012 года.
111. Neal L. Larson. Chapter 1: One Hundred Years of Tyrannosaurus rex: The Skeletons // Tyrannosaurus Rex, the Tyrant King / Peter L. Larson, Kenneth Carpenter. — Bloomington: Indiana University Press, 2008. — P. 1—55. — 435 p. — ISBN 978-0-253-35087-9. Архивировано 22 марта 2016 года.
112. Палеонтологи передумали: у тираннозавров не было перьев – Naked Science  (неопр.). naked-science.ru. Дата обращения: 28 августа 2017. Архивировано 28 августа 2017 года.
113. У тираннозавров имелись губы — ПОЛИТ.РУ  (неопр.). polit.ru. Дата обращения: 28 августа 2017. Архивировано 28 августа 2017 года.
114. Thomas D. Carr, David J. Varricchio, Jayc C. Sedlmayr, Eric M. Roberts, Jason R. Moore. A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system (англ.) // Scientific Reports. — 2017-03-30. — Vol. 7. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/srep44942. Архивировано 14 декабря 2019 года.
115. Mark Witton. Did tyrannosaurs smile like crocodiles? A discussion of cranial epidermal correlates in tyrannosaurid dinosaurs  (неопр.). Mark Witton.com Blog (26 января 2018). Архивировано 13 сентября 2019 года.
116. Bakker, Robert T. The superiority of dinosaurs // Discovery. — 1968. — Т. 3, № 2. — С. 11—12. Архивировано 9 сентября 2006 года.
117. Bakker, Robert T. Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs (англ.) // Nature : journal. — 1972. — Vol. 238, no. 5359. — P. 81—85. — doi:10.1038/238081a0. — Bibcode: 1972Natur.238...81B. Архивировано 9 сентября 2006 года.
118. Reese E. Barrick, William J. Showers. Thermophysiology of Tyrannosaurus rex: Evidence from Oxygen Isotopes (англ.) // Science : journal. — New York City, 1994. — July (vol. 265, no. 5169). — P. 222—224. — doi:10.1126/science.265.5169.222. — PMID 17750663. Архивировано 31 октября 2010 года.
119. Clive Trueman, Carolyn Chenery, David A. Eberth, Baruch Spiro. Diagenetic effects on the oxygen isotope composition of bones of dinosaurs and other vertebrates recovered from terrestrial and marine sediments (англ.) // Journal of the Geological Society^[англ.] : journal. — Journal of the Geological Society, 2003. — Vol. 160, no. 6. — P. 895. — doi:10.1144/0016-764903-019.
120. Reese E. Barrick, William J. Showers. Thermophysiology and biology of Giganotosaurus: comparison with Tyrannosaurus (англ.) // Palaeontologia Electronica^[англ.] : journal. — Coquina Press, 1999. — October (vol. 2, no. 2). — doi:10.26879/99012. Архивировано 13 августа 2021 года.
121. Reese E. Barrick, Michael K. Stoskopf, William J. Showers. Oxygen isotopes in dinosaur bones // The Complete Dinosaur / James O. Farlow and M. K. Brett-Surman. — Bloomington: Indiana University Press, 1999. — С. 474—490. — ISBN 0-253-21313-4.
122. Frank V. Paladino, James R. Spotila, Peter Dodson. A blueprint for giants: modeling the physiology of large dinosaurs // The Complete Dinosaur / James O. Farlow and M. K. Brett-Surman. — Bloomington: Indiana University Press, 1999. — С. 491—504. — ISBN 0-253-21313-4.
123. Anusuya Chinsamy, Willem J. Hillenius. Physiology of nonavian dinosaurs // The dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson and Halszka Osmólska. — Berkeley: University of California Press, 2004. — С. 643—659. — ISBN 0-520-24209-2.
124. John M. Grady et al. Evidence for mesothermy in dinosaurs Архивная копия от 2 января 2020 на Wayback Machine, 13 Jun 2014
125. Mesothermy in the Mesozoic: UNM researchers untangle energetics of extinct dinosaurs Архивная копия от 2 января 2020 на Wayback Machine, June 12, 2014
126. M.G.Lockley, A.P.Hunt. A track of the giant theropod dinosaur Tyrannosaurus from close to the Cretaceous/Tertiary boundary, northern New Mexico (англ.) // Ichnos : journal. — 1994. — Vol. 3, no. 3. — P. 213—218. — doi:10.1080/10420949409386390.
127. T.rex footprint discovered (англ.). Natural History Museum. nhm.ac.uk (10 октября 2007). Дата обращения: 28 декабря 2014. Архивировано 14 декабря 2007 года.
128. Hutchinson J.R., Ng-Thow-Hing V., Anderson F.C. A 3D interactive method for estimating body segmental parameters in animals: application to the turning and running performance of Tyrannosaurus rex (англ.) // Journal of Theoretical Biology^[англ.] : journal. — Elsevier, 2007. — June (vol. 246, no. 4). — P. 660—680. — doi:10.1016/j.jtbi.2007.01.023. — PMID 17363001.
129. David R. Carrier, Rebecca M. Walter and David V. Lee; Carrier, David R.; Walter, Rebecca M.; Lee, David V. Influence of rotational inertia on turning performance of theropod dinosaurs: clues from humans with increased rotational inertia (англ.) // The Journal of Experimental Biology : journal. — Company of Biologists, 2001. — 15 November (vol. 204, no. 22). — P. 3917—3926. — PMID 11807109. Архивировано 6 января 2008 года.
130. Hutchinson, J.R. Biomechanical Modeling and Sensitivity Analysis of Bipedal Running Ability. II. Extinct Taxa (англ.) // Journal of Morphology : journal. — Wiley-VCH, 2004. — Vol. 262, no. 1. — P. 441—461. — doi:10.1002/jmor.10240. — PMID 15352202. Архивировано 31 октября 2008 года.
131. Hutchinson J.R., Garcia M. Tyrannosaurus was not a fast runner (англ.) // Nature. — 2002. — February (vol. 415, no. 6875). — P. 1018—1021. — doi:10.1038/4151018a. — PMID 11875567.
132. Holtz, Thomas R. Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda) (англ.) // Journal of Paleontology^[англ.] : journal. — Paleontological Society^[англ.], 1996. — 1 May (vol. 70, no. 3). — P. 536—538. Архивировано 26 октября 2008 года.
133. Christiansen, P. Strength indicator values of theropod long bones, with comments on limb proportions and cursorial potential (англ.) // Gaia : journal. — 1998. — Vol. 15. — P. 241—255. — ISSN 0871-5424. Архивировано 31 октября 2008 года.
134. Giraffe  (неопр.). WildlifeSafari.info. Дата обращения: 29 апреля 2006. Архивировано из оригинала 12 июня 2010 года.
135. The History of Woodland Park Zoo – Chapter 4  (неопр.). Дата обращения: 29 апреля 2006. Архивировано из оригинала 2 июня 2007 года.
136. Alexander, R.M. Dinosaur biomechanics // Proc Biol Sci.. — The Royal Society, 2006. — 7 августа (т. 273, № 1596). — С. 1849—1855. — doi:10.1098/rspb.2006.3532. — PMID 16822743. — PMC 1634776.
137. Hanna, Rebecca R. Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur (Allosaurus fragilis) with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd dinosaur quarry collection (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — Society of Vertebrate Paleontology^[англ.], 2002. — Vol. 22, no. 1. — P. 76—90. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2.
138. Gregory S. Paul. Limb design, function and running performance in ostrich-mimics and tyrannosaurs (англ.) // Gaia : journal. — 2000. — Vol. 15. — P. 257—270. Архивировано 21 апреля 2015 года.
139. G. Callison, H. M. Quimby. Tiny dinosaurs: Are they fully grown? (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — Society of Vertebrate Paleontology^[англ.], 1984. — Vol. 3, no. 4. — P. 200—209. — doi:10.1080/02724634.1984.10011975.
140. Sellers, W.I., and Manning, P.L. Estimating dinosaur maximum running speeds using evolutionary robotics (англ.) // Proc. R. Soc. B : journal. — The Royal Society, 2007. — July (vol. 274, no. 1626). — P. 2711—2716. — doi:10.1098/rspb.2007.0846. — PMID 17711833. — PMC 2279215. Архивировано 26 февраля 2012 года.
141. Seward, L T. rex 'would outrun footballer'  (неопр.). BBCNews (21 августа 2007). Дата обращения: 16 октября 2008. Архивировано 7 января 2012 года.
142. Philip J. Currie, Scott W. Persons. The Tail of Tyrannosaurus: Reassessing the Size and Locomotive Importance of the M. caudofemoralis in Non-Avian Theropods (англ.) // The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology : journal. — 2011. — January (vol. 294, no. 1). — P. 119—131,. — doi:10.1002/ar.21290. Архивировано 10 августа 2014 года.
143. W. Scott Persons, Philip J. Currie. Guest Post: Bulking-Up the Back End – Why Tyrannosaurus Tail Mass Matters (англ.). Dave Hone's Archosaur Musings. archosaurmusings.wordpress.com (6 декабря 2010). Дата обращения: 28 декабря 2014. Архивировано 26 сентября 2015 года.
144. Kaplan, Matt. Tyrannosaurs were power-walkers  (неопр.). Nature (7 ноября 2011). Дата обращения: 23 августа 2013. Архивировано 26 сентября 2017 года.
145. Daily Mail Reporter. T Rex 'power walked' to hunt down prey thanks to superior muscles in his posterior  (неопр.). Associated Newspapers Ltd (15 ноября 2011). Дата обращения: 23 августа 2013. Архивировано 8 августа 2014 года.
146. Manning P. T. rex speed trap // Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past) (англ.) / Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E.. — Bloomington: Indiana University Press, 2008. — P. 205—228. — ISBN 0-253-35087-5.
147. Paul, G.S., Christiansen, P. Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion (англ.) // Paleobiology^[англ.] : journal. — Paleontological Society^[англ.], 2000. — September (vol. 26, no. 3). — P. 450. — ISSN 0094-8373. — doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2. Архивировано 22 февраля 2016 года.
148. Sean D. Smith, W. Scott Persons IV, Lida Xing A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming Архивная копия от 22 апреля 2021 на Wayback Machine, February 2018
149. William I. Sellers et al. Investigating the running abilities of Tyrannosaurus rex using stress-constrained multibody dynamic analysis Архивная копия от 14 декабря 2019 на Wayback Machine, July 18, 2017
150. Helen Briggs. Mighty T. rex 'walked rather than sprinted' Архивная копия от 6 мая 2021 на Wayback Machine, 18 July 2017
151. Pasha A. van Bijlert, A. J. ‘Knoek’ van Soest, Anne S. Schulp. Natural Frequency Method: estimating the preferred walking speed of Tyrannosaurus rex based on tail natural frequency Архивная копия от 25 апреля 2021 на Wayback Machine, 21 April 2021
152. Katie Hunt. Tyrannosaurus rex walked surprisingly slowly, new study finds Архивная копия от 25 апреля 2021 на Wayback Machine, April 20, 2021
153. Witmer, Lawrence M., Ridgely, Ryan C. (26 Aug 2009) New insights into the brain, braincase, and ear region of tyrannosaurs (Dinosauria, Theropoda), with implications for sensory organization and behavior Архивная копия от 14 июля 2015 на Wayback Machine. The Anatomical Record 292(9) 1266—1296. doi:10.1002/ar.20983
154. Emily Sohn. Super Sight for a Dino King (англ.). Student Science. student.societyforscience.org (3 июля 2006). Дата обращения: 28 декабря 2014. Архивировано 16 февраля 2015 года.
155. Kent A. Stevens. The Binocular Vision in Theropod Dinosaurs (англ.). University of Oregon. Дата обращения: 28 декабря 2014. Архивировано 19 августа 2018 года.
156. T. Rex brain study reveals a refined 'nose'  (неопр.). Calgary Herald (28 октября 2008). Дата обращения: 29 октября 2008. Архивировано 6 декабря 2008 года.
157. Hurlburt, G. R., R. C. Ridgely, and L. M. Witmer. Chapter 6: Relative size of brain and cerebrum in Tyrannosaurid dinosaurs: an analysis using brain-endocast quantitative relationships in extant alligators // Tyrannosaurid Paleobiology (Life of the Past) (англ.). — Indiana University Press, 2013. — P. 134—154. — ISBN 9780253009470. Архивировано 18 июля 2018 года.
158. Lambe, L. B. The Cretaceous theropodous dinosaur Gorgosaurus // Memoirs of the Geological Survey of Canada. — 1917. — Т. 100. — С. 1—84.
159. Farlow, J. O. and Holtz, T. R. The Fossil Record of Predation  (неопр.) (pdf) 251—266 (2002). Дата обращения: 31 октября 2008. Архивировано из оригинала 31 октября 2008 года.
160. Horner, J.R. Steak knives, beady eyes, and tiny little arms (a portrait of Tyrannosaurus as a scavenger) (англ.) // The Paleontological Society Special Publication : journal. — 1994. — Vol. 7. — P. 157—164.
161. Jonathan Amos. T. rex goes on trial (англ.). BBC News. news.bbc.co.uk (31 июля 2003). Дата обращения: 28 декабря 2014. Архивировано 13 марта 2012 года.
162. Novella, S. «Interview with Jack Horner.» The Skeptics Guide to the Universe. 14-OCT-2011. Accessed 24-OCT-2011, http://media.libsyn.com/media/skepticsguide/skepticast2009-10-14.mp3 Архивная копия от 31 августа 2023 на Wayback Machine
163. Paul, G. S. Predatory Dinosaurs of the World. — Simon and Schuster, 1988. — ISBN 0-671-61946-2.
164. G.D.Ruxton, D.C.Houston. Could Tyrannosaurus rex have been a scavenger rather than a predator? An energetics approach (англ.) // Proceedings. Biological sciences / the Royal Society : journal. — 2003. — April (vol. 270, no. 1516). — P. 731—733. — doi:10.1098/rspb.2002.2279. — PMID 12713747. — PMC 1691292.
165. Chin, K., Erickson, G.M. et al. A king-sized theropod coprolite (англ.) // Nature. — 1998. — 18 June (vol. 393, no. 6686). — P. 680. — doi:10.1038/31461. Архивировано 6 октября 2014 года. Summary at Monastersky, R. Getting the scoop from the poop of T. rex // Science News. — 1998. — 20 июня (т. 153, № 25). — С. 391. — doi:10.2307/4010364. — JSTOR 4010364. Архивировано 11 мая 2013 года.
166. Walters, Martin. Bloomsbury Illustrated Dictionary of Prehistoric Life (Bloomsbury Illustrated Dictionaries) (англ.). — Godfrey Cave Associates Ltd, 1995. — ISBN 1-85471-648-4.
167. Carpenter, K. Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs (англ.) // Gaia : journal. — 1998. — Vol. 15. — P. 135—144. Архивировано 17 ноября 2007 года.
168. Robert A. DePalma, David A. Burnham, Larry D. Martin, Bruce M. Rothschild, Peter L. Larson. Physical evidence of predatory behavior in Tyrannosaurus rex (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — United States National Academy of Sciences, 2013-07-30. — Vol. 110, iss. 31. — P. 12560—12564. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.1216534110. Архивировано 21 декабря 2015 года.
169. John Happ. Chapter 19: An Analysis of Predator–Prey Behavior in a Head-to-Head Encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops // Tyrannosaurus Rex, the Tyrant King / Peter L. Larson, Kenneth Carpenter. — Bloomington: Indiana University Press, 2008. — P. 355—368. — 435 p. — ISBN 978-0-253-35087-9. Архивировано 22 марта 2016 года.
170. Peter Dodson. The Horned Dinosaurs. Princeton Press. p.19.
171. Matt Kaplan. How to eat a Triceratops (англ.) // Nature. — doi:10.1038/nature.2012.11650. Архивировано 9 мая 2016 года.
172. Erickson, GM; Olson KH (1996). «Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: preliminary description and implications». Journal of Vertebrate Paleontology 16 (1): 175—178.
173. Meet Kelsey the Triceratops | The Children's Museum of Indianapolis  (неопр.). www.childrensmuseum.org. Дата обращения: 31 мая 2016. Архивировано 10 августа 2016 года.
174. ... thoughts on a watery planet ...: Death grip dinosaurs risk disappearing under the hammer  (неопр.). www.geopoem.com. Дата обращения: 31 мая 2016. Архивировано 7 августа 2016 года.
175. Darren H. Tanke, Philip J. Currie. Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence (англ.) // Gaia : journal. — 1998. — No. 15. — P. 167—184. — ISSN 0871-5424.
176. Встречаем нового гигантского хищника: Dakotaraptor steini  (неопр.). paleonews.ru. Дата обращения: 31 мая 2016. Архивировано 23 ноября 2015 года.
177. Carbone C., Turvey, S. T., Bielby, J. Intra-guild Competition and its Implications for One of the Biggest Terrestrial Predators, Tyrannosaurus rex (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2011. — No. 278. — P. 2682—2690. — doi:10.1098/rspb.2010.2497. Архивировано 4 марта 2016 года.
178. Abler, W. L. 1999. The teeth of the tyrannosaurs. Scientific American 281(3): 40—41.
179. John R. Horner. The Complete T. Rex: How Stunning New Discoveries are Changing our Understanding of the World’s Most Famous Dinosaur, 1993. pp. 214—215.
180. Eric Snively, John R. Cotton, Ryan Ridgely, Lawrence M. Witmer. Multibody dynamics model of head and neck function in Allosaurus (Dinosauria, Theropoda) (англ.) // Palaeontologica Electronica : journal. — 2013. — Vol. 16, no. 2. Архивировано 28 декабря 2019 года.
181. Longrich N R., Horner J.R., Erickson G.M. & Currie P.J. (2010). «Cannibalism in Tyrannosaurus rex» Архивная копия от 26 октября 2014 на Wayback Machine, Public Library of Science.
182. Dino Gangs (англ.). Discovery Channel. discoveryuk.com. Дата обращения: 5 августа 2014. Архивировано из оригинала 19 января 2012 года.
183. Collins, Nick (2011-06-22). "Tyrannosaurus Rex 'hunted in packs'". The Telegraph. Архивировано 7 декабря 2013. Дата обращения: 23 марта 2014.
184. Paul Wallis. Op-Ed: T. Rex pack hunters? Scary, but likely to be true (англ.). Science. Digital Journal (11 июня 2012). Дата обращения: 5 августа 2014. Архивировано 16 апреля 2019 года.
185. Switek, B. (2011). «A bunch of bones doesn’t make a gang of bloodthirsty tyrannosaurs: Evidence presented in Dino Gangs that tyrannosaurs hunted cooperatively is a triumph of PR over hard scientific evidence. Архивная копия от 26 января 2012 на Wayback Machine» The Guardian, 25 July 2011. Accessed online 29 July 2013, http://www.guardian.co.uk/science/blog/2011/jul/25/bunch-bones-gang-bloodthirsty-tyrannosaurs Архивная копия от 26 января 2012 на Wayback Machine
186. Larry Witmer. Dino Gangs: solitary, communal or cooperative hunting in tyrannosaurs (англ.). Pick & Scalpel. witmerlab.wordpress.com (13 июля 2011). Дата обращения: 5 августа 2014. Архивировано 22 августа 2014 года.
187. Ian Sample. Researchers find first sign that tyrannosaurs hunted in packs  (неопр.). The Guardian (23 июля 2014). Дата обращения: 28 июля 2014. Архивировано 15 декабря 2018 года.
188. McCrea Richard T., Buckley Lisa G., Farlow James O., Lockley Martin G., Currie Philip J., Matthews Neffra A., Pemberton S. George. A ‘Terror of Tyrannosaurs’: The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae // PLoS ONE. — 2014. — 23 июля (т. 9, № 7). — С. e103613. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0103613. [исправить]
189. Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L. 2001. Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331—336.
190. Wolff E. D. S., Salisbury S. W., Horner J. R., Varricchi D. J. Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs (англ.) // PLOS One : journal / Hansen, Dennis Marinus. — Public Library of Science, 2009. — Vol. 4, no. 9. — P. e7288. — doi:10.1371/journal.pone.0007288. — PMID 19789646. — PMC 2748709. Архивировано 26 марта 2010 года.
191. Joseph E. Peterson, Michael D. Henderson, Reed P. Sherer, Christopher P. Vittore. Face Biting On A Juvenile Tyrannosaurid And Behavioral Implications (англ.) // Palaios^[англ.] : journal. — Society for Sedimentary Geology^[англ.], 2009. — November (vol. 24, no. 11). — P. 780—784. — doi:10.2110/palo.2009.p09-056r. Архивировано 11 августа 2013 года.
192. Parisi, Tom The terrible teens of T. rex NIU scientists: Young tyrannosaurs did serious battle against each other  (неопр.). Northern Illinois University (2 ноября 2009). Дата обращения: 10 августа 2013. Архивировано из оригинала 14 августа 2013 года.
193. Estes, R., Berberian P. (1970). Paleoecology of a late Cretaceous vertebrate community from Montana. Breviora volume 343, 35 pp.
194. Derstler, Kraig (1994). «Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming». In: Nelson, Gerald E. (ed.). The Dinosaurs of Wyoming. Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geological Association. pp. 127—146.
195. Weishampel, David B.; et al. (2004). «Dinosaur distribution (Late Cretaceous, North America).» In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. Pp. 574—588. ISBN 0-520-24209-2.
196. Jasinski, S. E., Sullivan, R. M., & Lucas, S. G. (2011). Taxonomic composition of the Alamo Wash local fauna from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member) San Juan Basin, New Mexico. Bulletin 53: 216—271.
197. The First Tyrannosaurus Skeleton, 1905  (неопр.). Linda Hall Library of Science, Engineering and Technology. Дата обращения: 3 августа 2008. Архивировано 28 сентября 2006 года.
198. Brent H. Breithaupt, Elizabeth H. Southwell, Neffra A. Matthews (2005-10-18). "In Celebration of 100 years of Tyrannosaurus rex: Manospondylus gigas, Ornithomimus grandis, and Dynamosaurus imperiosus, the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus Rex in the West". Abstracts with Programs. 2005 Salt Lake City Annual Meeting. Vol. 37. Geological Society of America. p. 406. Архивировано 30 мая 2012. Дата обращения: 8 октября 2008. {{cite conference}}: Внешняя ссылка в |conferenceurl= (справка); Неизвестный параметр |booktitle= игнорируется (|book-title= предлагается) (справка); Неизвестный параметр |conferenceurl= игнорируется (|conference-url= предлагается) (справка); Неизвестный параметр |deadlink= игнорируется (|url-status= предлагается) (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
199. B.H.Breithaupt, E.H.Southwell, N.A.Matthews. Dynamosaurus imperiosus and the earliest discoveries of Tyrannosaurus rex in Wyoming and the West (англ.) // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin : journal. — 2006. — Vol. 35. — P. 257—258.
200. Horner, John R.^[англ.]; Lessem, Don^[англ.]. The complete T. rex. — New York City: Simon & Schuster, 1993. — ISBN 0-671-74185-3.
201. Footprint of a Giant  (неопр.). Online guide to the continental Cretaceous–Tertiary boundary in the Raton basin, Colorado and New Mexico. United States Geological Survey. Дата обращения: 9 октября 2008. Архивировано из оригинала 20 августа 2008 года.
202. New discovery may endanger T-Rex's name (англ.). IOL. iol.co.za (13 июня 2000). Дата обращения: 5 августа 2014. Архивировано 26 марта 2014 года.
203. Ride, W. D. L.^[англ.]. Article 23.9 – Reversal of Precedence // International code of zoological nomenclature. — London: International Commission on Zoological Nomenclature, 1999. — ISBN 0-85301-006-4.
204. Taylor, Mike So why hasn't Tyrannosaurus been renamed Manospondylus?  (неопр.) The Dinosaur FAQ (27 августа 2002). Дата обращения: 8 октября 2008. Архивировано 28 сентября 2007 года.
205. Walking with Dinosaurs — Chronology: 65 Million Years Ago (англ.). ABC Online. abc.net.au. Дата обращения: 5 августа 2014. Архивировано 21 июля 2014 года.

Литература

• Нэйш Д., Барретт П. Динозавры: 150 000 000 лет господства на Земле / Переводчик Рыбаков К. Научный редактор Аверьянов А., д-р биол. наук. — 1. — ООО «Альпина нон-фикшн», 2019. — 223 с. — ISBN 978-5-00-139010-7
• Steve Fitter. Tyrannosaurus Sue: The Extraordinary Saga of Largest, Most Fought Over T. Rex Ever Found. — Henry Holt and Company, 2001. — 248 p.
• Дэвид Хоун. Хроники тираннозавра. Биология и эволюция самого известного хищника в мире = David Hone. The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs. — М.: Альпина Нон-фикшн, 2017. — 358 с. — ISBN 978-5-91671-744-0.

Ссылки

• Tyrannosaurus Rex (англ.). National Geographic. animals.nationalgeographic.com. Дата обращения: 3 ноября 2014.