Трираходонтиды

Трираходонти́ды^[1] (лат. Trirachodontidae) — семейство синапсид из инфраотряда циногнатий (Cynognathia), живших в нижнем и среднем триасе.

† Трираходонтиды
Реконструкция Trirachodon berryi в норе
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Клада: Эупеликозавры Клада: Сфенакодонты Клада: Sphenacodontoidea Клада: Терапсиды Клада: Териодонты Клада: Eutheriodontia Клада: Цинодонты Клада: Эуцинодонты Инфраотряд: † Циногнатии Клада: † Гомфодонты Семейство: † Трираходонтиды
Международное научное название
Trirachodontidae Crompton, 1955
Роды
Beishanodon Cricodon Langbergia Sinognathus Trirachodon
Геохронология  252—237 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Поиск изображений на Викискладе FW   39191

Возникло семейство в начале триаса — вскоре после окончания Массового пермского вымирания, причём занимаемый семейством ареал быстро охватил значительные территории (находки трираходонтид встречаются^[2] в отложениях Южной Африки, Восточной Африки и Восточной Азии).

Название

Название семейства образовано от названия его типового рода Trirachodon, описанного в 1895 году британским палеонтологом Г. Сили по находкам, сделанным на востоке Капской колонии^[3]. Выделение семейства Trirachodontidae в качестве отдельного таксона предложено в 1955 году А. Кромптоном^[4] в связи с обнаружением им ещё одного рода трираходонтид, названного Cricodon, и получило распространение после выхода в 1967 году в свет 3-го издания известного учебника «Палеонтология позвоночных»^[5] американского палеонтолога А. Ромера.

Описание

Трираходонтиды (как и прочие гомфодонты) были травоядными животными с выраженной специализацией к такому способу питания^[6]. Размер их, по сравнению с другими гомфодонтами, относительно небольшой. Имели широкий череп с короткой и узкой мордой. Характерные для синапсид боковые височные впадины хорошо выражены. Скуловая дуга очень высокая, нижний её край выгнут вверх^[7].

Среди особенностей зубной системы (отличающих трираходонтид от представителей родственных семейств) отмечается наличие на каждой челюсти четырёх резцов (на нижней челюсти их три^[7]), двух крупных клыков и от 6 до 12 меньших по размеру щёчных зубов, способных давить и перетирать пищу^[8][9]. Щёчные зубы имеют кольцо бугорков и поперечный трёхбугорчатый гребень, который проходит через центр коронки и разделяет её на две части^[10].

Для трираходонтид характерна сильная редукция постдентальных костей. Угловая кость уменьшается до узкого стержня, параллельного предсочленовной и надугловой костям. Сочленовная и квадратная кости служат (как и у других синапсид) элементами челюстного сустава, но соединяются они друг с другом точно таким же образом, как у млекопитающих сочленяются гомологи этих костей — молоточек и наковальня, а квадратная кость соединяется со стременем^[11]. Своим посткраниальным скелетом трираходонтиды весьма сильно напоминают млекопитающих^[12].

Обитали трираходонтиды в саваннах и полупустынях — в местностях с резким разделением года на сухой и дождливый сезоны. Анализ структуры костей показывает, что трираходтиды быстро росли в сухие сезоны и медленно — в дождливые^[13].

Различия между отдельными родами, входящими в семейство трираходтид, относительно невелики (что контрастирует с весьма значительным разнообразием среди представителей семейства траверсодоновых)^[14].

Систематика

Семейство трираходонтид входит в одну из двух сестринских групп, которые, как это следует из предложенной Лю Цзюнем и П. Олсеном филогении эуцинодонтов^[15] — в совокупности и составляют кладу Eucynodontia, — в инфраотряд циногнатий (Cynognathia). Современные представления о филогенетических связях внутри этой последней группы есть у Дж. Хопсона (1991)^[16], который противопоставляет семейство Cynognathidae группе семейств Gomphodontia (гомфодонты; Л. П. Татаринов трактует гомфодонтов как надсемейство Gomphognathoidea^[7]), а в составе последней группы считает семейство Diademodontidae сестринской группой для клады, образованной семействами Trirachodontidae и Traversodontidae (причём для указанной клады он выделяет пять синапоморфий).

Классификация

В настоящее время в данное семейство включают 5 монотипических родов, группируемых в два подсемейства^[17]:

• Подсемейство Trirachodontinae Romer, 1967
  • Род Trirachodon Seeley, 1894 — Трираходон^{[источник не указан 2468 дней]}, средний триас Южной Африки
  • Род Langbergia Abdala et al., 2006 — Лангбергия^{[источник не указан 2468 дней]}, нижний триас Южной Африки
  • Род Cricodon Crompton, 1955 — Крикодон^{[источник не указан 2468 дней]}, средний триас Южной и Восточной Африки
• Подсемейство Sinognathinae Gao et al., 2010
  • Род Beishanodon Gao et al., 2010 — Бэйшанодон^{[источник не указан 2468 дней]}, нижний триас Восточной Азии
  • Род Sinognathus Young, 1959 — Синогнат^{[источник не указан 2468 дней]}, средний триас Восточной Азии

В 1932 году южноафриканский палеонтолог Р. Брум выделил также род Triachodontoides, но позднее он был синонимизирован с Trirachodon^[18].

Спорным является^[19] отнесение к семейству трираходонтид рода Neotrachodon, описанного в 2002 году Л. П. Татариновым по сделанным в Оренбургской области находкам. Ряд палеонтологов предпочитают относить данный род к Gomphodontia incertae sedis^[20], другие вовсе не считают его цинодонтом, рассматривая как представителя семейства Bauriidae отряда тероцефалов.

Кладограмма, отображающая филогенетические связи между родами семейства трираходонтид и место данного семейства в группе Cynognathia, составлена по материалам исследования Гао Кэциня, Р. К. Фокса, Чжоу Чанфу и Ли Дацина 2010 года^[21]:

Cynognathia	Cynognathidae    Gomphodontia    Diademodontidae      Trirachodontidae   Trirachodontinae    Trirachodon       Langbergia     Cricodon        Sinognathinae    Beishanodon     Sinognathus         Traversodontidae

Примечания

1. Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 282. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
2. Кэрролл, Т. 3, 1993, с. 205.
3. Seeley H. G.  On the structure, organization and classification of the fossil Reptilia III. On Trirachodon (англ.) // Phil. Trans. of the Royal Society of London. Ser. B. — 1895. — Vol. 186. — P. 48—57.
4. Crompton A. W. On some Triassic cynodonts from Tanganyika (англ.) // Proc. of the Zoological Soc. of London. — 1955. — Vol. 126. — P. 617—669.
5. Romer A. S. . Vertebrate Paleontology. — 3rd ed. — Chicago: University of Chicago Press, 1967. — 468 p. — ISBN 0-7167-1822-7.
6. Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 209.
7. Ископаемые позвоночные, 2008, с. 215.
8. Gao et al., 2010, p. 14.
9. Abdala, Neveling, Welman, 2006, p. 397.
10. Ископаемые позвоночные, 2008, с. 215—216.
11. Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 218.
12. Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 222.
13. Botha J., Chinsamy A. Growth and life habits of the Triassic cynodont Trirachodon, inferred from bone histology (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2004. — Vol. 49, no. 9. — P. 619—627. Архивировано 23 февраля 2017 года.
14. Hopson, 1991, p. 673.
15. Liu J., Olsen P. The Phylogenetic Relationships of Eucynodontia (Amniota: Synapsida) (англ.) // Journal of Mammalian Evolution. — 2010. — Vol. 17, no. 3. — P. 151.
16. Hopson, 1991, p. 664, 672—673.
17. Gao et al., 2010, p. 7.
18. Abdala, Neveling, Welman, 2006, p. 385.
19. Gao et al., 2010, p. 3.
20. Abdala, Neveling, Welman, 2006, p. 398.
21. Gao et al., 2010, p. 16.

Литература

• Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1. Справочник для палеонтологов, биологов и геологов. — М.: ГЕОС, 2008. — 348 с. — ISBN 978-5-89118-415-6.
• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: в 3-х т. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: в 3-х т. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Abdala F., Neveling J., Welman J. A new trirachodontid cynodont from the lower levels of the Burgersdorp Formation (Lower Triassic) of the Beaufort Group, South Africa and the cladistic relationships of Gondwanan gomphodonts (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2006. — Vol. 147, no. 3. — P. 383—413. — doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00224.x. (недоступная ссылка)
• Gao K.-Q., Fox R. C., Zhou C.-F., Li D.-Q. A new nonmammalian eucynodont (Synapsida: Therapsida) from the Triassic of Northern Gansu Province, China, and its biostratigraphic and biogeographic implications (англ.) // American Museum Noviates. — 2010. — Vol. 3685. — P. 1—25. — doi:10.1206/649.1.
• Hopson J. A. Systematics of the Nonmammalian Synapsida and Implications for Patterns of Evolution in Synapsids. — Schultze H.-P., Trueb L. (eds.)  Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus. — Ithaca: Cornell University Press, 1991. — P. 635—694. — 724 p. — ISBN 0-8014-2497-6.