Титанозавриформы

Титанозавриформы^[1] (лат. Titanosauriformes) — крупная клада ящеротазовых динозавров из инфраотряда завропод, обитавших с юрского по меловой период (около 171,6—66,0 миллионов лет назад) на всех континентах планеты.

† Титанозавриформы
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Подотряд: † Завроподоморфы Клада: † Plateosauria Клада: † Anchisauria Инфраотряд: † Завроподы Клада: † Макронарии Клада: † Титанозавриформы
Международное научное название
Titanosauriformes Salgado et al., 1997
Геохронология  171,6—66,0 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   ???

На 2012 год было признано 90 валидных родов. Некоторые из них известны по полным скелетам и онтогенетическим сериям, однако большинство из названных таксонов описаны по фрагментарным остаткам. Несмотря на неоднородный характер большей части их летописи окаменелостей, в эволюционной истории титанозавриформ очевидны несколько закономерностей, включая тенденцию к уменьшению размера зубов, развитие "широкой" походки, а также несколько эпизодов гигантизма и карликовости. Более производные титанозавриформы — представители клады Lithostrotia — характеризуются рядом апоморфий, которые могут показаться нелогичными для гигантских животных, включая отсутствие окостенения запястья и фаланг пальцев, повышенную пневматичность скелета и развитие крупных остеодерм^[2].

Эволюция

Летопись окаменелостей показывает, что группа возникла до начала фрагментации Пангеи в юрском периоде^[3]. Самые ранние известные находки относятся к поздней юре (поздний оксфорд), хотя ископаемые следы указывают на среднеюрское происхождение. Разнообразие увеличивалось на протяжении всей поздней юры, и титанозавриформы не подверглись серьезному вымиранию на границе юры и мела, в отличие от диплодоцид и неозавропод^[4]. Окончательный распад Пангеи и её раскол на большие континенты совпали с началом диверсификации титанозавриформ в раннем мелу^[3]. Разнообразие увеличилось в времена баррема—альба в результате радиации производных клад Somphospondyli и Lithostrotia. Группа достигает пика разнообразия, однако на границе альба—сеномана произошло серьезное падение (до 40%) численности видов, что повлекло за собой смену фауны, в результате которой базальные титанозавриформы были заменены производными титанозаврами^[4], представляя собой единственную кладу завропод, которая сохранялась до самого конца мелового периода (мел-палеогеновое вымирание)^[5].

История изучения

Начиная с 2000-х годов количество новых видов титанозавриформ резко увеличилось. Основная часть новых открытий была сделана в Азии и Южной Америке, но также было обнаружено несколько североамериканских, африканских и австралийских форм. Однако их палеобиогеография оставалась малоизученной^[2] и в основном документировалась на южных континентах, особенно в Южной Америке. Пересмотр существующих остатков, а также новые находки окаменелостей из Северной Америки, Европы и Азии в 2013—2014 годах показали, что титанозавриформы были более разнообразны на северных континентах, хотя их число, особенно титанозавров, известных с южных континентов, все еще в подавляющем большинстве случаев больше, чем на северных континентах^[5].

Классификация

Клада была впервые определена в 1997 году аргентинским палеонтологом Леонардо Сальгадо как группа, состоящая из последнего общего предка Brachiosaurus brancai, Chubutisaurus insignis, Titanosauria и всех его потомков. Поскольку Chubutisaurus представлен достаточно фрагментарным материалом, в 1998 году Джеффри Уилсон и Пол Серено дали новое определение: группа, включающая последнего общего предка Saltasaurus и Brachiosaurus и всех его потомков. В 2005 году Серено сделал определение более формальным, добавив названия видов: Brachiosaurus brancai и Saltasaurus loricatus. В 2009 году Майкл Тейлор заменил B. brancai на B. althhorax в соответствии с правилом Международного кодекса филогенетической номенклатуры (PhyloCode) об использовании в определениях только типовых видов рода.

Группа Macronaria

• Клада Titanosauriformes
  • Род Astrodon
  • Род Baotianmansaurus
  • Род Chubutisaurus^[6]
  • Род Daxiatitan
  • Род Dongyangosaurus
  • Род Duriatitan
  • Род Fushanosaurus
  • Род Fukuititan
  • Род Fusuisaurus
  • Род Lapparentosaurus
  • Род Ornithopsis
  • Род Pelorosaurus
  • Род Pleurocoelus
  • Род Titanosaurimanus
  • Род Wintonotitan
  • Семейство Brachiosauridae
  • Семейство Huanghetitanidae
  • Клада Somphospondyli
    • Род Angolatitan
    • Род Arkharavia
    • Род Brontomerus
    • Род Sibirotitan^[7]
    • Семейство Euhelopodidae
    • Клада Titanosauria
      • Семейство Andesauridae
      • Семейство Antarctosauridae
      • Семейство Nemegtosauridae
      • Семейство Saltasauridae
      • Семейство Titanosauridae

Кладограмма

Ниже приведена кладограмма, выполненная палеонтологом Полом Апчёрчем и его коллегами в 2004 году и показывающая внутреннюю систематику неозавропод^[8]:

Neosauropoda	Diplodocoidea    Diplodocidae     Dicraeosauridae     Rebbachisauridae     Macronaria   Camarasauridae   Titanosauriformes   Brachiosauridae     Titanosauria

Примечания

1. Нелихов А. Е. Динозавры России: Прошлое, настоящее, будущее / науч. ред. П. П. Скучас, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2022. — С. 198. — 282 с. — ISBN 978-5-00139-711-3.
2. D'emic, Michael D. (2012). "The Early Evolution of Titanosauriform Sauropod Dinosaurs". Zoological Journal of the Linnean Society. 166 (3): 624–671.
3. Canudo, José I.; Royo-Torres, Rafael; Cuenca-Bescós, Gloria (2008). "A new sauropod: Tastavinsaurus sanzi gen. et sp. nov. from the Early Cretaceous (Aptian) of Spain". Journal of Vertebrate Paleontology. 28 (3): 712–731.
4. Mannion, P. D., Upchurch, P., Barnes, R. N., & Mateus, O. (2013). Osteology of the Late Jurassic Portuguese sauropod dinosaur Lusotitan atalaiensis (Macronaria) and the evolutionary history of basal titanosauriforms. Zoological Journal of the Linnean Society, 168(1), 98-206.
5. Saegusa, H., Ikeda, T. (2014). "A new titanosauriform sauropod (Dinosauria: Saurischia) from the Lower Cretaceous of Hyogo, Japan". Zootaxa. 3848 (1): 1–66.
6. Arkharavia heterocoelica gen. et sp. nov., a new sauropod dinosaur from the Upper Cretaceous of the Far East of Russia - SpringerLink Архивная копия от 8 июня 2018 на Wayback Machine.
7. Averianov A., Voronkevich A., Maschenko E., Leshchinsky S., Fayngertz A. A sauropod foot from the Early Cretaceous of Western Siberia, Russia (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2002. — Vol. 47, no. 1. — P. 117—124. Архивировано 6 января 2018 года.
8. Upchurch, Barrett, Dodson. Sauropoda // The Dinosauria : [нем.] / Weishampel, Dodson, Osmólska. — 2te. — University of California Press, 2004. — С. 259–322.