Лабири́нтулы (лат. Labyrinthulea, МКЗН), или лабиринтуломице́ты (лат. Labyrinthulomycetes, МКН)[1][2][3] — класс протистов, относящихся к надтипу Heterokonta, или Stramenopiles. Включает около 40 видов — преимущественно морских гетеротрофных грибоподобных организмов[2].
| Лабиринтулы | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Вегетативная клетка и эктоплазматическая сеть Aplanochytrium sp. | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||
| Labyrinthulea Olive, 1975 | ||||||||||||
| Синонимы | ||||||||||||
|
||||||||||||
| Дочерние таксоны | ||||||||||||
|
См. раздел Систематика |
||||||||||||
| ||||||||||||
В русскоязычной литературе укоренилась традиция[4] именовать термином «лабиринтулы» как представителей класса Labyrinthulea в целом, так и представителей входящего в него рода Labyrinthula (в данной статье упомянутый термин употребляется в широком значении, а там, где речь заходит именно о роде Labyrinthula, это указано явно).
Лабиринтулы распространены в океанах повсеместно[5]. Вегетативная стадия у большинства видов представлена плазмодием (сетчатым или ризоидоподобным), состоящим из веретеновидных или овальных клеток, которые погружены в эктоплазматическую сеть, волокна которой покрыты мембраной[1][6].
С точки зрения экологии лабиринтулы — сапротрофные редуценты, осуществляющие круговорот органики в морских и прибрежных экосистемах, разлагая детрит внеклеточными ферментами. Некоторые лабиринтулы вызывают заболевания животных и растений. Другие представители служат источниками ценных химических веществ — например, длинноцепочечных омега-3-полиненасыщенных жирных кислот, которые используются в качестве пищевых добавок, а потому имеют важное промышленное значение[7].
История изучения
Изучение лабиринтул началось в 1867 году, когда российский ботаник Л. С. Ценковский описал[8] два вида, вошедших в выделенный им род лабиринтулы (Labyrinthula) — первый из родов, в настоящее время относимых к данному классу. Обнаруженные им лабиринтулы произрастали на морских водорослях, найденных в Чёрном море неподалёку от Одессы. Положение данного рода (выделенного в 1868 немецким естествоиспытателем Э. Геккелем в отдельное семейство) в системе органического мира долгое время оставалось неясным — их относили и к миксомицетам, и к грибам, и к простейшим[9].
В 1936 году американский миколог Ф. К. Спэрроу, исследуя морские грибы, встречавшиеся в окрестностях местечка Вудс-Хоул[англ.] (штат Массачусетс), описал[10] новый род траустохитриум (Thraustochytrium) с видом Thraustochytrium proliferum, а в 1943 году выделил его в отдельное семейство, отнесённое к оомицетам (его обычно включали, хотя и с оговорками, в состав порядка сапролегниальные[11]). Позднее были описаны и другие роды данного семейства[1][12].
Оба семейства первоначально рассматривались как не связанные друг с другом. Однако проведённые в 1950—1960-х годах ультраструктурные исследования показали структурную близость обеих групп (наличие внеклеточной плазматической сети и ботросом, сходство в строении клеточных стенок, зооспор и их жгутикового аппарата), что позволило американскому микологу Л. Оливу объединить в 1975 году оба семейства в единый таксон — класс Labyrinthulea (Лабиринтулы), содержащий один отряд и два семейства: Labyrinthulidae (лабиринтуловые; иногда в русскоязычной литературе данную группу протистов именуют также сетчатые слизевики[13]) и Thraustochytridae (траустохитриевые)[1][14]. В 1982 году Олайв счёл необходимым повысить ранг этих двух подразделений лабиринтул до ранга отряда[15]. Формального латинского диагноза для данного класса он, однако, не дал; это упущение было исправлено в 1986 году английским биологом Т. Кавалье-Смитом, который со всей определённостью отнёс лабиринтул к группе гетероконтов[16].
В 2012 году О. Р. Андерсон и Т. Кавалье-Смит пересмотрели структуру класса Labyrinthulea, включив в его состав роды Diplophrys, Sorodiplophrys, Amphifila (ранее относимые к протистам из группы Cercozoa) и подразделив класс на 2 отряда и 8 семейств (см. далее)[17].
Морфология
Своеобразие морфологии лабиринтул наиболее чётко можно проиллюстрировать на примере рода лабиринтулы (Labyrinthula). На вегетативной стадии (стадии трофонта) представители данного рода существуют в виде блуждающих сетчатых плазмодиев: веретеновидные бесцветные или желтоватые тельца, содержащие ядро и имеющие постоянную или изменчивую форму («клетки»), скользят внутри составляющих сеть слизистых трубок, похожих на псевдоподии. Совокупность таких слизистых тяжей и представляет собой у представители рода Labyrinthula эктоплазматическую сеть. Слизь, заполняющая трубки, состоит из полисахаридов, и «клетки» могут свободно скользить по ней, а покровом эктоплазматической сети выступает плазмалемма. Каждая веретеновидная «клетка» окружена уплощённой оболочкой, состоящей из двух параллельных мембран с небольшим просветом между ними, в котором располагаются чешуйки. Чешуйки круглые, образуются в диктиосомах[18]. В одной или нескольких точках две мембраны соединяются, образуя пору — ботросому (сагеногенетосома, сагеноген), так что оболочка не является сплошной. Ультраструктура ботросомы очень сложна; через ботросомы цитоплазмы «клеток» сообщаются с цитоплазмой сети. Наличие оболочки из двух мембран и ботросомы — уникальный (апоморфный) признак всего класса лабиринтул (хотя у отдельных представителей он вторично утрачен). «Клетки» по сути не являются истинными клетками, поскольку каждый содержащий ядро участок лишь частично отграничен от обобществлённой сети цитоплазматических тяжей[4][13].
Если у Labyrinthulidae плазмодий является сетчатым и его слизистые тяжи окружают каждую «клетку», то у Aplanochytridae и большинства представителей Thraustochytrida плазмодий образует древовидную структуру (из спорангия, окружённого плотной стенкой, исходят ветвящиеся слизистые тяжи), напоминая ризомицелий хитридиевых грибов[19]. Андерсон и Кавалье-Смит выделяют у лабиринтул три основных морфологических типа. Первый тип, характерный для большинства траустохитрид, предполагает наличие неподвижных вегетативных клеток с одной ботросомой, из которой исходят тонкие ветвящиеся филоподии[англ.] (служащие не для передвижения, а, вероятно, для увеличения площади поверхности клетки с созданием лучших условий поглощения растворённых в окружающей среде органических молекул), и двужгутиковых зооспор. Второй тип, характерный для лабиринтулид, отличается наличием сетчатого плазмодия с неподвижными (у Aplanochytriidae) или скользящими в нём (у Labyrinthulidae) вегетативными клетками, а также зооспор. Третий тип, который характерен для Diplophrys и сходных с ним родов, предполагает наличие двух полярных пучков филоподий и отсутствие эктоплазматической сети, ботросом и зооспор[17].
Эктоплазматическая сеть не только обеспечивает прикрепление к субстрату[18] и движение «клеток», но и направляет их движение в сторону источника питания, обеспечивает перемещение веществ между «клетками» и окружающей средой и совместное существование «клеток», защищает «клетки» от неблагоприятных внешних факторов (например, высыхания) и позволяет плазмодиям выползать из воды на сушу[13]. Механизм движения «клеток» неизвестен (вероятно, при движении задействованы расположенные в сети актиновые филаменты[20] и мукополисахариды). Сокращение актиновых филаментов в слизистых тяжах зависит от концентрации ионов кальция. По-видимому, сила, создаваемая движением актинового филамента вдоль слизистого слоя, лежащего над «клетками», заставляет «клетки» двигаться вперёд со скоростью несколько микрометров в секунду. В состоянии покоя движения хаотичны, однако при появлении питательных веществ (аттрактантов) становятся чётко направленными в их сторону[21].
Описанная выше эктоплазматическая сеть характерна не для всех представителей класса лабиринтул; в частности, она отсутствует у Althornia[18]. Некоторые лабиринтулы имеют талломы, внешне напоминающие талломы хитридиомицетов, однако это сходство лишь поверхностное[6].
Клеточная биология
Стенка спорангия[21] лабиринтул содержит белки и простейшие сахара (как правило, галактозу, однако у некоторых видов преобладают фукоза, рамноза или ксилоза). Считается, что использование фукозы нерационально для клеток, поэтому наличие этого сахара у лабиринтул может говорить в пользу их эволюционной древности. Лабиринтулы не способны синтезировать аминокислоту лизин. Основное запасное вещество — гликоген[22]. Многие представители класса накапливают в клетках большие количества омега-3-полиненасыщенных жирных кислот — таких, как эйкозапентаеновая кислота, докозагексаеновая кислота и докозапентаеновая кислота[англ.][5]. Кристы митохондрий трубчатые[18].
Несмотря на то, что лабиринтулы относятся к страменопилам, их питание во многом подобно питанию грибов. Лабиринтулы питаются осмотрофно, выпуская ризоиды над детритом, и выделяют наружу ферменты, расщепляющие органические вещества на мономеры, которые всасываются плазмодием[5]. Разветвлённая эктоплазматическая сеть увеличивает поверхность всасывания[18]. У некоторых видов было описано фаготрофное питание[18].
Известно несколько ДНК- и РНК-содержащих вирусов, поражающих лабиринтул[23].
Размножение и жизненный цикл
Жизненный цикл лабиринтул не до конца понятен, но в нём, несомненно, имеет место половой процесс. У некоторых видов были описаны мейоз[18] и гаметы (женские и мужские гаметы неотличимы друг от друга, т. e. имеет место изогамия)[24]. У наиболее изученных представителей описаны многоклеточные цисты, спорангии (сорусы), а также двужгутиковые зооспоры и апланоспоры. При образовании спор клетки инцистируются или поодиночке, или группами, окружаясь тонкими стенками и дополнительно общей стенкой, так что образуется сорус. При благоприятных условиях отдельные цисты или каждая клетка соруса прорастают амёбоидными клетками или зооспорами (гораздо реже); в обоих случаях они дают начало новым плазмодиям[25].
Зооспоры имеют важное значение при определении родственных связей лабиринтул, а их строение указывает на принадлежность лабиринтул к страменопилам. Зооспоры представлены разножгутиковыми клетками, причём на переднем жгутике располагаются трёхчленные мастигонемы. Рулевой жгутик зооспор подстилается пигментным пятном[20].
Размножение происходит за счёт деления «клеток» внутри плазмодия надвое или путём разделения плазмодиев[20]. Плазмодий растёт при продолжающихся клеточных делениях и формировании новых слизистых тяжей[26].
Экология
Лабиринтулы — чрезвычайно важный компонент морского микробного сообщества. Они обитают в основном в морских и эстуарных местообитаниях, реже в пресных водоёмах или засоленных почвах. В 2014 году был описан новый пресноводный вид лабиринтул — Diplophrys mutabilis[27]. Лабиринтул можно обнаружить на водорослях, остатках сосудистых растений, в органическом детрите, где они образуют слизистые скопления[2][21].
Лабиринтулы играют важную роль в морских пищевых цепях. Представители Thraustochytrida часто становятся пищей амёб, а содержащиеся в них омега-3 полиненасыщенные жирные кислоты способствуют росту и размножению ракообразных. Многие морские рыбы, неспособные синтезировать эти соединения, вынуждены получать их из водорослей, на которых обитают лабиринтулы. Кроме того, лабиринтулы снабжают этими соединениями зоопланктон[18].
Хотя и в меньшей степени, чем бактерии, лабиринтулы могут выступать в роли первичных колонизаторов неорганических субстратов, в том числе пластика, стекла, алюминия и стеклоткани, оказавшихся погружёнными в воду. Личинки морского жёлудя Balanus amphitrite[англ.] лучше оседают на поверхностях, покрытых Thraustochytrida, чем на голых. Поэтому, возможно, лабиринтулы играют роль в обеспечении оседания личинок морских беспозвоночных[18].
Многие лабиринтулы являются комменсалами, паразитами или эндобионтами растений. Они способны пронизывать клеточную стенку у наземных растений, грибов, диатомовых (Thalassonema), зелёных (Cladophora) и жёлто-зелёных (Vaucheria) водорослей. Так, Labyrinthula zosterae и L. macrocystis вызывают карликовость нескольких видов морских трав семейства зостеровых[20]. По мнению ряда учёных, лабиринтулы ответственны за массовую гибель зостеры, неоднократно наблюдавшуюся на Белом море и морях Атлантического океана. Известны виды из наземных местообитаний — например, паразиты корней пшеницы[28]. Интересно, что некоторые виды Thraustochytrida хорошо развиваются на пыльце сосны, помещённой в морскую воду (что позволяет, в частности, их выделить для дальнейших исследований)[29][18].
Некоторые лабиринтулы освоили в качестве субстрата ткани и пищеварительные тракты животных и обитают там как паразиты, комменсалы или мутуалисты. Например, некоторые Thraustochytrida лучше изолируются с использованием личинок рачка Artemia вместо пыльцы сосны. Aplanochytrium yorkensis вызывает жаберные инфекции у двустворчатого моллюска Crassostrea virginica[англ.]. Некоторые лабиринтулы обитают в клетках печени у крабов. Лабиринтулы были также изолированы из тканей рыб, однако у них, судя по всему, они не вызывали заболевания[18]. Некоторые лабиринтулы являются патогенами кораллов-горгонарий Gorgonia ventalina[англ.][30].
Эволюционная история
У лабиринтул параллельно с животными, растениями и грибами наблюдается процесс выхода из воды на сушу, поскольку эктоплазматическая сеть позволяет сохранять условия водной среды и вне её. По этой причине лабиринтулы представляют большой эволюционный интерес[28]. Имеется ряд доказательств, указывающих, что лабиринтулы были первыми эукариотическими осмогетеротрофами. По-видимому, ранние лабиринтулы были способны как к осмотрофному питанию, так и к фаготрофному, что подтверждается способностью к фаготрофии у ряда современных видов. Кроме того, как упоминалось выше, траустохитриды могут расти на пыльце сосны. Это происходит благодаря их способности разрушать входящий в состав пыльцевых зёрен спорополленин[англ.], хотя он очень стоек к микробному разрушению. Способность к разрушению спорополленина говорит в пользу очень долгой эволюционной истории этой группы протистов[18].
Андерсон и Кавалье-Смит полагают, что предки лабиринтул по своей морфологии были близки к современным траустохитриевым, так что последние в наибольшей степени отражают исходное для класса состояние. Как тип строения лабиринтулид, так и тип строения Diplophrys и сходных с ним родов (Sorodiplophrys, Amphifila) являются вторичными, возникшими из типа строения ранних лабиринтул в ходе эволюции (причём последний из этих типов возникал независимо как минимум дважды)[17].
Систематика
История систематики
Олайв вынес класс Labyrinthulea в отдельный подтип Labyrinthulina типа Mycetozoa[14]. В большинстве классификаций, предложенных в последней трети XX века и самом начале XXI века, лабиринтул выделяли в отдельный тип (отдел). При этом микологи пользовались в качестве имени класса названием Labyrinthulomycetes (предложено Й. А. фон Арксом в 1970 году[31], валидизировано М. У. Диком в 2001 году[32]), а качестве названия отдела — названием Labyrinthulomycota (предложено Р. Х. Уиттекером в 1969 году[33]); первоначально объём обоих таксонов ограничивался лишь лабиринтуловыми (в 2003 году российский миколог Е. А. Кузнецов предложил выделить лабиринтул даже в отдельное царство Mycomyxina[13][34][35])[1]. По этому же пути пошли и протозоологи: когда в 1980 году Международный комитет по систематике простейших высказался за разделение ранее единого типа Protozoa на 7 типов, то класс Labyrinthulea был вынесен в отдельный тип Labyrinthomorpha Page, 1980[36][37].
С 1990-х годов, однако, всё большее распространение получают системы, в которых лабиринтулы рассматриваются именно в ранге класса, входящего в группу гетероконтов[38].
По данным филогенетического анализа 2009 года, лабиринтулы — монофилетическая группа. Данный анализ показал, что Labyrinthulidae и Aplanochytridae — сестринские группы, а Thraustochytrida (в традиционно принимавшемся объёме) — в действительности парафилетический таксон и распадается на две группы (Thraustochytrida1 и Thraustochytrida2)[13]. Thraustochytrida2 (группа, позднее выделенная в семейство Oblongichytriidae[17]) — сестринский таксон по отношению к группировке Labyrinthulidae и Aplanochytridae, а Thraustochytrida1 (остальные траустохитриды) — по отношению к общему предку Thraustochytrida2, Labyrinthulidae и Aplanochytridae[7].
Классификация 2012 года
По Андерсону и Кавалье-Смиту (2012), система класса Labyrinthulea выглядит следующим образом[17]:
Класс Labyrinthulea Olive, 1975 (лабиринтулы)
- Отряд Labyrinthulida Lankester, 1877 (лабиринтулиды)
- Семейство Labyrinthulidae Haeckel, 1868 (лабиринтуловые): род Labyrinthula[англ.]
- Семейство Aplanochytriidae Leander, 2001 (апланохитриевые): род Aplanochytrium
- Отряд Thraustochytrida Sparrow, 1973 (траустохитриды)
- Семейство Oblongichytriidae Cavalier-Smith, 2012 (облонгихитриевые): род Oblongichytrium
- Семейство Diplophryidae Cavalier-Smith, 2012 (диплофризовые): род Diplophrys
- Семейство Sorodiplophryidae Cavalier-Smith, 2012 (сородиплофризовые): род Sorodiplophrys
- Семейство Amphifilidae Cavalier-Smith, 2012 (амфифиловые): род Amphifila
- Семейство Althorniidae Cavalier-Smith, 2012 (алторниевые): род Althornia
- Семейство Thraustochytriidae Sparrow, 1943 (траустохитриевые): роды Thraustochytrium, Ulkenia, Schizochytrium[англ.], Japonochytrium, Aurantiochytrium, Sicyoidochytrium, Parietichytrium, Botryochytrium
Авторы системы преднамеренно трактуют отряд Thraustochytrida как парафилетический таксон (стремясь к большей однородности каждого из двух отрядов в плане морфологии)[17]. Альтернативой служит перенос семейства Oblongichytriidae в отряд Labyrinthulida, что делает оба отряда монофилетическими[39].
Дальнейшее развитие классификации
В 2013 году появились доводы в пользу включения в состав класса Labyrinthulea — в качестве наиболее рано отделившейся клады — вновь выделенной группы Amphitremida (амёбообразные простейшие из родов Amphitrema[англ.] и Archerella), представителей которой ранее относили к Cercozoa[39].
Предложенная Андерсоном и Кавалье-Смитом система класса Labyrinthulea с отрядами Labyrinthulida и Thraustochytrida была принята и в макросистеме живущих организмов, предложенной в 2015 году Майклом Руджеро с соавторами. Здесь данный класс рассматривается как один из шести классов типа Bigyra[англ.]* в надтипе Heterokonta[40][41]. При этом статус типа Bigyra остаётся пока неясным: по данным филогенетического анализа гетероконтов, результаты которого были опубликованы в 2013 году, это — парафилетический таксон, и класс Labyrinthulea вместе с плохо изученной и фенотипически неохарактеризованной группой Eogyrea образует в нём подтип Sagenista[англ.] (наиболее рано отделившуюся кладу гетероконтов), а остальные включаемые в тип Bigyra классы объединяются в надтип Opalozoa — сестринскую группу для клады, включающей два других типа гетероконтов (Pseudofungi[англ.] и Ochrophyta); авторы анализа, впрочем, оговариваются, что имеются данные и в пользу монофилии типа Bigyra[42].
Классификация 2019 года
Группа систематиков в 2019 году предложила своё видение таксона и его связей[43]:39—40:
- Bigyra Cavalier-Smith, 1998 emend. 2006
- Opalozoa Cavalier Smith, 1991 emend. 2006
- Sagenista Cavalier-Smith, 1995
- Pseudophyllomitidae Shiratori et al., 2016
- Labyrinthulomycetes Dick, 2001
- Amphitremida Poche, 1913 emend. Gomaa et al., 2003: роды Amphitrema, Archerella, Diplophrys, Paramphitrema
- Amphifilida Cavalier-Smith, 2012: роды Amphifila, Fibrophrys, Sorodiplophrys
- Oblongichytrida Bennett et al., 2017: род Oblongichytrium
- Labyrinthulida Doffein, 1901: роды Aplanochytrium, Labyrinthula, Stellarchytrium
- Thraustochytrida Sparrow, 1943: роды Althornia, Aurantiochytrium, Botryochytrium, Japanochytrium, Monorhizochytrium, Parietichytrium, Schizochytrium, Sicyoidochytrium Thraustochytrium, Ulkenia
Хозяйственное значение
В настоящий момент лабиринтулы приобретают важное промышленное значение как природные источники омега-3-полиненасыщенных жирных кислот. Предлагается использовать лабиринтул для синтеза каротиноидов и сквалена, а также в составе кормов для аквакультуры[5]. Однако лабиринтулы могут вызывать заболевания у хозяйственно важных моллюсков, выращиваемых в марикультуре[18].
Примечания
Литература
Ссылки
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
