Охрофитовые водоросли

Охрофи́товые во́доросли, или охрофи́ты (лат. Ochrophyta, или Ochrophytina; от др.-греч. ὠχρός — «бледно-жёлтый»), — клада одноклеточных, колониальных и многоклеточных водорослей, относящихся к страменопилам (Stramenopiles), или гетероконтам (Heterokonta)^[1][2][3]. Классифицируются как отдел Ochrophyta^[1][4] или Heterokontophyta^[5][6][7], либо как подотдел Ochrophytina в составе отдела Gyrista^[2].

Охрофитовые водоросли
Бурые водоросли Fucus distichus[англ.]
Научная классификация
Домен: Эукариоты Клада: Diaphoretickes Клада: Sar Клада: Страменопилы Клада: Gyrista Отдел: Охрофитовые водоросли
Международное научное название
Ochrophyta Caval.-Sm., 1986, emend.  Caval.-Sm. & Chao, 1996
Синонимы
Heterokontophyta Guiry, Andersen & Moestrup, 2023 Ochrista Caval.-Sm., 1986 Ochrophytina Caval.-Sm., 1986, emend.  Caval.-Sm., 2018 Stramenochromes Leipe et al., 1994
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   969917 NCBI   2696291 EOL   3402 FW   150275

Строение

Таллом одноклеточный, колониальный или многоклеточный различного типа дифференциации (кроме сарциноидного и сифонокладального)^[8].

Покровы и скелет

Некоторые представители охрофитов — голые жгутиконосцы, не имеющие покровных образований. У других имеется клеточная стенка, либо клетка покрыта органическими чешуйками, либо она находится внутри органического или минерального домика. У ряда групп развиты скелетные элементы из кремнезёма в виде панциря, чешуек или внутреннего скелета^[9].

Жгутиковый аппарат

Клетки обычно имеют два жгутика неравной длины. Иногда жгутик лишь один, но имеется два базальных тела (кроме представителей рода Pelagomonas, у которых и базальное тело одно)^[10].

На длинном жгутике в два ряда расположены мастигонемы (волоски). Как правило, мастигонемы трёхчастные, но у Pelagomonas они двухчастные^[11].

Митохондрии

Митохондрии с трубчатыми кристами^[9].

Хлоропласты

Хлоропласты у этой группы появились в результате вторичного эндосимбиоза. Внутренними симбионтами гетеротрофного предка охрофитов стали красные водоросли^[12].

Оболочка хлоропластов состоит из четырёх мембран. Две внутренние мембраны принадлежат собственно хлоропласту, полученному от красных водорослей, а остальные две входят в состав хлоропластной эндоплазматической сети, которая часто является продолжением мембраны ядра. В перипластидном пространстве между двумя парами мембран находится перипластидная сеть^[12].

Ламеллы состоят из трёх тилакоидов каждая. У представителей многих групп имеется опоясывающая ламелла^[9].

Характерны хлорофиллы a, c₁, c₂, c₃, они могут присутствовать в разных комбинациях^[9]. Кроме хлорофилла присутствуют дополнительные фотосинтетические пигменты: фукоксантин (маскирует цвет хлоропласта, превращая его из зелёного в бурый), вошериаксантин.

Глазок

Глазок образован липидными глобулами с каротиноидными пигментами. У эвстигматофициевых он располагается вне хлоропласта, а у остальных групп — в хлоропласте^[9].

Вакуоли

В цитоплазме есть вакуоли, в которых запасаются питательные вещества (в основном в форме хризоламинарина)^[9].

Размножение

Для охрофитовых характерны все виды размножения: вегетативное (делением пополам у одноклеточных или фрагментация у колониальных форм), бесполое (зооспорами и апланоспорами), половое (изогамия, гетерогамия, оогамия, хологамия).

Образ жизни

Большинство представителей охрофитов — автотрофы, способные к фотосинтезу. Однако встречаются также гетеротрофные и миксотрофные формы^[13].

Среда обитания

Среди охрофитовых водорослей имеются морские, пресноводные и почвенные группы^[14].

Классификация

Таксономическая история

Охрофитовые водоросли были описаны протозоологом Томасом Кавалье-Смитом в 1986 году как подотдел Ochrista^[15][16] (по типовому представителю — роду Ochromonas^[17][16]). Поскольку в дальнейшем эта группа рассматривалась как отдел, в 1996 году Кавалье-Смит и Чао исправили её написание на Ochrophyta, чтобы соответствовать правилу МКН, согласно которому названия отделов должны оканчиваться суффиксом -phyta^[4]. В 2018 году Кавалье-Смит переклассифицировал охрофитовые водоросли как подотдел Ochrophytina (суффикс -phytina соответствует подотделам) в составе отдела Gyrista, включающего также гетеротрофов Pseudofungi и Bigyromonada^[2]. Клады Gyrista и Bigyra составляют две основные ветви в составе группы Stramenopiles или Heterokonta^[2][3]. В классификации Кавалье-Смита гетероконты классифицируются как надотдел царства Chromista^[2].

В рамках макросистемы живущих организмов, предложенной в 2015 году М. Руджеро с соавторами, Ochrophyta классифицируются как отдел в составе надотдела Heterokonta, наряду с отделами Bigyra и Pseudofungi (включая Bigyromonadea) ^[1]. Согласно классификации, рекомендованной Международным обществом протистологов^[вд] в 2019 году, Ochrophyta являются таксоном в составе клады Stramenopiles, которая, в свою очередь, относится к кладе Sar в составе Diaphoretickes^[3].

В 2023 году альгологи Майкл Гири, Ойвинд Моэструп и Роберт Андерсен предложили классифицировать охрофитовые водоросли как отдел Heterokontophyta, сославшись на то, что, хотя название Ochrophyta предпочитается протистологами и протозоологами, название Heterokontophyta является более привычным для альгологов^[5]. Название Heterokontophyta происходит от наименования класса Heterokontæ, введённого финским биологом Александром Фердинандом Лютером^[фин.] в 1899 году^[18] для включения порядков Chloromonadales и Confervales, позже разделённых на Xanthophyceae и Raphidophyceae. Это название относится к наличию двух неодинаковых жгутиков^[5] — признаку, характерному для представителей клады страменопилов, или разножгутиковых организмов, к которой относятся охрофитовые водоросли^[2][3]. Основываясь на результатах исследований, проведённых при помощи электронной микроскопии, в 1978 году^[19] Кристиан ван ден Хук описал Heterokontophyta как отдел, включающий пять классов: Chrysophyceae, Xanthophyceae, Bacillariophyceae, Phaeophyceae и Chloromonadophyceae. Для обозначения отдела, включающего охрофитовые водоросли, использовались также названия Chromophyta, Heterokonta и Stramenopiles, но они не являются валидными в рамках МКН. Поскольку Хук не предоставил латинского описания отдела Heterokontophyta, что являлось требованием МКН до 2011 года, это название также не было валидным. В 2023 году Гири, Мёструп и Андерсен формально описали отдел Heterokontophyta^[5].

Лейпе и соавторы (1994) обозначили охрофитовые водоросли именем Stramenochromes^[20], которое Кавалье-Смит, Чао и Аллсопп (1995) охарактеризовали как «совершенно ненужное новое название»^[21].

Дочерние таксоны

Согласно обзору Майкла Гайри^[англ.], опубликованному в 2024 году, науке известно 23 314 видов охрофитовых водорослей в составе 1 781 рода, из них 2 262 вида являются ископаемыми^[6].

Классификация по Т. Кавалье-Смиту и Э. Чао (2006)^[22]

Тип (отдел) Ochrophyta — Охрофитовые водоросли

• Подтип (подотдел) Phaeista

• Инфратип (инфраотдел) Limnista

• Класс Eustigmatophyceae — Эвстигматофициевые водоросли
• Класс Chrysophyceae — Золотистые водоросли (включая синуровые водоросли, иногда выделяемые^[23] в самостоятельный класс)
• Класс Picophagea

• Инфратип (инфраотдел) Marista

• Надкласс Hypogyristia

• Класс Hypogyristea (включая пелагофициевые, пединеллофициевые, диктиохофициевые и пингвофициевые водоросли, иногда выделяемые^[24] в самостоятельные классы)

• Надкласс Raphidoistia

• Класс Raphidophyceae — Рафидофициевые водоросли

• Надкласс Fucistia

• Класс Chrysomerophyceae
• Класс Xanthophyceae — Жёлто-зелёные водоросли
• Класс Phaeophyceae — Бурые водоросли (включая феотамниофициевые водоросли, иногда выделяемые^[25] в самостоятельный класс)

• Подтип (подотдел) Khakista

• Класс Bolidophyceae — Болидофициевые водоросли
• Класс Diatomeae — Диатомовые водоросли

Классификация по Т. Кавалье-Смиту (2018)^[2]

Тип (отдел) Gyrista Cavalier-Smith, 1998 stat. n.

• Подтип (подотдел) Bigyromonada Cavalier-Smith, 1998
• Подтип (подотдел) Pseudofungi Cavalier-Smith, 1986
• Подтип (подотдел) Ochrophytina Cavalier-Smith, 1986 — Охрофитовые водоросли
  • Инфратип (инфраотдел) Chrysista Cavalier-Smith, 1991
    • Надкласс Limnistia Cavalier-Smith, 1996 emend. 2006
      • Класс Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale, 1971 — Эвстигматофициевые водоросли
      • Класс Chrysomonadea Saville-Kent, 1881 stat. n.  Pascher, 1910 emend. auct. (=Chrysophyceae) — Золотистые водоросли
      • Класс Picophagea Cavalier-Smith, 2006 em. (= Synchromophyceae Horn et al., 2007)
    • Надкласс Raphidoistia Cavalier-Smith, 1986 orth. mut. 2006
      • Класс Raphidomonadea Chadefaud ex Silva, 1980
        • Подкласс Raphidophycidae Cavalier-Smith in Cavalier-Smith and Scoble, 2013 — Рафидофициевые водоросли
        • Подкласс Raphopoda Cavalier-Smith in Cavalier-Smith and Scoble, 2013
    • Надкласс Fucistia Cavalier-Smith, 1995
      • Класс Chrysomerophyceae Cavalier-Smith in Cavalier-Smith et al., 1995
      • Класс Xanthophyceae Allorge ex Fritsch, 1935 — Жёлто-зелёные водоросли
      • Класс Aurophyceae Cavalier-Smith in Cavalier-Smith and Scoble, 2013
        • Подкласс Aurearenophycidae Kai et al. 2008 stat. n. Cavalier-Smith in Cavalier-Smith and Scoble, 2013
        • Подкласс Phaeothamniophycidae Cavalier-Smith in Cavalier-Smith & Chao, 2006 em. 2013 (= класс Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey in Bailey et al., 1998) — Феотамниофициевые водоросли
      • Класс Phaeophyceae Kjellman, 1891 — Бурые водоросли (в широком смысле)
        • Подкласс Schizocladiophycidae Cavalier-Smith in Cavalier-Smith & Scoble, 2013 (=Schizocladiophyceae Henry et al. in Kawai et al., 2003)
        • Подкласс Melanophycidae Rabenhorst, 1863 stat. n. Cavalier-Smith & Chao, 2006 (бурые водоросли в узком смысле)
  • Инфратип (инфраотдел) Diatomista Derelle et al. ex Cavalier-Smith, 2017
    • Надкласс Hypogyrista Cavalier-Smith, 1995 stat. n. 2006
      • Класс Dictyochophyceae Silva, 1980 — Диктиофициевые водоросли
        • Подкласс Pedinellia (=Pedinellophycidae =Actinochrysea/ia)  Cavalier-Smith, 1986 — Пединеллофициевые водоросли
        • Подкласс Pelagophycidae Andersen & Saunders 1993 ex Cavalier-Smith in Cavalier-Smith & Chao, 2006 — Пелагофициевые водоросли
        • Подкласс Sulcophycidae Cavalier-Smith in Cavalier-Smith & Scoble, 2013
      • Класс Pinguiophyceae Kawachi et al., 2002 — Пингвофициевые водоросли
    • Надкласс Khakista Cavalier-Smith, 2000 (как подотдел) stat. n.
      • Класс Bolidophyceae Guillou and Chretiennot-Dinet, 1999 — Болидофициевые водоросли
        • Класс Diatomeae Dumortier, 1822 stat. n. auct. (syn. Bacillariophyceae) — Диатомовые водоросли
          • Подкласс Corethrophycidae Round and Crawford, 1990
          • Подкласс Rhizosoleniophycidae Round and Crawford, 1990
          • Подкласс Eucentricophycidae Cavalier-Smith, 2000
          • Подкласс Bacillariophycidae Pennatia Schütt, 1896 (=Pennatophycidae)

Классификация по С. Адлу и соавторам (2019)^[3]

Ochrophyta Cavalier-Smith, 1986 — Охрофитовые водоросли

• Chrysista Cavalier-Smith, 1986
  • Chrysophyceae Pascher, 1914 — Золотистые водоросли
    • Chromulinales Pascher, 1910
    • Hibberdiales Andersen, 1989
    • Ochromonadales Pascher, 1910
    • Paraphysomonadida Scoble & Cavalier-Smith, 2014
    • Synurales Andersen, 1987
  • Eustigmatales Hibberd, 1981
  • Phaeophyceae Hansgirg, 1886 [Kjellman, 1891; Pfitzer, 1894] — Бурые водоросли
    • Ascoseirales Petrov, 1964
    • Desmarestiales Setchell & Gardner, 1925
    • Dictyotales Bory de Saint-Vincent, 1828
    • Discosporangiales Kawai et al., 2007
    • Ectocarpales Bessey, 1907
    • Fucales Bory de Saint-Vincent, 1927
    • Ishige Yendo, 1907 = Ishigeacea Okamura, 1935, Ishigeales Cho et al., 2004
    • Laminariales Migula, 1908
    • Nemoderma Schousboe ex Bonnet, 1892 = Nemodermatales Parente et al., 2008
    • Onslowiales Draisma & Prud’homme van Reine, 2008
    • Ralfsiales Nakamura ex Lim & Kawai, 2007
    • Scytothamnales Peters & Clayton, 1998
    • Sphacelariales Migula, 1908
    • Sporochnales Sauvageau, 1926
    • Syringodermatales Henry, 1984
    • Tilopteridales Bessey, 1907
  • Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey in Bailey et al., 1998
    • Phaeothamniales Bourrelly 1954,
    • Pleurochloridales Ettl, 1956
  • Raphidophyceae Chadefaud, 1950
  • Schizocladia Henry et al. in Kawai et al., 2003 = Schizocladales Kawai et al., 2003
  • Xanthophyceae Allorge, 1930 — Жёлто-зелёные водоросли
    • Tribonematales Pascher, 1939
    • Vaucheriales Bohlin, 1901
• Diatomista Derelle et al., 2016
  • Bolidophyceae Guillou et al., 1999 = Parmales Booth & Marchant, 1987
  • Diatomeae Dumortier, 1821 = Bacillariophyta Haeckel, 1878 — Диатомовые водоросли
  • Dictyochophyceae Silva, 1980 — Диктиофициевые водоросли
    • Dictyochales Haeckel, 1894
    • Pedinellales Zimmermann et al., 1984
    • Rhizochromulinales O’Kelly & Wujek, 1994
  • Pelagophyceae Andersen & Saunders, 1993
    • Pelagomonadales Andersen & Saunders, 1993
    • Sarcinochrysidales Gayral & Billard, 1977
  • Pinguiophyceae Kawachi et al., 2003 — Пингвофициевые водоросли

После публикации приведённых выше классификаций различными группами исследователей было описано несколько новых классов охрофитовых водорослей, относящихся к кладе Chrysista:

• Chrysoparadoxophyceae Wetherbee et al., 2019 (только Aurearena cruciata)^[26];
• Olisthodiscophyceae Barcytė, Eikrem & M. Eliáš, 2021 (только род Olisthodiscus)^[27];
• Phaeosacciophyceae R. A. Andersen, L. Graf & H. S. Yoon, 2020^[28].

В 2009 И. Рийсберг и соавторы на основе ультраструктурных и молекулярно-биологических данных предложили перенести диктиохофициевые и пелагофициевые водоросли в состав подотдела Khakista в качестве самостоятельных классов Dictyochophyceae и Pelagophyceae соответственно^[29]. В 2016 году Р. Дерелл и соавторы разработали классификацию охрофитовых водорослей, согласно которой все охрофиты подразделяются на две клады: Chrysista и Diatomista. Хотя клада Diatomista соответствует Khakista в понимании Рийсберга и соавторов, Дерелл и соавторы утверждают, что, во избежание путаницы, название Khakista предпочтительно ограничить его традиционным пониманием, включив Khakista и близкие к ним группы в состав Diatomista^[30].

См. также

• Список угрожаемых видов грибов, водорослей и плауновидных растений

Примечания

1. Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M. Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms (англ.) // PLOS One : journal. — 2015. — Vol. 10, iss. 6. — P. e0130114. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0130114. — PMID 26068874. — PMC 5159126. [исправить]
2. Cavalier-Smith T. Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences (англ.) // Protoplasma : journal. — 2018. — Vol. 255, iss. 1. — P. 297—357. — ISSN 1615-6102. — doi:10.1007/s00709-017-1147-3.
3. Adl S. M., Bass D., Lane C. E., et al. Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes (англ.) // Journal of Eukaryotic Microbiology : journal. — 2019. — Vol. 66, iss. 1. — P. 4—119. — ISSN 1066-5234. — doi:10.1111/jeu.12691. — PMID 30257078. — PMC 6492006. [исправить]
4. Cavalier-Smith T., Chao E. E. 18S rRNA sequence of Heterosigma carterae (Raphidophyceae), and the phylogeny of heterokont algae (Ochrophyta) (англ.) // Phycologia : journal. — 1996. — Vol. 35, iss. 6. — P. 500—510. — ISSN 0031-8884. — doi:10.2216/i0031-8884-35-6-500.1.
5. Guiry M. D., Moestrup Ø., Andersen R. A. Validation of the phylum name Heterokontophyta (англ.) // Notulae Algarum : journal. — 2023. — No. 297. — ISSN 2009-8987.
6. Guiry M. D. How many species of algae are there? A reprise. Four kingdoms, 14 phyla, 63 classes and still growing (англ.) // Journal of Phycology : journal. — 2024. — Vol. 60, iss. 2. — P. 214—228. — ISSN 0022-3646. — doi:10.1111/jpy.13431.
7. Phylum: Heterokontophyta (англ.). AlgaeBase. Дата обращения: 2 октября 2024.
8. Белякова, 2006, с. 50—51.
9. Белякова, 2006, с. 51.
10. Белякова, 2006, с. 52.
11. Белякова, 2006, с. 52—53.
12. Белякова, 2006, с. 55.
13. Белякова, 2006, с. 55—56.
14. Белякова, 2006, с. 56.
15. Cavalier-Smith T. The Kingdom Chromista: Origin and Systematics (англ.) // Progress in Phycological Research / In F. E. Round & D. J. Chapman (eds.). — 1986. — Vol. 4. — P. 309-347.
16. Subphylum Ochrista (англ.) на сайте Taxonomicon.
17. Белякова, 2006, с. 50.
18. Luther A. F. Über Chlorosaccus eine neue Gattung der Süsswasseralgen nebst einiger Bemerkungen zur Systematik verwandter Algen (нем.) // Norstedt. — Stockholm, 1899. — S. 1—22.
19. van den Hoek C., Mann D. G., Jahns H. M. Algae: an introduction to phycology (англ.). — Cambridge University Press, 1995. — ISBN 0-521-30419-9.
20. Leipe D. D., Wainright P. O., Gunderson J. H., Porter D., Patterson D. J., Valois F., Himmerich S., Sogin M. L. The stramenopiles from a molecular perspective: 16S-like rRNA sequences from Labyrinthuloides minuta and Cafeteria roenbergensis (англ.) // Phycologia : journal. — 1994. — Vol. 33, iss. 5. — P. 369—377. — ISSN 0031-8884. — doi:10.2216/i0031-8884-33-5-369.1.
21. Cavalier-Smith T., Chao E. E., Allsopp M. T. E. P. Ribosomal RNA Evidence for Chloroplast Loss within Heterokonta: Pedinellid Relationships and a Revised Classification of Ochristan Algae (англ.) // Archiv für Protistenkunde : journal. — 1995. — Vol. 145, iss. 3. — P. 209—220. — ISSN 0003-9365. — doi:10.1016/S0003-9365(11)80316-7.
22. Cavalier-Smith & Chao, 2006, приложение.
23. Белякова, 2006, с. 66.
24. Белякова, 2006, с. 70, 73, 75, 98.
25. Белякова, 2006, с. 99.
26. Wetherbee R., Jackson C. J., Repetti S. I., Clementson L. A., Costa J. F., van de Meene A., Crawford S., Verbruggen H. The golden paradox – a new heterokont lineage with chloroplasts surrounded by two membranes (англ.) // Journal of Phycology : journal. — 2019. — Vol. 55, iss. 2. — P. 257—278. — ISSN 0022-3646. — doi:10.1111/jpy.12822. — Bibcode: 2019JPcgy..55..257W. — PMID 30536815.
27. Barcytė D., Eikrem W., Engesmo A., Seoane S., Wohlmann J., Horák A., Yurchenko T., Eliáš M. Olisthodiscus represents a new class of Ochrophyta (англ.) // Journal of Phycology : journal. — 2021. — Vol. 57, iss. 4. — P. 1094—1118. — ISSN 0022-3646. — doi:10.1111/jpy.13155. — Bibcode: 2021JPcgy..57.1094B. — PMID 33655496.
28. Graf L., Yang E. C., Han K. Y., Küpper F. C., Benes K. M., Oyadomari J. K., Herbert R. J. H., Verbruggen H., Wetherbee R., Andersen R. A., Yoon H. S. Multigene Phylogeny, Morphological Observation and Re-examination of the Literature Lead to the Description of the Phaeosacciophyceae Classis Nova and Four New Species of the Heterokontophyta SI Clade (англ.) // Protist : journal. — 2020. — Vol. 171, iss. 6. — P. 125781. — ISSN 1434-4610. — doi:10.1016/j.protis.2020.125781. — PMID 33278705.
29. Riisberg I., Orr R. J. S., Kluge R., Shalchian-Tabrizi K., Bowers H. A., Patil V., Edvardsen B., Jakobsen K. S. Seven Gene Phylogeny of Heterokonts (англ.) // Protist : journal. — 2009. — Vol. 160, iss. 2. — P. 191—204. — ISSN 1434-4610. — doi:10.1016/j.protis.2008.11.004. — PMID 19213601.
30. Derelle R., López-García P., Timpano H., Moreira D. A Phylogenomic Framework to Study the Diversity and Evolution of Stramenopiles (=Heterokonts) (англ.) // Molecular Biology and Evolution : journal. — 2016. — Vol. 33, iss. 11. — P. 2890—2898. — ISSN 0737-4038. — doi:10.1093/molbev/msw168. — PMID 27512113. — PMC 5482393.

Литература

• Белякова, Г. А. Отдел охрофитовые водоросли (охрофиты) — Ochrophyta // Ботаника : учебник для студ. высш. учеб. заведений : в 4 т. / Г. А. Белякова, Ю. Т. Дьяков, К. Л. Тарасов. — Москва : Академия, 2006. — Т. 2 : Водоросли и грибы. — С. 50—138. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2730-7. — ISBN 5-7695-2750-1 (т. 2).
• Cavalier-Smith, T. Phylogeny and Megasystematics of Phagotrophic Heterokonts (Kingdom Chromista) : [англ.] / Cavalier-Smith, T., Chao, E. E-Y. // Journal of Molecular Evolution. — 2006. — Vol. 62, no. 4 (April). — P. 388—420. — ISSN 0022-2844. — doi:10.1007/s00239-004-0353-8. — PMID 16557340.