AI tools

Охрофитовые водоросли

таксон одноклеточных, колониальных и многоклеточных водорослей Из Википедии, свободной энциклопедии

Охрофитовые водоросли

Охрофи́товые во́доросли, или охрофи́ты (лат. Ochrophyta, или Ochrophytina; от др.-греч. ὠχρός — «бледно-жёлтый»), — клада одноклеточных, колониальных и многоклеточных водорослей, относящихся к страменопилам (Stramenopiles), или гетероконтам (Heterokonta)[1][2][3]. Классифицируются как отдел Ochrophyta[1][4] или Heterokontophyta[5][6][7], либо как подотдел Ochrophytina в составе отдела Gyrista[2].

Краткие факты Охрофитовые водоросли, Научная классификация ...
Охрофитовые водоросли
Бурые водоросли Fucus distichus[англ.]
Бурые водоросли Fucus distichus[англ.]
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Клада:
Diaphoretickes
Клада:
Sar
Клада:
Страменопилы
Клада:
Gyrista
Отдел:
Охрофитовые водоросли
Международное научное название
Ochrophyta Caval.-Sm., 1986, emend.  Caval.-Sm. & Chao, 1996
Синонимы
  • Heterokontophyta Guiry, Andersen & Moestrup, 2023
  • Ochrista Caval.-Sm., 1986
  • Ochrophytina Caval.-Sm., 1986, emend.  Caval.-Sm., 2018
  • Stramenochromes Leipe et al., 1994
Закрыть

Строение

Суммиров вкратце
Перспектива

Таллом одноклеточный, колониальный или многоклеточный различного типа дифференциации (кроме сарциноидного и сифонокладального)[8].

Покровы и скелет

Некоторые представители охрофитов — голые жгутиконосцы, не имеющие покровных образований. У других имеется клеточная стенка, либо клетка покрыта органическими чешуйками, либо она находится внутри органического или минерального домика. У ряда групп развиты скелетные элементы из кремнезёма в виде панциря, чешуек или внутреннего скелета[9].

Жгутиковый аппарат

Клетки обычно имеют два жгутика неравной длины. Иногда жгутик лишь один, но имеется два базальных тела (кроме представителей рода Pelagomonas, у которых и базальное тело одно)[10].

На длинном жгутике в два ряда расположены мастигонемы (волоски). Как правило, мастигонемы трёхчастные, но у Pelagomonas они двухчастные[11].

Митохондрии

Митохондрии с трубчатыми кристами[9].

Хлоропласты

Хлоропласты у этой группы появились в результате вторичного эндосимбиоза. Внутренними симбионтами гетеротрофного предка охрофитов стали красные водоросли[12].

Оболочка хлоропластов состоит из четырёх мембран. Две внутренние мембраны принадлежат собственно хлоропласту, полученному от красных водорослей, а остальные две входят в состав хлоропластной эндоплазматической сети, которая часто является продолжением мембраны ядра. В перипластидном пространстве между двумя парами мембран находится перипластидная сеть[12].

Ламеллы состоят из трёх тилакоидов каждая. У представителей многих групп имеется опоясывающая ламелла[9].

Характерны хлорофиллы a, c1, c2, c3, они могут присутствовать в разных комбинациях[9]. Кроме хлорофилла присутствуют дополнительные фотосинтетические пигменты: фукоксантин (маскирует цвет хлоропласта, превращая его из зелёного в бурый), вошериаксантин.

Глазок

Глазок образован липидными глобулами с каротиноидными пигментами. У эвстигматофициевых он располагается вне хлоропласта, а у остальных групп — в хлоропласте[9].

Вакуоли

В цитоплазме есть вакуоли, в которых запасаются питательные вещества (в основном в форме хризоламинарина)[9].

Размножение

Для охрофитовых характерны все виды размножения: вегетативное (делением пополам у одноклеточных или фрагментация у колониальных форм), бесполое (зооспорами и апланоспорами), половое (изогамия, гетерогамия, оогамия, хологамия).

Образ жизни

Большинство представителей охрофитов — автотрофы, способные к фотосинтезу. Однако встречаются также гетеротрофные и миксотрофные формы[13].

Среда обитания

Среди охрофитовых водорослей имеются морские, пресноводные и почвенные группы[14].

Классификация

Суммиров вкратце
Перспектива

Таксономическая история

Охрофитовые водоросли были описаны протозоологом Томасом Кавалье-Смитом в 1986 году как подотдел Ochrista[15][16] (по типовому представителю — роду Ochromonas[17][16]). Поскольку в дальнейшем эта группа рассматривалась как отдел, в 1996 году Кавалье-Смит и Чао исправили её написание на Ochrophyta, чтобы соответствовать правилу МКН, согласно которому названия отделов должны оканчиваться суффиксом -phyta[4]. В 2018 году Кавалье-Смит переклассифицировал охрофитовые водоросли как подотдел Ochrophytina (суффикс -phytina соответствует подотделам) в составе отдела Gyrista, включающего также гетеротрофов Pseudofungi и Bigyromonada[2]. Клады Gyrista и Bigyra составляют две основные ветви в составе группы Stramenopiles или Heterokonta[2][3]. В классификации Кавалье-Смита гетероконты классифицируются как надотдел царства Chromista[2].

В рамках макросистемы живущих организмов, предложенной в 2015 году М. Руджеро с соавторами, Ochrophyta классифицируются как отдел в составе надотдела Heterokonta, наряду с отделами Bigyra и Pseudofungi (включая Bigyromonadea) [1]. Согласно классификации, рекомендованной Международным обществом протистологов[вд] в 2019 году, Ochrophyta являются таксоном в составе клады Stramenopiles, которая, в свою очередь, относится к кладе Sar в составе Diaphoretickes[3].

В 2023 году альгологи Майкл Гири, Ойвинд Моэструп и Роберт Андерсен предложили классифицировать охрофитовые водоросли как отдел Heterokontophyta, сославшись на то, что, хотя название Ochrophyta предпочитается протистологами и протозоологами, название Heterokontophyta является более привычным для альгологов[5]. Название Heterokontophyta происходит от наименования класса Heterokontæ, введённого финским биологом Александром Фердинандом Лютером[фин.] в 1899 году[18] для включения порядков Chloromonadales и Confervales, позже разделённых на Xanthophyceae и Raphidophyceae. Это название относится к наличию двух неодинаковых жгутиков[5] — признаку, характерному для представителей клады страменопилов, или разножгутиковых организмов, к которой относятся охрофитовые водоросли[2][3]. Основываясь на результатах исследований, проведённых при помощи электронной микроскопии, в 1978 году[19] Кристиан ван ден Хук описал Heterokontophyta как отдел, включающий пять классов: Chrysophyceae, Xanthophyceae, Bacillariophyceae, Phaeophyceae и Chloromonadophyceae. Для обозначения отдела, включающего охрофитовые водоросли, использовались также названия Chromophyta, Heterokonta и Stramenopiles, но они не являются валидными в рамках МКН. Поскольку Хук не предоставил латинского описания отдела Heterokontophyta, что являлось требованием МКН до 2011 года, это название также не было валидным. В 2023 году Гири, Мёструп и Андерсен формально описали отдел Heterokontophyta[5].

Лейпе и соавторы (1994) обозначили охрофитовые водоросли именем Stramenochromes[20], которое Кавалье-Смит, Чао и Аллсопп (1995) охарактеризовали как «совершенно ненужное новое название»[21].

Дочерние таксоны

Согласно обзору Майкла Гайри[англ.], опубликованному в 2024 году, науке известно 23 314 видов охрофитовых водорослей в составе 1 781 рода, из них 2 262 вида являются ископаемыми[6].

Классификация по Т. Кавалье-Смиту и Э. Чао (2006)[22]

Тип (отдел) Ochrophyta — Охрофитовые водоросли

  • Подтип (подотдел) Phaeista
  • Инфратип (инфраотдел) Limnista
  • Инфратип (инфраотдел) Marista
  • Надкласс Hypogyristia
  • Класс Hypogyristea (включая пелагофициевые, пединеллофициевые, диктиохофициевые и пингвофициевые водоросли, иногда выделяемые[24] в самостоятельные классы)
  • Надкласс Raphidoistia
  • Класс Raphidophyceae — Рафидофициевые водоросли
  • Надкласс Fucistia
  • Подтип (подотдел) Khakista
Классификация по Т. Кавалье-Смиту (2018)[2]

Тип (отдел) Gyrista Cavalier-Smith, 1998 stat. n.

  • Подтип (подотдел) Bigyromonada Cavalier-Smith, 1998
  • Подтип (подотдел) Pseudofungi Cavalier-Smith, 1986
  • Подтип (подотдел) Ochrophytina Cavalier-Smith, 1986 — Охрофитовые водоросли
    • Инфратип (инфраотдел) Chrysista Cavalier-Smith, 1991
      • Надкласс Limnistia Cavalier-Smith, 1996 emend. 2006
      • Надкласс Raphidoistia Cavalier-Smith, 1986 orth. mut. 2006
        • Класс Raphidomonadea Chadefaud ex Silva, 1980
          • Подкласс Raphidophycidae Cavalier-Smith in Cavalier-Smith and Scoble, 2013 — Рафидофициевые водоросли
          • Подкласс Raphopoda Cavalier-Smith in Cavalier-Smith and Scoble, 2013
      • Надкласс Fucistia Cavalier-Smith, 1995
        • Класс Chrysomerophyceae Cavalier-Smith in Cavalier-Smith et al., 1995
        • Класс Xanthophyceae Allorge ex Fritsch, 1935 — Жёлто-зелёные водоросли
        • Класс Aurophyceae Cavalier-Smith in Cavalier-Smith and Scoble, 2013
          • Подкласс Aurearenophycidae Kai et al. 2008 stat. n. Cavalier-Smith in Cavalier-Smith and Scoble, 2013
          • Подкласс Phaeothamniophycidae Cavalier-Smith in Cavalier-Smith & Chao, 2006 em. 2013 (= класс Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey in Bailey et al., 1998) — Феотамниофициевые водоросли
        • Класс Phaeophyceae Kjellman, 1891 — Бурые водоросли (в широком смысле)
          • Подкласс Schizocladiophycidae Cavalier-Smith in Cavalier-Smith & Scoble, 2013 (=Schizocladiophyceae Henry et al. in Kawai et al., 2003)
          • Подкласс Melanophycidae Rabenhorst, 1863 stat. n. Cavalier-Smith & Chao, 2006 (бурые водоросли в узком смысле)
    • Инфратип (инфраотдел) Diatomista Derelle et al. ex Cavalier-Smith, 2017
      • Надкласс Hypogyrista Cavalier-Smith, 1995 stat. n. 2006
        • Класс Dictyochophyceae Silva, 1980 — Диктиофициевые водоросли
          • Подкласс Pedinellia (=Pedinellophycidae =Actinochrysea/ia)  Cavalier-Smith, 1986 — Пединеллофициевые водоросли
          • Подкласс Pelagophycidae Andersen & Saunders 1993 ex Cavalier-Smith in Cavalier-Smith & Chao, 2006 — Пелагофициевые водоросли
          • Подкласс Sulcophycidae Cavalier-Smith in Cavalier-Smith & Scoble, 2013
        • Класс Pinguiophyceae Kawachi et al., 2002 — Пингвофициевые водоросли
      • Надкласс Khakista Cavalier-Smith, 2000 (как подотдел) stat. n.
        • Класс Bolidophyceae Guillou and Chretiennot-Dinet, 1999 — Болидофициевые водоросли
          • Класс Diatomeae Dumortier, 1822 stat. n. auct. (syn. Bacillariophyceae) — Диатомовые водоросли
            • Подкласс Corethrophycidae Round and Crawford, 1990
            • Подкласс Rhizosoleniophycidae Round and Crawford, 1990
            • Подкласс Eucentricophycidae Cavalier-Smith, 2000
            • Подкласс Bacillariophycidae Pennatia Schütt, 1896 (=Pennatophycidae)
Классификация по С. Адлу и соавторам (2019)[3]

Ochrophyta Cavalier-Smith, 1986 — Охрофитовые водоросли

  • Chrysista Cavalier-Smith, 1986
    • Chrysophyceae Pascher, 1914 — Золотистые водоросли
      • Chromulinales Pascher, 1910
      • Hibberdiales Andersen, 1989
      • Ochromonadales Pascher, 1910
      • Paraphysomonadida Scoble & Cavalier-Smith, 2014
      • Synurales Andersen, 1987
    • Eustigmatales Hibberd, 1981
    • Phaeophyceae Hansgirg, 1886 [Kjellman, 1891; Pfitzer, 1894] — Бурые водоросли
      • Ascoseirales Petrov, 1964
      • Desmarestiales Setchell & Gardner, 1925
      • Dictyotales Bory de Saint-Vincent, 1828
      • Discosporangiales Kawai et al., 2007
      • Ectocarpales Bessey, 1907
      • Fucales Bory de Saint-Vincent, 1927
      • Ishige Yendo, 1907 = Ishigeacea Okamura, 1935, Ishigeales Cho et al., 2004
      • Laminariales Migula, 1908
      • Nemoderma Schousboe ex Bonnet, 1892 = Nemodermatales Parente et al., 2008
      • Onslowiales Draisma & Prud’homme van Reine, 2008
      • Ralfsiales Nakamura ex Lim & Kawai, 2007
      • Scytothamnales Peters & Clayton, 1998
      • Sphacelariales Migula, 1908
      • Sporochnales Sauvageau, 1926
      • Syringodermatales Henry, 1984
      • Tilopteridales Bessey, 1907
    • Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey in Bailey et al., 1998
      • Phaeothamniales Bourrelly 1954,
      • Pleurochloridales Ettl, 1956
    • Raphidophyceae Chadefaud, 1950
    • Schizocladia Henry et al. in Kawai et al., 2003 = Schizocladales Kawai et al., 2003
    • Xanthophyceae Allorge, 1930 — Жёлто-зелёные водоросли
      • Tribonematales Pascher, 1939
      • Vaucheriales Bohlin, 1901
  • Diatomista Derelle et al., 2016
    • Bolidophyceae Guillou et al., 1999 = Parmales Booth & Marchant, 1987
    • Diatomeae Dumortier, 1821 = Bacillariophyta Haeckel, 1878 — Диатомовые водоросли
    • Dictyochophyceae Silva, 1980 — Диктиофициевые водоросли
      • Dictyochales Haeckel, 1894
      • Pedinellales Zimmermann et al., 1984
      • Rhizochromulinales O’Kelly & Wujek, 1994
    • Pelagophyceae Andersen & Saunders, 1993
      • Pelagomonadales Andersen & Saunders, 1993
      • Sarcinochrysidales Gayral & Billard, 1977
    • Pinguiophyceae Kawachi et al., 2003 — Пингвофициевые водоросли

После публикации приведённых выше классификаций различными группами исследователей было описано несколько новых классов охрофитовых водорослей, относящихся к кладе Chrysista:

  • Chrysoparadoxophyceae Wetherbee et al., 2019 (только Aurearena cruciata)[26];
  • Olisthodiscophyceae Barcytė, Eikrem & M. Eliáš, 2021 (только род Olisthodiscus)[27];
  • Phaeosacciophyceae R. A. Andersen, L. Graf & H. S. Yoon, 2020[28].

В 2009 И. Рийсберг и соавторы на основе ультраструктурных и молекулярно-биологических данных предложили перенести диктиохофициевые и пелагофициевые водоросли в состав подотдела Khakista в качестве самостоятельных классов Dictyochophyceae и Pelagophyceae соответственно[29]. В 2016 году Р. Дерелл и соавторы разработали классификацию охрофитовых водорослей, согласно которой все охрофиты подразделяются на две клады: Chrysista и Diatomista. Хотя клада Diatomista соответствует Khakista в понимании Рийсберга и соавторов, Дерелл и соавторы утверждают, что, во избежание путаницы, название Khakista предпочтительно ограничить его традиционным пониманием, включив Khakista и близкие к ним группы в состав Diatomista[30].

См. также

Примечания

Литература

Wikiwand - on

Seamless Wikipedia browsing. On steroids.