Целофизоиды

Целофизо́иды^[2] (лат. Coelophysoidea) — надсемейство примитивных хищных динозавров из клады теропод. Существовали с позднего триаса по раннюю юру, примерно 228^[3]—183^[4][5] млн лет назад. Географически были распространены очень широко; вероятно, обитали на всех континентах. Целофизоиды были стройными, плотоядными животными, имевшими поверхностное сходство с целурозаврами, с которыми они ранее классифицировались. Некоторые виды имели хрупкие краниальные гребни. Размеры варьируют от 1 до 6 м в длину. Неизвестно, как они выглядели внешне: разные художники изображают их покрытыми чешуёй или перьями.

† Целофизоиды
Смонтированный скелет Coelophysis bauri, Кливлендский музей естественной истории
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Neotheropoda Надсемейство: † Целофизоиды
Международное научное название
Coelophysoidea Nopcsa, 1928
Синонимы
по The Theropod Database[1]: Podokesauroidea Huene, 1914 vide Madsen & Welles, 2000 Ceratosauria sensu Sereno, 1998
Геохронология  228—183 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   52571674 FW   55476

Систематика

Семейство Coelophysidae было введено в систематику Францем Нопчей в 1928 году^[6]. За 14 лет до этого Фридрих фон Хюне выделил семейство Podokesauridae для обозначения примерно такой же группы^[7]. Согласно МКЗН, таксон Podokesauridae имеет приоритет над Coelophysidae (а значит и Podokesauroidea имеет приоритет над Coelophysoidea)^[8]; тем не менее, после 1994 года почти все палеонтологи используют названия Coelophysidae и Coelophysoidea для обозначения семейства и надсемейства соответственно. Таксон Podokesauroidea никогда не был определён филогенетически^[1].

Несмотря на очень раннее появление в летописи окаменелостей, целофизоиды имеют ряд производных признаков, которые отделяют их от примитивных (базальных) теропод. Наиболее заметные из этих выведенных признаков: соединение костей челюсти (предчелюстной и челюстной), которое является гибким, с глубоким зазором между костями. Основным источником разногласий среди экспертов является вопрос о том, делили ли целофизоиды недавнего общего предка с цератозаврами или цератозавры находились в близком родстве с другими тероподами. Недавние анализы показывают, что целофизоиды не образуют общую группу с цератозаврами. В то время как дилофозавр и подобные тероподы традиционно классифицировались как целофизоиды, некоторые исследования, опубликованные начиная с конца 2000-х годов, показывают, что они могут быть более тесно связаны с аверострами^[9][10].

Существует несколько филогенетических определений клады Coelophysoidea (по всей видимости, все они эквивалентны)^[1][a]:

• (Coelophysis bauri <- Carnotaurus sastrei) (модифицировано из Sereno, 1998^[11][b]);
• (Coelophysis bauri <- Ceratosaurus nasicornis) (Ezcurra, 2017^[12]; модифицировано из Padian et al., 1999^[13][c]);
• (Coelophysis bauri <- Ceratosaurus nasicornis, Carnotaurus sastrei, Passer domesticus) (Sereno, 2005 online^[14]; Ezcurra & Brusatte, 2011^[15]);
• (Coelophysis bauri <- Passer domesticus) (Allain et al., 2012^[16]);
• (Coelophysis bauri <- Allosaurus fragilis, Ceratosaurus nasicornis) (Dal Sasso, Maganuco & Cau, 2018^[17]).

Приведённая ниже кладограмма отражает результаты филогенетического анализа, проведённого группой учёных под руководством Мэттью Каррано в 2005 году^[18].

Coelophysoidea	Dilophosaurus     Sarcosaurus       Gojirasaurus     Zupaysaurus   Coelophysidae   Procompsognathus     Segisaurus     Liliensternus   Coelophysinae   Coelophysis     Megapnosaurus

Кладограмма ниже отражает результаты филогенетического анализа, проведённого в 2007 году группой учёных под руководством Мартина Эскурры^[19].

Coelophysoidea	Liliensternus       Lophostropheus    Coelophysidae    ‘Syntarsus’ kayentakatae       Coelophysis     Coelophysis rhodesiensis

Следующая кладограмма соответствует результатам анализа С. Н. Шпикмана и соавторов 2021 года^[20].

Coelophysoidea	Panguraptor       Lucianovenator     Pendraig     Powellvenator       ‘Syntarsus’ kayentakatae   Coelophysidae   Procompsognathus   Coelophysinae   Coelophysis       Camposaurus     Megapnosaurus     Segisaurus

Таксономия

Согласно данным сайта Paleobiology Database, на октябрь 2021 года в надсемейство включают следующие таксоны^[21]:

• Dracoraptor Martill et al., 2016
• Gojirasaurus Carpenter, 1997
• Lophostropheus Ezcurra & Cuny, 2007
• Pendraig Spiekman et al., 2021
• Sarcosaurus Andrews, 1921 (или непосредственно в кладе Neotheropoda^[22])
• Семейство Coelophysidae Nopcsa, 1928
  • Lucianovenator Martinez & Apaldetti, 2017 (или базальный целофизоид^[20])
  • Panguraptor You et al., 2014
  • Powellvenator Ezcurra, 2017 (или базальный целофизоид^[20])
  • Procompsognathus Fraas, 1913
  • Подсемейство Coelophysinae Nopcsa, 1928
    • Camposaurus Hunt et al., 1998
    • Coelophysis Cope, 1889
    • Lepidus Nesbitt & Ezcurra, 2015 (или непосредственно в кладе Neotheropoda^[10])
    • Segisaurus Camp, 1936

В надсемейство включают также ряд таксонов в статусе nomen dubium: Dolichosuchus cristatus Huene, 1932 и Longosaurus Welles, 1984^[21].

Также некоторые авторы относят к целофизоидам род Liliensternus Welles, 1984^[18][19][23].

Литература

1. Rauhut and Hungerbuhler (2000). «A review of European Triassic theropods». Gaia, 15: 75-88.
2. Tykoski, R. S. (2005). «Anatomy, Ontogeny, and Phylogeny of Coelophysoid Theropods». Ph. D dissertation.
3. Yates, A.M., 2006 (for 2005). «A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods». Palaeontologia Africana, 41: 105—122.

Примечания

Комментарии

1. Определение «(Coelophysis bauri <- Carnotaurus sastrei)» читается как «наиболее инклюзивная клада, включающая Coelophysis bauri, но не Carnotaurus sastrei» или «все таксоны, более близкие к Coelophysis bauri, чем к Carnotaurus sastrei». Расшифровка остальных определений осуществляется аналогичным образом.
2. Оригинальное определение: (Coelophysis <- Carnotaurus)^[11].
3. Оригинальное определение: (Coelophysis <- Ceratosaurus)^[13].

Источники

1. Mortimer M. Coelophysoidea Nopcsa, 1928 sensu Holtz, 1994 (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 3 октября 2021. Архивировано 2 октября 2021 года.
2. Нэйш Д.^[англ.], Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. А. О. Аверьянов. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — С. 43—44. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
3. Holtz T. R. Jr. Holtz's Genus List. Архивная копия от 2 марта 2012 на Wayback Machine (англ.). — 2012. — P. 2—3.
4. Marsh A.D., Rowe T. B., Simonetti A., Stockli D. F., Stockli L. The age of the Kayenta Formation of northeastern Arizona: overcoming the challenges of dating fossil bone (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology (Program and Abstracts). — 2014. — Vol. 34, Suppl. 2, iss. 148. Архивировано 3 октября 2021 года.
5. Marsh A. D., Parker W. G. New dinosauromorph specimens from Petrified Forest National Park and a global biostratigraphic review of Triassic dinosauromorph body fossils (англ.) // PaleoBios : journal. — 2020. — Vol. 37. — ISSN 0031-0298. — doi:10.5070/P9371050859.
6. Nopcsa F. The genera of reptiles (англ.). — Palaeobiologica, 1928. — Vol. 1. — P. 163—188.
7. von Huene F. Beiträge zur geschichte der Archosaurier (нем.) // Geologie und Paläontologie Abhandlungen. — 1914. — Bd. 13, H. 7. — S. 1—56.
8. Madsen J. M. Jr., Welles S. P. Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda) a revised osteology (англ.). — Miscellaneous Publication 00-2. Utah Geological Survey, 2000. — P. 2. — 80 p. — ISBN 1-55791-380-3.
9. Smith N. D., Makovicky P. J., Pol D., Hammer W. R., Currie P. J. The dinosaurs of the Early Jurassic Hanson Formation of the Central Transantarctic Mountains: Phylogenetic review and synthesis (англ.) // Antarctica: A Keystone in a Changing World––Online Proceedings of the 10th ISAES, USGS Open-File Report 2007-1047, Short Research Paper. — 2003. — P. 5. — doi:10.3133/of2007-1047.srp003.
10. Marsh A. D., Rowe T. B. A comprehensive anatomical and phylogenetic evaluation of Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda) with descriptions of new specimens from the Kayenta Formation of northern Arizona (англ.) // Journal of Paleontology^[англ.]. — 2020. — Vol. 94, no. S78. — P. 1—103. — ISSN 0022-3360. — doi:10.1017%2Fjpa.2020.14.
11. Sereno P. C. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria (англ.) // Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie : journal. — 1998. — Vol. 210, iss. 1, no. 10. — P. 41—83. — ISSN 0077-7749. — doi:10.1127/njgpa/210/1998/41.
12. Ezcurra M. D.^[англ.]. A new early coelophysoid neotheropod from the Late Triassic of northwestern Argentina (англ.) // Ameghiniana^[англ.] : journal. — 2017. — Vol. 54, iss. 5. — P. 506. — ISSN 0002-7014. — doi:10.5710/amgh.04.08.2017.3100.
13. Padian K.^[англ.], Hutchinson J. R., Holtz T. R. Jr. Phylogenetic definitions and nomenclature of the major taxonomic categories of the carnivorous Dinosauria (Theropoda) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1999. — Vol. 19, iss. 1. — P. 69—80. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.1999.10011123. Архивировано 18 мая 2021 года.
14. Sereno P. C. Coelophysoidea (англ.). TaxonSearch. The University of Chicago. Дата обращения: 3 октября 2021. Архивировано 3 октября 2021 года.
15. Ezcurra M. D., Brusatte S. L. Taxonomic and phylogenetic reassessment of the early neotheropod dinosaur Camposaurus arizonensis from the Late Triassic of North America (англ.) // Palaeontology^[англ.] : journal. — 2011. — Vol. 54, iss. 4. — P. 763–772. — ISSN 1475-4983. — doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01069.x. Архивировано 5 мая 2021 года.
16. Allain R., Xaisanavong T., Richir P., Khentavong B. Supplemental Information: The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of Laos (англ.) // Naturwissenschaften. — 2012. — Vol. 99, iss. 5. — P. 369—377. — ISSN 1432-1904. — doi:10.1007/s00114-012-0911-7. Архивировано 31 августа 2021 года.
17. Dal Sasso C., Maganuco S., Cau A. The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds (англ.) // PeerJ^[англ.] : journal. — 2018. — Vol. 6. — P. e5976. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.5976. — PMID 30588396. Архивировано 26 марта 2021 года.
18. Carrano M. T, Hutchinson J. R, Sampson S. D. New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2005. — Vol. 25, no. 4. — P. 835—849.
19. Ezcurra Martin D., Cuny Gilles. The coelophysoid Lophostropheus airelensis, gen. nov.: a review of the systematics of "Liliensternus" airelensis from the Triassic-Jurassic boundary outcrops of Normandy (France) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2007. — Vol. 27, no. 1. — P. 73–86. — doi:10.1671/0272-4634(2007)27[73:TCLAGN]2.0.CO;2.
20. Spiekman S. N. F., Ezcurra M. D., Butler R. J., Fraser N. C., Maidment S. C. R. Pendraig milnerae, a new small-sized coelophysoid theropod from the Late Triassic of Wales (англ.) // Royal Society Open Science^[англ.] : journal. — 2021. — Vol. 8, iss. 10. — P. 210915. — ISSN 2054-5703. — doi:10.1098/rsos.210915. Архивировано 9 октября 2021 года.
21. Coelophysoidea (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 7 ноября 2021).
22. Ezcurra M. D., Butler R. J., Maidment S. C. R., Sansom I. J., Meade L. E., Radley J. D. A revision of the early neotheropod genus Sarcosaurus from the Early Jurassic (Hettangian–Sinemurian) of central England (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2020. — Vol. 191, iss. 1. — P. 113—149. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1093/zoolinnean/zlaa054. Архивировано 12 ноября 2021 года.
23. Ezcurra M. D., Butler R. J., Maidment S. C. R., Sansom I. J., Meade L. E., Radley J. D. A revision of the early neotheropod genus Sarcosaurus from the Early Jurassic (Hettangian–Sinemurian) of central England (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2021. — Vol. 191, iss. 1. — P. 113—149. — ISSN 1096-3642 0024-4082, 1096-3642. — doi:10.1093/zoolinnean/zlaa054.