Чешуйчатые

Чешу́йчатые (лат. Squamata) — один из четырёх отрядов рептилий, включающий змей, ящериц, а также менее известных двуходок или амфисбен. Включает более 11000 ныне живущих видов^[1], являясь наиболее многочисленной группой пресмыкающихся. Животные этого отряда широко распространены во всех частях света на материках и островах, отсутствуя только в полярных и приполярных регионах. Представители этого отряда выделяются своим кожным покровом, который несёт роговые чешуйки или щитки. Они также обладают подвижными квадратными костями, что позволяет перемещать верхнюю челюсть относительно мозговой коробки. Кинетизм черепа особенно развит у змей. Чешуйчатые имеют наиболее изменчивый размер среди современных завропсид: от 16-мм геккона Sphaerodactylus ariasae до комодского варана, зелёной анаконды и сетчатого питона, вырастающих до 3,13, 5,21 и 6,95 м соответственно. Вымершие мозазавры достигали еще больших размеров, иногда — до 17 метров или более.

Чешуйчатые
1-й ряд: мексиканская червеобразная ящерица[англ.] (Dibamia), мадагаскарский плоскохвостый геккон (гекконообразные), обыкновенный хамелеон (игуанообразные); 2-й ряд: прыткая ящерица (Lacertiformata), белогорлый варан (веретеницеобразные), обыкновенный уж (змеи); 3-й ряд: Proctoporus chasqui (Teiformata), белая амфисбена (двуходки), обыкновенная исполинская ящерица (Scinciformata)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Пресмыкающиеся Подкласс: Диапсиды Клада: Заврии Инфракласс: Лепидозавроморфы Надотряд: Лепидозавры Отряд: Чешуйчатые
Международное научное название
Squamata Oppel, 1811
Подотряды
Веретеницеобразные (Anguimorpha) Гекконообразные (Gekkota) Двуходки (Amphisbaenia) Змеи (Serpentes) Игуанообразные (Iguania) Dibamia Lacertiformata Scinciformata Teiformata
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   173861 NCBI   8509 EOL   1704 FW   36379

Биологическое описание

Туловище покрыто сверху роговыми чешуями, щитками или зёрнышками. Квадратная кость обычно сочленена с черепной коробкой подвижно. Из височных дуг сохраняется только одна верхняя, или же отсутствует и она. Крыловидные кости не сочленяются с сошником. Поперечная кость обычно имеется. Зубы прикрепляются к верхней или внутренней поверхности челюстей, имея акродонтный или плевродонтный тип. Позвонки амфицельные или процельные. Крестцовых позвонков, если они выражены, два-три. Рёбра с одной головкой. Брюшные рёбра отсутствуют или рудиментарны. Пинеальное отверстие имеется или отсутствует. Орган Якобсона обычно хорошо развит. Копулятивный орган парный. Клоакальная щель поперечная.

Классификация

Традиционно в отряде чешуйчатых выделяли три подотряда:

• Подотряд Змеи (Serpentes)
  • Инфраотряд Alethinophidia
  • Инфраотряд Scolecophidia
• Подотряд Амфисбены, или двуходки (Amphisbaenia)
• Подотряд Ящерицы (Lacertilia)
  • Инфраотряд Варанообразные (Varanoidea)
  • Инфраотряд Веретеницеобразные (Anguimorpha)
  • Инфраотряд Гекконообразные (Gekkota)
  • Инфраотряд Игуанообразные (Iguania)
  • Инфраотряд Сцинкообразные (Scincomorpha)

Подотряд ящериц образовывал парафилетическую группу, так как исключал из себя змей и амфисбен, которые, согласно генетическим исследованиям, располагаются ближе к одним группам ящериц, чем к другим. Данные молекулярной биологии позволили разбить отряд на несколько монофилетических линий, хотя различные исследования приводят к различным вариантам их систематики. Наиболее современное филогенетическое древо чешуйчатых выглядит так^[2][3]:

Squamata

Dibamia Dibamidae   Bifurcata Gekkota Pygopodomorpha   Diplodactylidae       Pygopodidae     Carphodactylidae       Gekkomorpha   Eublepharidae   Gekkonoidea   Sphaerodactylidae       Phyllodactylidae     Gekkonidae           Unidentata Scinciformata Scincomorpha Scincidae   Cordylomorpha   Xantusiidae       Gerrhosauridae     Cordylidae         Episquamata Laterata Teiformata   Gymnophthalmidae     Teiidae     Lacertibaenia Lacertiformata Lacertidae   Amphisbaenia   Rhineuridae       Bipedidae         Blanidae     Cadeidae         Trogonophidae     Amphisbaenidae                 Toxicofera →

Toxicofera

Anguimorpha Palaeoanguimorpha Shinisauria Shinisauridae   Varanoidea   Lanthanotidae     Varanidae       Neoanguimorpha Helodermatoidea Helodermatidae     Xenosauroidea Xenosauridae   Anguioidea   Diploglossidae       Anniellidae     Anguidae             Iguania Acrodonta   Chamaeleonidae     Agamidae     Pleurodonta   Leiocephalidae       Iguanidae         Hoplocercidae       Crotaphytidae     Corytophanidae           Tropiduridae         Phrynosomatidae       Dactyloidae     Polychrotidae           Liolaemidae       Leiosauridae     Opluridae                     Serpentes Scolecophidia   Leptotyphlopidae       Gerrhopilidae       Xenotyphlopidae     Typhlopidae             Anomalepididae   Alethinophidia Amerophidia   Aniliidae     Tropidophiidae     Afrophidia Booidea     Uropeltidae       Anomochilidae     Cylindrophiidae             Xenopeltidae       Loxocemidae     Pythonidae           Boidae       Xenophidiidae     Bolyeriidae           Caenophidia   Acrochordidae       Xenodermidae   Colubroidea   Pareidae       Viperidae   Proteroglypha   Homalopsidae       Colubridae       Lamprophiidae     Elapidae

Все последние молекулярные исследования показывают, что несколько групп чешуйчатых образуют кладу Toxicofera, которая охватывает большинство (около 60 %) современных видов этого отряда. Она объединяет группы Anguimorpha (вараны, веретеницы, ядозубы и т. д.), Iguania (хамелеоны, игуаны, агамы и т. д.) и Serpentes (змеи)^[4].

Примечания

1. Species Numbers (as of March 2022)  (неопр.). Reptile Database. Дата обращения: 9 ноября 2022. Архивировано 24 января 2019 года.
2. Wiens J. J., Hutter C. R., Mulcahy D. G., Noonan B. P., Townsend T. M., Sites J. W., Reeder T. W. (2012). Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species. Biology Letters. 8(6): 1043—1046. doi:10.1098/rsbl.2012.0703. PMC 3497141. PMID 22993238.
3. Zheng, Yuchi; Wiens, John J. (2016). Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species. Molecular Phylogenetics and Evolution 94: 537—547.
4. Fry, Bryan G.^[нем.]; Vidal, Nicolas; Norman, Janette A.; Vonk, Freek J.; Scheib, Holger; Ramjan, S. F. Ryan; Kuruppu, Sanjaya; Fung, Kim; Hedges, S. Blair; Richardson, Michael K.; Hodgson, Wayne. C.; Ignjatovic, Vera; Summerhayes, Robyn; Kochva, Elazar. Early evolution of the venom system in lizards and snakes (англ.) // Nature : journal. — 2006. — February (vol. 439, no. 7076). — P. 584—588. — doi:10.1038/nature04328. — PMID 16292255. Архивировано 19 апреля 2009 года.

Литература

• Черепанов Г. О., Иванов А. О. Ископаемые высшие позвоночные: Учеб. пособие. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2001. — С. 60. — 204 с. — ISBN 5-288-02410-3.
• Банников А. Г. и др. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. — М.: Просвещение, 1977. — 415 с. — 40 000 экз.