Центрозаврины

Центрозаврины^[1] (лат. Centrosaurinae) — группа рогатых динозавров, одно из двух подсемейств в составе семейства цератопсид (наряду с хазмозавринами). Большинство центрозаврин известны по ископаемым остаткам из верхнемеловых отложений Северной Америки (США, Канада^[2] и Мексика^[3]); род Sinoceratops описан из верхнего мела Китая^[2].

† Центрозаврины
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Подотряд: † Цераподы Клада: † Маргиноцефалы Инфраотряд: † Цератопсы Клада: † Неоцератопсии Надсемейство: † Ceratopsoidea Семейство: † Цератопсиды Подсемейство: † Центрозаврины
Международное научное название
Centrosaurinae Lambe, 1915
Геохронология  82—69 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   53953

Согласно определению, принятому «Филокодексом», название Centrosaurinae соответствует наименьшей кладе (эволюционной группе), включающей все таксоны, более близкие к Centrosaurus apertus, чем к хазмозавринам Chasmosaurus belli и Triceratops horridus^[4].

Описание

Отличительными чертами центрозаврин являются большой носовой рог, сравнительно короткие или отсутствующие надглазничные рога, широкие лобные кости и орнаментированная оборка воротника, выступающая из задней части черепа^[5][6]. У наиболее продвинутых центрозаврин, таких как Pachyrhinosaurus и Achelosaurus, носовой рог замещается массивным приплюснутым наростом^[6].

Размножение

Предполагаемый онтогенез Pachyrhinosaurus perotorum

В научной литературе задокументированы образцы центрозаврин, по размеру соответствующие новорождённым животным^[7]. Исследования показывают, что у центрозаврин не было полноценных брачных сигналов вплоть до почти полного взросления. Палеонтолог Скотт Сэмпсон отметил сходство между медленным развитием брачных сигналов у центрозаврин и длительным подростковым возрастом животных (таких как современные копытные), чьи социальные структуры представляют собой ранжированные иерархии, основанные на возрастных различиях. В группах такого типа молодые самцы обычно становятся половозрелыми в течение нескольких лет, прежде чем фактически начинают размножаться, когда их брачные сигналы достигают наиболее полного развития. У самок при этом более короткий подростковый возраст^[5][8].

Классификация

Подсемейство Centrosaurinae было выделено палеонтологом Лоуренсом Ламбом в 1915 году, выбравшим род Centrosaurus в качестве типового^[9]. В 2016 году Майкл Райан и соавторы предложили классификацию, в которой центрозаврины подразделяются на три трибы: Nasutoceratopsini, Centrosaurini и Pachyrhinosaurini^[10]. В 2024 году была выделена клада, названная Albertaceratopsini^[11]. Трибы Centrosaurini и Pachyrhinosaurini образуют кладу Eucentrosaura^[10], при этом в составе Pachyrhinosaurini выделяется клада Pachyrostra, включающая Pachyrhinosaurus и Achelosaurus^[12].

Дочерние таксоны

Основные источники: ^[10][11]

• † Brachyceratops Gilmore, 1914 (nomen dubium)^[13]
• † Diabloceratops Kirkland & DeBlieux, 2010
• † Machairoceratops Lund et al., 2016
• † Menefeeceratops Dalman et al., 2021
• † Sinoceratops Xu et al., 2010
• † Wendiceratops Evans & Ryan, 2015
• † Xenoceratops Ryan, Evans & Shepherd, 2012
• † Monoclonius Cope, 1876 (nomen dubium)^[14]
• † Yehuecauhceratops Rivera-Sylva et al., 2017 (в Nasutoceratopsini^[3] или базальный центрозаврин^[11])
• † Albertaceratopsini Loewen et al., 2024: все таксоны, более близкие к Albertaceratops nesmoi, чем к Centrosaurus apertus^[11]
  • † Albertaceratops Ryan, 2007
  • † Lokiceratops Loewen et al., 2024
  • † Medusaceratops Ryan, Russell & Hartman, 2010
• † Nasutoceratopsini Ryan et al., 2016: все таксоны, более близкие к Nasutoceratops titusi, чем к Centrosaurus apertus^[10]
  • † Avaceratops Dodson, 1986
  • † Crittendenceratops Dalman et al., 2018
  • † Furcatoceratops Ishikawa et al., 2023^[15]
  • † Nasutoceratops Sampson et al., 2013
• † Eucentrosaura Chiba et al., 2017: наименьшая клада, включающая Centrosaurus apertus и Pachyrhinosaurus canadensis^[16]
  • † Styracosaurus Lambe, 1913 (в Centrosaurini^[10] или Pachyrhinosaurini^[17]; старший синоним Rubeosaurus McDonald & Horner, 2010^[18][17])
  • † Centrosaurini Ryan et al., 2016: все таксоны, более близкие к Centrosaurus apertus, чем к Pachyrhinosaurus canadensis^[10]
    • † Centrosaurus Lambe, 1904
    • † Coronosaurus Ryan, Evans & Shepherd, 2012
    • † Spinops Farke et al., 2011
  • † Pachyrhinosaurini Fiorillo & Tykoski, 2012: все таксоны, более близкие к Pachyrhinosaurus canadensis, чем к Centrosaurus apertus^[12]
    • † Einiosaurus Sampson, 1994
    • † Stellasaurus Wilson, Ryan & Evans, 2020^[17]
    • † Pachyrostra Fiorillo & Tykoski, 2012: наименьшая клада, включающая Achelousaurus horneri и Pachyrhinosaurus canadensis^[12]
      • † Achelousaurus Sampson, 1994
      • † Pachyrhinosaurus Sternberg, 1950

Палеобиогеография

Бо́льшая часть окаменелостей центрозаврин обнаружена на северо-западе Северной Америки (нынешние Альберта, Монтана и Аляска)^[2]. В конце мелового периода эта местность была северной частью древнего острова-континента Ларамидия. Два таксона центрозаврин, Diabloceratops и Machairoceratops, представлены остатками из южной части штата Юта в США^[2][19]. Насутоцератопсин Yehuecauhceratops, описанный из Коауилы (север Мексики), стал самым южным известным североамериканским центрозаврином^[3].

До того как в 2010 году из провинции Шаньдун в Китае был описан Sinoceratops, остатки цератопсид не были известны за пределами Северной Америки. Авторы описания синоцератопса предположили, что цератопсиды возникли в Азии и впоследствии мигрировали в Северную Америку^[20]. Более поздние исследования свидетельствуют в пользу того, что цератопсиды, в том числе центрозаврины, возникли в Ларамидии около 90—80 миллионов лет назад^[2]. Древнейшим известным центрозаврином является Menefeeceratops, описанный в 2021 году из Нью-Мексико, что подтверждает гипотезу о североамериканском происхождении группы. Отложения, где были обнаружены остатки Menefeeceratops, датируются возрастом около 82—81 млн лет назад (кампан)^[21]. Таким образом, более вероятно, что предки синоцератопса мигрировали в Азию из Северной Америки^[10]. Некоторые авторы предполагают, что центрозаврины возникли в южной Ларамидии, а затем распространились на север^[19].

Наиболее геологически молодым центрозаврином является Pachyrhinosaurus perotorum из маастрихтских отложений Аляски (70—69 млн лет)^[12].

Примечания

1. Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 165. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
2. Sampson S. D., Lund E. K., Loewen M. A., Farke A. A., Clayton K. E. A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (late Campanian) of southern Laramidia (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. — 2013. — Vol. 280, iss. 1766. — P. 20131186. — ISSN 0962-8452. — doi:10.1098/rspb.2013.1186. — PMID 23864598.
3. Rivera-Sylva H. E., Frey E., Stinnesbeck W., Guzman-Gutirrez J. R., Gonzalez-Gonzalez A. H. Mexican ceratopsids: Considerations on their diversity and biogeography (англ.) // Journal of South American Earth Sciences. — 2017. — Vol. 75. — P. 66—73. — ISSN 0895-9811. — doi:10.1016/j.jsames.2017.01.008.
4. Madzia D., Arbour V. M., Boyd C. A., Farke A. A., Cruzado-Caballero P., Evans D. C. The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs (англ.) // PeerJ : journal. — 2021. — Vol. 9. — P. e12362. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.12362. — PMID 34966571. — PMC 8667728.
5. Sampson S. D., Ryan M. J., Tanke D. H. Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taxonomic and behavioral implications (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 1997. — Vol. 121, iss. 3. — P. 293—337. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb00340.x.
6. Maiorino L., Farke A. A., Kotsakis T., Piras P. Macroevolutionary patterns in cranial and lower jaw shape of ceratopsian dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia): phylogeny, morphological integration, and evolutionary rates (англ.) // Evolutionary Ecology Research : journal. — 2017. — Vol. 18. — P. 123—167. — ISSN 1522-0613.
7. Tanke D. H., Brett-Surman M. K. Evidence of Hatchling and Nestling-Size Hadrosaurs (Reptilia:Ornithischia) from Dinosaur Provincial Park (Dinosaur Park Formation: Campanian), Alberta, Canada // In: Mesozoic Vertebrate Life—New Research Inspired by the Paleontology of Philip J. Currie / Edited by D.H. Tanke and K. Carpenter. — Bloomington: Indiana University Press, 2001. — P. 206—218.
8. Sampson S. D. Speculations on the socioecology of Ceratopsid dinosaurs (Orinthischia: Neoceratopsia) (англ.) // Mesozoic Vertebrate Life / Edited by D. H. Tanke and K. Carpenter. — Indiana University Press, 2001. — P. 263—276.
9. Lambe L. M. On Eoceratops canadensis, gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs (англ.) // Canada Department of Mines Geological Survey Museum Bulletin. — 1915. — No. 12. — P. 1—49.
10. Ryan M. J., Holmes R., Mallon J., Loewen M., Evans D. C. A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences. — 2016. — Vol. 54, iss. 1. — P. 1—14. — ISSN 0008-4077. — doi:10.1139/cjes-2016-0110.
11. Loewen M. A., Sertich J. J. W., Sampson S., O’Connor J. K., Carpenter S., Sisson B., Øhlenschlæger A., Farke A. A., Makovicky P. J., Longrich N., Evans D. C. Lokiceratops rangiformis gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs (англ.) // PeerJ : journal. — 2024. — Vol. 12. — P. e17224. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.17224.
12. Fiorillo A. R., Tykoski R. S. A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope of Alaska (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 2012. — Vol. 57, iss. 3. — P. 561—573. — ISSN 0567-7920. — doi:10.4202/app.2011.0033. Архивировано 27 мая 2023 года.
13. McDonald A. T. A Subadult Specimen of Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation (англ.) // PLoS One : journal. — 2011. — Vol. 6, iss. 8. — P. e22710. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0022710. — Bibcode: 2011PLoSO...622710M. — PMID 21853043.
14. Ryan M. J. The status of the problematic taxon Monoclonius (Ornithischia: Ceratopsidae) and the recognition of adult-sized dinosaur taxa (англ.) // Geological Society of America Abstracts with Programs. — 2006. — Vol. 38, iss. 4. — P. 62.
15. Ishikawa H., Tsuihiji T., Manabe M. Furcatoceratops elucidans, a new centrosaurine (Ornithischia: Ceratopsidae) from the upper Campanian Judith River Formation, Montana, USA (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2023. — Vol. 151. — P. 105660. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2023.105660.
16. Chiba K., Ryan M. J., Fanti F., Loewen M. A., Evans D. C. New material and systematic re-evaluation of Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana) (англ.) // Journal of Paleontology. — 2018. — Vol. 92, iss. 2. — P. 272—288. — ISSN 0022-3360. — doi:10.1017/jpa.2017.62.
17. Wilson J. P., Ryan M. J., Evans D. C. A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the ‘Styracosaurus-line' dinosaurs (англ.) // Royal Society Open Science : journal. — 2020. — Vol. 7, iss. 4. — ISSN 2054-5703. — doi:10.1098/rsos.200284.
18. Holmes R. B., Persons W. S., Rupal B. S., Qureshi A. J., Currie P. J. Morphological variation and asymmetrical development in the skull of Styracosaurus albertensis (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2020. — Vol. 107. — P. 104308. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2019.104308.
19. Lund E. K., O’Connor P. M., Loewen M. A., Jinnah Z. A. A New Centrosaurine Ceratopsid, Machairoceratops cronusi gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah (англ.) // PLOS ONE : journal. — 2016. — Vol. 11, iss. 5. — P. e0154403. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0154403. — PMID 27192148.
20. Xu X., Wang K., Zhao X., Li D. First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications (англ.) // Chinese Science Bulletin : journal. — 2010. — Vol. 55, iss. 16. — P. 1631—1635. — ISSN 1861-9541. — doi:10.1007/s11434-009-3614-5.
21. Dalman S. G., Lucas S. G., Jasinski S. E., Lichtig A. J., Dodson P. The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA (англ.) // PalZ : journal. — 2021. — Vol. 95, iss. 2. — P. 291—335. — ISSN 1867-6812. — doi:10.1007/s12542-021-00555-w.