Гуайбазавр

Гуайбазавр^[1] (лат. Guaibasaurus) — род базальных ящеротазовых динозавров, описанный из верхнетриасовой формации Катуррита^[англ.] в штате Риу-Гранди-ду-Сул, Южная Бразилия^[2][3][4][5]. По результатам большинства филогенетических анализов животное является завроподоморфом^[2][6][7][8], хотя существует также версия о его принадлежности к тероподам^[9]. В 2016 году Грегори Пол^[англ.] оценил размеры гуайбазавра в 2 м длиной и массой 10 кг, а Molina-Pérez и Larramendi (2020) в 3 м длиной и массой 35 кг^[1][10].

† Гуайбазавр
Скелетная реконструкция гуайбазавра как завроподоморфа, похожего на Unaysaurus. Найденный материал выделен белым.
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Подотряд: † Завроподоморфы Семейство: † Guaibasauridae Род: † Гуайбазавр
Международное научное название
Guaibasaurus Bonaparte et al., 1999
Единственный вид
Guaibasaurus candelariensis Bonaparte et al., 1999
Геохронология  вымер 225,42 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4658506 FW   66570

Открытие

Гуайбазавр изначально был назван на основе голотипа MCN PV2355 — хорошо сохранившегося частичного посткраниального (без черепа) скелета — и паратипа MCN PV2356 — сочленённой и почти полной левой задней конечности. Оба образца найдены в локации «Sesmaria do Pinhal 2» рядом с Канделарией в Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия, в верхней части последовательности Канделария или формации Катуррита^{[англ.][2]}.

Устаревший слепок ископаемого скелета (UFRGS PV0725T) с головой и шеей на основе герреразавра (Herrerasaurus)

Позднее к G. candelariensis отнесли ещё два образца: UFRGS PV0725T (сочленённый и почти полный скелет без черепа, передней конечности, ступней и шеи) и MCN PV 10112 (не до конца препарированный блок, содержащий сочленённые части и некоторые изолированные элементы, в том числе частичную переднюю конечность). Эти материалы были собраны в локации «Linha São Luiz» неподалёку от Фашинал-ду-Сотурну в Риу-Гранди-ду-Сул, тоже в верхней части последовательности Канделария или формации Катуррита^[3][4].

Все образцы найдены в этих двух местах из формации Катуррита или, по альтернативной версии, из последовательности Санта-Мария 2, и датируются ранним норийским веком позднего триаса^[4]. В результате датирования U-Pb (распад урана) возраст формации Катуррита был определён в 225,42 миллиона лет, что делает её менее чем на 10 миллионов лет моложе формаций Санта-Мария^[англ.] и Исчигуаласто^[англ.], из которых известны наиболее ранние динозавры^[11].

Реконструкция гуайбазавра как завроподоморфа, похожего на Unaysaurus

Образец UFRGS PV0725T сочленён, задние конечности подвёрнуты под тело, а передние отогнуты в стороны. Хотя почти вся шея не сохранилась, у UFRGS PV0725T присутствуют позвонки у основания шеи. Они изгибаются влево, что позволяет предположить, что вся шея была повёрнута к левой стороне тела. Поза этого скелета аналогична положению отдыхающей птицы, и чаще всего подобное наблюдается у близких к птицам манирапторов. Такая поза также была замечена у динозавриформа сальтопуса (Saltopus). Как и современные птицы, гуайбазавр мог отдыхать в такой позе для сохранения тепла^[5].

Гуайбазавр был описан Хосе Бонапарте, Хорхе Фериголо и Аной Марией Рибейро в 1999 году, типовой вид — Guaibasaurus candelariensis. Родовое название дано в честь гидрографического бассейна Гуайбы^[англ.], где был найден голотип в ходе «Prό-Guaíba Project» — научной программы, поддерживающей исследования окаменелостей триасового периода. Видовое название дано в честь Канделарии — города возле локации, где обнаружен голотип^[2].

Классификация

Сравнение размеров гуайбазавра (реконструирован как базальный заврисхий) и человека

Хосе Бонапарте и коллеги в описании рода 1999 года определили его как вероятного базального теропода и выделили в отдельное семейство Guaibasauridae. В 2007 году Бонапарте и коллеги обнаружили, что на гуайбазавра очень похожа сатурналия (Saturnalia) — другой ранний бразильский динозавр, и объединили обоих в Guaibasauridae, которое охарактеризовали как примитивную группу ящеротазовых (Saurischia). Бонапарте считал, что эти формы могут являться «прозавроподами» (примитивными завроподоморфами), либо совокупностью форм, близких к общему предку завроподоморф и теропод. В целом Бонапарте полагал, что и сатурналия, и гуайбазавр сильнее напоминали теропод, чем «прозавропод»^[3].

Более поздние кладистические анализы выявили противоречия в позиции гуайбазавра. Некоторые анализы определяют его как базального теропода^[4][12], другие как базального завроподоморфа^[6][7]. Другие представители «Guaibasauridae» (например, сатурналия) обычно считаются очень базальными завроподоморфами и либо могут образовывать кладу с гуайбазавром, либо нет^{[13][14][15][16]}. Статья, изображающая новую филогенетическую гипотезу для силезаврид (Silesauridae), тоже определяет гуайбазавра как завроподоморфа, но близкородственного Unaysaurus и Macrocollum того же возраста, а не ранним формам наподобие сатурналии^[8]. По этой версии Unaysauridae являются младшим синонимом Guaibasauridae. Этот результат был подтверждён в описании теропода Erythrovenator jacuiensis^[17].

Примечания

1. Пол Г. С.^[англ.]. Динозавры. Полный определитель = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : ориг. изд. 2016 / пер. с англ. К. Н. Рыбакова ; науч. ред. А. О. Аверьянов. — М. : Фитон XXI, 2022. — С. 183. — 360 с. : ил. — ISBN 978-5-6047197-0-1.
2. José F. Bonaparte; Jorge Ferigolo; Ana Maria Ribeiro (1999). "A new early Late Triassic saurischian dinosaur from Rio Grande do Sul state, Brazil". Proceedings of the Second Gondwanan Dinosaur Symposium, National Science Museum Monographs. 15: 89—109.
3. Bonaparte, J. F.; Brea, G.; Schultz, C. L.; Martinelli, A. G. (2007-01-01). "A new specimen of Guaibasaurus candelariensis (basal Saurischia) from the Late Triassic Caturrita Formation of southern Brazil". Historical Biology. 19 (1): 73—82. doi:10.1080/08912960600866862. ISSN 0891-2963. S2CID 128421960.
4. Max C. Langer; Jonathas S. Bittencourt; Cesar L. Schultz (2011). "A reassessment of the basal dinosaur Guaibasaurus candelariensis, from the Late Triassic Caturrita Formation of south Brazil". Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 101 (3—4): 301—332. doi:10.1017/S175569101102007X. S2CID 129055255.
5. Agnolin, F.; Martinelli, A.G. (2012). "Guaibasaurus candelariensis (Dinosauria, Saurischia) and the early origin of avian-like resting posture". Alcheringa. 36 (2): 263—267. doi:10.1080/03115518.2012.634203. S2CID 140690876.
6. Ezcurra, M. D. (2010). "A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: a reassessment of dinosaur origin and phylogeny". Journal of Systematic Palaeontology. 8 (3): 371—425. doi:10.1080/14772019.2010.484650. S2CID 129244872.
7. Fernando E. Novas; Martin D. Ezcurra; Sankar Chatterjee; T. S. Kutty (2011). "New dinosaur species from the Upper Triassic Upper Maleri and Lower Dharmaram formations of central India". Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 101 (3—4): 333—349. doi:10.1017/S1755691011020093. S2CID 128620874.
8. Müller, Rodrigo Temp; Garcia, Maurício Silva (August 2020). "A paraphyletic 'Silesauridae' as an alternative hypothesis for the initial radiation of ornithischian dinosaurs". Biology Letters (англ.). 16 (8): 20200417. doi:10.1098/rsbl.2020.0417. ISSN 1744-9561. PMC 7480155. PMID 32842895.
9. Langer MC, McPhee BW, Marsola JCdA, Roberto-da-Silva L, Cabreira SF (2019) «Anatomy of the dinosaur Pampadromaeus barberenai (Saurischia—Sauropodomorpha) from the Late Triassic Santa Maria Formation of southern Brazil». PLOS One 14(2): e0212543. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0212543 Архивная копия от 1 сентября 2020 на Wayback Machine
10. Molina-Pérez & Larramendi. Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs. — New Jersey : Princeton University Press, 2020. — P. 245.
11. Langer, M.C.; Ramezani, J.; Da Rosa, Á.A.S. (2018). "U-Pb age constraints on dinosaur rise from south Brazil". Gondwana Research. X (18): 133. Bibcode:2018GondR..57..133L. doi:10.1016/j.gr.2018.01.005.
12. Bittencourt Rodrigues, 2010. Revisao filogenetica dos dinossauriformes basais: Implicacoes para a origem dod dinossauros. Unpublished Doctoral Thesis. Universidade de Sao Paulo. 288 pp.
13. Yates, Adam M. (2007). Barrett, Paul M.; Batten, David J. (eds.). "The first complete skull of the Triassic dinosaur Melanorosaurus Haughton (Sauropodomorpha: Anchisauria)". Evolution and Palaeobiology. 77: 9—55. ISBN 978-1-4051-6933-2.
14. Pol D.; Garrido A.; Cerda I.A. (2011). Farke, Andrew Allen (ed.). "A New Sauropodomorph Dinosaur from the Early Jurassic of Patagonia and the Origin and Evolution of the Sauropod-type Sacrum". PLOS ONE. 6 (1): e14572. Bibcode:2011PLoSO...614572P. doi:10.1371/journal.pone.0014572. PMC 3027623. PMID 21298087.
15. Cecilia Apaldetti; Ricardo N. Martinez; Oscar A. Alcober; Diego Pol (2011). Claessens, Leon (ed.). "A New Basal Sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from Quebrada del Barro Formation (Marayes-El Carrizal Basin), Northwestern Argentina". PLOS ONE. 6 (11): e26964. Bibcode:2011PLoSO...626964A. doi:10.1371/journal.pone.0026964. PMC 3212523. PMID 22096511.
16. Baron, Matthew G.; Norman, David B.; Barrett, Paul M. (23 March 2017). "A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution" (PDF). Nature (англ.). 543 (7646): 501—506. Bibcode:2017Natur.543..501B. doi:10.1038/nature21700. ISSN 1476-4687. PMID 28332513. S2CID 205254710. Архивировано (PDF) 8 января 2021. Дата обращения: 18 октября 2023.
17. Rodrigo T. Müller (2021). "A new theropod dinosaur from a peculiar Late Triassic assemblage of southern Brazil". Journal of South American Earth Sciences. 107: Article 103026. doi:10.1016/j.jsames.2020.103026. S2CID 229432076.

Литература

• Arymathéia Santos Franco, Rodrigo Temp Müller, Agustín G. Martinelli, Carolina A. Hoffmann, Leonardo Kerber (July 2021). "The nasal cavity of two traversodontid cynodonts (Eucynodontia, Gomphodontia) from the Upper Triassic of Brazil". Journal of Paleontology. 95 (4): 845-860. doi:10.1017/jpa.2021.6.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)