Spalacidae

Spalacidae é uma família de roedores fossoriais e semi-fossoriais endêmica do Velho Mundo. Constitui um grupo monofilético de muróideos adaptados a vida subterrânea, cujas principais adaptações são a redução dos olhos, orelhas e membros, garras dianteiras bem desenvolvidas, e corpo em formato fusiforme. São animais solitários, territorialistas e predominantemente sedentários. Cerca de seis espécies correm algum tipo de risco de extinção. E três espécies necessitam de uma revisão taxonômica.

Spalacidae
Ocorrência: Mioceno Inferior - Recente
Cannomys badius
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Chordata Classe: Mammalia Ordem: Rodentia Superfamília: Muroidea Família: Spalacidae Gray, 1821
Subfamílias
Spalacinae Myospalacinae Rhizomyinae Tachyoryctinae

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Distribuição geográfica e habitat

A família é endêmica do Velho Mundo. Podendo ser encontrada na Europa, da Ucrânia aos Bálcãs e leste do Mediterrâneo, na África, ao oeste, até a Líbia, e ao sul, até o norte da Tanzânia, e na Ásia, do oeste da China, ao sul, até Sumatra, e ao norte, até o sul da Sibéria.

Estes roedores costumam ser encontrados em estepes, savanas, áreas agrícolas e florestas. Eles evitam áreas desérticas, preferindo solos úmidos e semiúmidos. Algumas espécies podem ser encontradas em regiões montanhosas, até os 4.000 metros de altitude.

Características

Todas as espécies recentes são caracterizadas por especializações morfológicas, fisiológicas e comportamentais associadas com o estilo de vida subterrâneo. Embora cada família possa ser diagnosticada por traços únicos, e o padrão de oclusão dos molares seja dissimilar, todos compartilham uma arquitetura cranial e esquelética integrada com um sistema muscular que caracterizam roedores altamente especializados a vida fossorial.^[1]

Possuem corpos fortes, arredondados, parecidos com o das toupeiras, olhos diminutos e orelhas externas curtas, pelagem densa, e membros curtos. As suas cabeças são largas e eles têm os músculos do pescoço desenvolvidos. Os incisivos são grandes e projetados anteriormente com a finalidade de ajudar na escavação das tocas, exceto na subfamília Myospalacinae (cujos integrantes utilizam os membros anteriores para cavar, em vez dos incisivos). O tamanho corporal é variado e oscila desde os 130 mm de comprimento e 100 gramas do Spalax leucodon, aos 480 mm e 4 quilogramas do Rhizomys sumatrensis.^[2] Em algumas espécies, como Tachyoryctes splendens, os machos são maiores, e em outros, não há nenhum dimorfismo sexual discernível.

Sinapomorfias

Em estudo recente Norris e colaboradores ^[3] enumeraram várias características presentes em todos os membros desta família, e que os distingue do restante dos roedores muróideos (clado Eumuroidea).

1. perda ou redução dos olhos;
2. redução da orelha externa (pinnae);
3. cauda menor que 50% do comprimento do corpo;
4. corpo robusto;
5. focinho largo;
6. crânio triangular;
7. canal infraorbital ovóide;
8. canal infraorbital não se estende ventralmente para o teto do palato;
9. perda ou redução da placa zigomática;
10. canal infraorbital contendo o canal nasolacrimal;
11. forame incisivo de tamanho pequeno a médio;
12. musculatura do pescoço bem desenvolvida com pontos de fixação proeminentes no occipital;
13. pequena redução do terceiro molar em comparação ao primeiro e segundo;
14. número igual de cúspides no segundo e terceiro molar;
15. orientação distinta do manúbrio do martelo (manubrium mallei).

Comportamento

Sistema de túneis da espécie Spalax ehrenbergi em Israel.

As espécies passam a maior parte de suas vidas no subterrâneo, embora alguns possam vir à superfície ocasionalmente para forragear. Eles são ativos o ano todo, com o tempo de atividade diária (noturno, diurno ou crepuscular) variando entre as espécies. Esses roedores constroem elaborados sistemas de túneis, que cavam com os seus incisivos (Spalacinae, Rhizomyinae e Tachyoryctinae) ou com os membros anteriores (Myospalacinae) e usam seus membros traseiros ou o focinho para empurrar o solo para fora a medida que cavam.^[2] Os sistemas de túneis incluem áreas bem definidas para descanso, alimentação, e defecação. São animais solitários, com cada animal habitando seu próprio sistema de túnel e defendendo um território que varia em tamanho dependendo da idade, sexo, e tamanho do indivíduo. Geralmente, são sedentários, mas algumas espécies migram sazonalmente quando a comida fica escassa.

Hábitos alimentares e dieta

A dieta compõe-se basicamente de raizes, bulbos, rizomas, e outras partes de plantas subterrâneas. Brotos, folhas, sementes, frutos, insetos, e outros artrópodes são comidos ocasionalmente por algumas espécies. Muitos armazenam grandes quantidades de comida em seus túneis subterrâneos.^[2]

Reprodução

Os únicos sistemas de acasalamento que foram registrados para a família são a poliginia e poliginandria. Os machos e as fêmeas da maior parte das espécie somente se associam durante um curto período durante a corte e o acasalamento.

Normalmente têm uma ou duas ninhadas por ano. As fêmeas de algumas espécies têm um estro pós-parto, engravidando novamente logo após o parto. Outras fêmeas têm somente uma ninhada na sua vida. O tempo da procriação varia entre e dentro das espécies, e depende da localização geográfica. A gestação dura entre quatro e sete semanas, e podem ter de um a cinco filhotes por ninhada.^[2]

As fêmeas constroem ninhos subterrâneos nos quais dão à luz filhotes altriciais. Os machos não ajudam a criar os filhotes. As fêmeas da maior parte das espécies cuidam dos filhotes durante quatro a seis semanas, e o filhote deixa o ninho com dois a três meses de idade.

A longevidade máxima para a família é 4,5 anos, mas provavelmente não vivam mais que um ano na natureza.^[2]

Spalax ehrenbergi, detalhe para os incisivos proeminentes.

Classificação

As três linhagens fossoriais de Myomorpha - Myospalacinae, Spalacinae e Rhizomyinae - têm sido reconhecidas na maior parte das principais classificações; contudo, a sistemática entre esses grupos permaneceu inconstante.

História taxonômica

Alston (1876) designou a Spalacidae com uma família, incluindo as subfamílias Spalacinae e Bathyerginae, e classificou o gênero Myospalax separadamente na subfamília Siphneinae entre a família Muridae. Thomas (1896) incluiu duas subfamília na Spalacidae, Rhizomyinae e Spalacinae, e classificou a Myospalacinae como subfamília da Muridae. Miller e Gidley (1918) posicionaram Myospalacinae e Spalacinae na família Spalacidae, separando da Rhizomyidae. Ellerman (1940, 1941) e Simpson (1945) propuseram classificações similares, exceto que o primeiro colocou a Tachyoryctinae e a Myospalacinae dentro da Muridae, e o último colocou a Myospalacini (como tribo, não mais como subfamília) dentro da Cricetidae.

Chaline et al. (1977) aboliu a família Spalacidae, colocando Spalacinae e Myospalacinae entre os Cricetidae, e a Tachyoryctoidinae e Rhizomyinae na Rhizomyidae. Adicionalmente, alguns autores (Nowak, 1991; Musser e Carleton, 1993; McKenna e Bell, 1997) classificaram todas as subfamília atuais dentro da família Muridae. Contudo, evidências moleculares recentes demonstraram que os gêneros Rhizomys, Tachyoryctes, Myospalax, e Spalax formam um grupo-irmão monofilético a todos os outros Muroidea, sendo então colocados dentro de uma família separada, a Spalacidae.^[3][4][5] Esta classificação de fato segue a proposta por Tullberg (1899) há mais de 100 anos atrás.

Um regresso a interpretação de Tullberg das afinidades filogenéticas entre Myospalax, Spalax, Rhizomys, e Tachyoryctes é a hipótese melhor apoiada pelo acúmulo de informação morfológica e molecular recente. Este acordo deve ser testado por novas análises cladísticas de sistemas multi-morfológicos e uma série mais ampla de genes.^[1]

A posição filogenética do gênero Myospalax tem sido particularmente problemática. Em análises filogenéticas recentes, baseada na sequência de vWF ^[6] (fator de von Willebrand) e do gene LCAT ^[7] (proteína nuclear Lecitina Colesterol Acil Transferase), Michaux e colaboradores, sugeriram que a subfamília Myospalacinae é mais próxima a Cricetinae, que a Spalacinae e Rhizomyinae. Assim, seguindo a hipótese prévia baseada em caracteres morfológicos proposta por Simpson (1945), a subfamília foi invalidada, e o gênero Myospalax passou a compor a tribo Myospalacini em meio a subfamília Cricetinae. Entretanto, análises filogenéticas posteriores utilizando IRBP ^[4] e 12S rRNA mitocondrial e citocromo b,^[3] demonstraram que as três linhagens, Myospalacinae, Spalacinae e Rhizomyinae, formam um único e bem sustentado clado basal, em relação a todos os outros muróideos.

Sistemática

A sistemática supra-genérica segue Musser e Carleton (2005),^[1] gêneros extintos de acordo com McKenna e Bell (1997),^[8] com o acréscimo de Sinapospalax Sarica e Sen (2003) ^[9] e Mesosiphneus reconhecido por Musser e Carleton como gênero distinto do Prosiphneus; gêneros viventes segundo Musser e Carleton (2005). Modificações posteriores e/ou discordância entre autores vide notas.

Spalax microphthalmus

Família Spalacidae Gray, 1821

• Subfamília Myospalacinae Lilljeborg, 1866
  • Gênero †Prosiphneus Teilhard de Chardin, 1926
  • Gênero †Mesosiphneus Kretzoi, 1961
  • Gênero Eospalax G. M. Allen, 1938
  • Gênero Myospalax Laxmann, 1769
• Subfamília Rhizomyinae ^(a) Winge, 1887
  • Gênero †Anepsirhizomys Flynn, 1982
  • Gênero †Brachyrhizomys Teilhard de Chardin 1942
  • Gênero Cannomys Thomas, 1915
  • Gênero †Pararhizomys Teilhard de Chardin & Young 1931
  • Gênero Rhizomys Gray, 1831
• Subfamília Tachyoryctinae ^(b) Miller & Gidley, 1918
  • Gênero †Eicooryctes Flynn, 1982
  • Gênero †Kanisamys Wood 1937
  • Gênero †Nakalimys Flynn & Sabatier, 1984
  • Gênero †Prokanisamys de Bruijn, Hussain & Leinders, 1981
  • Gênero †Pronakalimys Tong & Jaeger, 1993
  • Gênero †Protachyoryctes Hinton, 1933
  • Gênero †Rhizomyides Bohlin, 1946
  • Gênero †Tachyoryctoides Bohlin 1937
  • Gênero Tachyoryctes ^(c) Rüppell, 1835
• Subfamília Spalacinae Gray, 1821
  • Gênero †Debruijnia Ünay, 1996
  • Gênero †Heramys Hofmeijer & de Bruijn, 1985
  • Gênero †Pliospalax Kormos 1932
  • Gênero †Sinapospalax Sarica & Sen, 2003
  • Gênero Spalax Güldenstaedt, 1770

Conservação

Das 21 espécies listadas pela IUCN ^[10], duas estão "em perigo" (Spalax arenarius; Tachyoryctes macrocephalus), duas "vulneráveis" (Spalax zemni; Spalax giganteus), duas "quase ameaçadas" (Spalax uralensis; Spalax graecus), e doze estão "pouco preocupantes" ou "seguras". Três espécies, Spalax nehringi, Spalax leucodon e Spalax ehrenbergi são classificadas como "dados insuficientes", devido a problemas taxonômicos. A taxonomia atual das espécies é deficiente e uma revisão se faz necessária.

Notas

• Nota (a): McKenna e Bell (1997) consideram duas tribos na subfamília Rhizomyinae: Rhizomyini e Tachyoryctini.
• Nota (b): A separação subfamilial de Tachyoryctinae e Rhyzominae é uma hipótese razoável, até o momento, apoiado por dados morfológicos de espécies recentes e extintas e um estudo de análise cladística que incorporou uma ampla variação de sistemas anatômicos e fontes moleculares.^[1]
• Nota (c): Steppan e colaboradores (2004), incluem o gênero Tachyoryctes na Rhizomyinae, indicando que a subfamília é monofilética.

Referências

1. MUSSER, G. G., CARLETON, M. D. (2005). Superfamily Muroidea in Wilson, D. E., Reeder, D. M. (eds). Mammal Species of the World a Taxonomic and Geographic Reference. 3ª edição. Johns Hopkins University Press, Baltimore. vol. 2, pp. 894-1531.
2. NOVAK, R. M.; WALKER, E. P. Walker’s Mammals of the World. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 1999. 2 v. p. 1936.
3. NORRIS, R. W.; ZHOUB, K.; ZHOUB, C.; YANGB, G.; KILPATRICK, C. W.; HONEYCUTT, R. L. (2003). The phylogenetic position of the zokors (Myospalacinae) and comments on the families of muroids (Rodentia) . Molecular Phylogenetics and Evolution 31: 972-978.
4. JANSA, S. A; WEKSLER, M. (2004). Phylogeny of muroid rodents: relationships within and among major lineages as determined by IRBP gene sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 31: 256–276.
5. STEPPAN, S., ADKINS, R., ANDERSON, J. (2004). Phylogeny and Divergence-Date Estimates of Rapid Radiations in Muroid Rodents Based on Multiple Nuclear Genes. Systematic Biology 53 (4), pp. 533-553.
6. MICHAUX, J.; REYES, A.; CATZEFLIS, F. (2001). Evolutionary history of the most speciose mammals: molecular phylogeny of muroid rodents. Molecular Biololy Evolution 18: 2017–2031.
7. MICHAUX, J.; CATZEFLIS, F. (2000). The bushlike radiation of muroid rodents is exemplified by the molecular phylogeny of the LCAT nuclear gene. Molecular Phylogenetics Evolution 17: 280–293.
8. McKENNA, M. C.; BELL, S. K. Classification of Mammals: Above the Species Level. New York: Columbia University Press, 1997. p. 631.
9. SARICA, N.; SEN, S. (2003). Spalacidae, p. 141-162. In Fortelius, M.; Kappelman, J.; Sen, S. (eds.), Geology and Paleontology of the Miocene Sinap Formation, Turkey. Columbia University Press, New York.
10. IUCN. 2008. Spalacidae. In: 2008 IUCN Red List of Threatened Species. <www.iucnredlist.org>. Acessado em 18 de novembro de 2008.

Ligações externas

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• Spalacidae - ADW