Basidiomycota (do grego basidion, pequeno pedestal ou pequena base)[1] é uma das duas grandes divisões (a outra é Ascomycota) que constituem o subreino Dikarya (muitas vezes referido como fungos superiores) dentro do reino Fungi do domínio Eukarya. Engloba as espécies designadas por basidiomicetes,[2][3] um vasto grupo de fungos filamentosos (exceto os Basidiomycota-levedura) com micélios septados por paredes celulares, mas com os septos ou paredes transversais perfurados, que se reproduzem sexualmente através da formação de extremidades especializadas em forma de bastão, o basídio, que normalmente produzem quatro meiósporos externos designados por basidiósporos.[4] Contudo, alguns Basidiomycota têm reprodução assexuada obrigatória, mas são tipicamente reconhecidos como membros desta divisão pela semelhança morfológica grosseira com os restantes Basidiomycota, pela formação de uma característica anatómica distinta (a fíbula), pelos componentes da parede celular e, mais seguramente, pela relação filogenética suportada na análise molecular de sequências de DNA.
O grupo inclui 177 famílias, com cerca de 1 589 géneros e pelo menos 31 515 espécies,[5] entre as quais agrupamentos taxonómicos tão diversificados como os fungos produtores de agáricos, as bufas-de-lobo, os fungos produtores de glebas (Phallaceae), os poliporos, os himenomicetes (Agaricomycotina), os boletos, os fungos gasterocárpicos (Geastraceae), os fitopatógenos conhecidos por carvões e ferrugens, o género comestível Cantharellus e as leveduras dos géneros Sporobolomyces e Cryptococcus (este último patogénico nos humanos).
Características gerais
Morfologia
Os fungos do filo Basidiomycota ocorrem nas formas miceliais (filamentosa) e leveduriformes, sendo as formas filamentosas o tipo largamente dominante. No caso das formas filamentodas, o micélio é sempre septado, porém, os septos são perfurados. Em muitas espécies, o poro do septo tem margem inflada em forma de barril, denominada doliporo, uma característica exclusiva deste filo, pelo que qualquer fungo com septos com doliporo pertence aos Basidiomycota. Em ambos os lados do doliporo estão presentes camadas membranosas denominadas parentessomos, assim designadas porque lembram de perfil um par de parênteses.
Na maioria das espécies dos Basidiomycota, durante o ciclo de vida o micélio passa por duas fases distintas; uma fase monocariótica e outra dicariótica. Quando germina, o basidiósporo produz um micélio que, inicialmente, pode ser multinucleado. Entretanto, ocorre logo a formação de septos, e o micélio é dividido em células monocarióticas (uninucleadas). Em geral, o micélio dicariótico é produzido pela fusão de hifas monocarióticas de diferentes linhagens (formando células heterocarióticas), resultando na formação de um micélio dicariótico (binucleado) ou secundário, visto que a cariogamia não ocorre imediatamente após a plasmogamia.
As células apicais do micélio dicariótico dividem-se habitualmente pela formação de ansas designadas por fíbulas ou ansas de anastomose. Essas ansas, que asseguram a distribuição de um núcleo de cada tipo pelas células-filhas, são encontradas apenas nos Basidiomycota, constituindo uma característica distintiva deste filo.
O filo Basidiomycota inclui três subfilos: Agaricomycotina, Pucciniomycotina e Ustilaginomycotina. Os Agaricomycotina incluem todos os fungos que produzem basidiomas, como os cogumelos, as orelhas-de-pau e as bolotas-da-terra. Os Pucciniomycotina (as ferrugens) e os Ustilaginomycotina (os carvões e morrões) não formam basidiomas, produzindo, em vez disso, os esporos em soros.
Algumas espécies de Basidiomycota apresentam bioluminescência, com destaque para espécies do género Mycena, que emitem continuamente uma luz de coloração verde-amarelada a partir do gel que cobre as suas hastes.[6]
Ecologia
Estes fungos, juntamente com as bactérias heterotróficas, constituem os principais decompositores da biosfera, decompondo os produtos orgânicos e reciclando o carbono, o azoto e outros componentes para o solo e o ar. Estes fungos são, em sua maioria, saprófitos, isto é, vivem sobre matéria orgânica em decomposição. Apesar disso, muitos destes fungos atacam organismos vivos e causam doenças em plantas e animais, incluindo os animais domésticos e os humanos. Diversos fungos são economicamente importantes por serem destruidores de alimentos armazenados e de outros materiais orgânicos.
Muitos destes fungos são parasitas, mas alguns estabelecem relações de simbiose do tipo mutualismo, uma associação é benéfica para ambos os organismos. Duas dessas simbioses mutualistas – os liquens e as micorrizas – foram e continuam sendo de extraordinária importância, visto que capacitam os organismos fotossintetizantes a se estabelecerem em ambientes terrestres previamente áridos.
O filo Basidiomycota inclui aquele que é considerado o maior organismo do mundo, a espécie Armillaria ostoyae, de que se conhece um espécime, na Floresta Nacional de Malheur, no leste do estado de Oregon (Estados Unidos), com idade estimada de 2 400 anos, cobrindo uma área de cerca de 890 hectares, o que o torna o maior organismo vivo até agora descoberto[7]
Reprodução
A reprodução dos Basidiomycota pode ocorrer de duas formas, assexuada e sexuada. A forma assexuada pode consistir na fragmentação do talo, brotamento em espécies unicelulares ou produção de vários esporos assexuais.
A fase sexuada inicia-se pela fusão entre células haploides compatíveis, formando células dicarióticas (e não diplóides). Esse micélio dicariótico dá origem aos basídios, onde, na formação desses esporos, ocorre a união dos núcleos.[8][9] Não só na formação dos basídios, mas também na formação de novas células do micélio secundário de Basidiomycota, há a formação de um gancho denominado ansa ou fíbula. Esse gancho difere do crozier encontrado nos Ascomycota. Nesse filo, o gancho ocorre apenas na formação do asco.
Outra característica interessante desses fungos são os basidiósporos. Ao contrário dos ascósporos nos Ascomycota, os basidiósporos são exógenos e formados em quatro por basídio, normalmente. Em vários grupos de Basidiomycota, ocorre uma dispersão por meio de uma descarga violenta de esporos. Esses esporos são denominados balistósporos. Sabe-se que a gota hilar encontrada na base dos basidiósporos esta ligada com a descarga dos balistósporos.[9] Os tipos e formas de basídios são características muito utilizadas para a identificação dos grupos de Basidiomycota.[10]
Os Basidiomycota podem apresentar um micélio visível, responsável pela reprodução do grupo, onde são armazenados os basídios. Tal conjunto é chamado de basidioma. Todos os fungos que apresentarem essa estrutura pertencem a este filo, mas, a ausência desse caráter não o exclui do mesmo, podendo pertencer a classes que não possuem basidiomas. Outros ainda podem apresentar diferentes formas, apresentando micélios gelatinosos, carnosos, secos, coriáceos, entre outras.[10]
Ciclo de vida
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Ao contrário dos animais e plantas que têm indivíduos masculinas e femininas facilmente reconhecíveis, os Basidiomycota (exceto as ferrugens do grupo Pucciniales) tendem a aprsentar organismos haploides mutuamente indistinguíveis e compatíveis, que são geralmente micélios compostos por filamentos (as hifas).
Em geral, durante o processo de reprodução, os micélios haploides dos Basidiomycota fundem-se por plasmogamia e, em seguida, os núcleos compatíveis migram para os micélios uns dos outros e emparelham-se com os núcleos residentes. A cariogamia é retardada, de modo que os núcleos compatíveis permanecem em pares, num processo designado por dicaria, formando assim hifas dicarióticas designadas por dicarions (também dicários ou dicariões, da versão anglófona dikaryon). Por outro lado, os micélios haplóides monocarióticos são designados por monocarions (também monocários ou monocariões, do inglês monokaryon).
Frequentemente, o micélio dicariótico é mais vigoroso do que o micélio monocariótico individual e passa a dominar no substrato no qual a espécie está em crescimento. Os dicarions podem ter vida longa, durando anos, ou mesmo décadas ou séculos. Os monocarions não são nem machos nem fêmeas, pois apresentam um sistema de acasalamento bipolar (unifactorial) ou um sistema tetrapolar (bifactorial). Dessa dualidade resulta que após a meiose os basidiósporos haplóides e os monocarions resultantes tenham núcleos compatíveis com 50% (se bipolar) ou 25% (se tetrapolar) dos seus basidiósporos irmãos (e seus monocarions resultantes), porque os genes de acasalamento devem diferir para que sejam compatíveis. No entanto, por vezes existem mais de dois alelos possíveis para um determinado locus e, nessas espécies, dependendo das especificidades, mais de 90% dos monocarions podem ser compatíveis entre si.
A manutenção do estado dicariótico nos dicarions da maioria dos Basidiomycota é facilitada pela formação de uma fíbula (uma ansa anastomosante em forma de gancho por vezes designada por ligação em grampo) que fisicamente parece ajudar a coordenar e restabelecer pares de núcleos compatíveis após divisões nucleares mitóticas síncronas.
As variações são frequentes e múltiplas, pois num ciclo de vida típico de uma espécie de Basidiomycota, os dicarions de longa duração produzem periodicamente (sazonalmente ou ocasionalmente) basídios, as células terminais especializadas, geralmente em forma de clube, nas quais um par de núcleos compatíveis se fundem (cariogamia) para formar uma célula diplóide. O processo é imeditamente seguido pela ocorrência de uma meiose com a produção de quatro núcleos haploides que migram para quatro basidiósporos externos, geralmente apicais.
Variações ocorrem, no entanto. Tipicamente, os basidiósporos são balísticos, por isso às vezes também são designados por balistósporos. Na maioria das espécies, os basidiósporos sofrem rápida dispersão e cada um pode iniciar um novo micélio haplóide, continuando o ciclo de vida.
Os basídios são microscópicos, mas geralmente são produzidos em grandes frutificações multicelulares designadas por basidiocarpos, basidiomas ou esporocarpos ou corpos frutificantes, que consooante a morfologia recembem nomes comuns tão diversos como cogumelo, bufa-de-lobo ou orelha-de-pau.
Os basidiósporos balísticos são formados em esterigmas, estruturas que são projeções afiladas em forma de espinha situadas na superfície dos basídios, tipicamente curvos, como os chifres de um touro. Em alguns Basidiomycota, os esporos não são balísticos e os esterigmas podem ser retos, reduzidos a tocos ou ausentes. Os basidiósporos desses basídios não balistospóricos podem brotar ou ser libertados por dissolução ou desintegração dos basídios.
Em resumo, nestes fungos a meiose ocorre num basídio diplóide. Cada um dos quatro núcleos haplóides migra para o seu próprio basidiósporo. Os basidiósporos são descarregados balisticamente e iniciam novos micélios haploides designados por monocarions (ou monocários). Não há machos ou fêmeas, mas sim talos compatíveis, processo dependente de múltiplos fatores de compatibilidade. A plasmogamia entre indivíduos compatíveis leva à cariogamia retardada, conduzindo ao estabelecimento de um dicarion. O dicarion é de longa duração, mas no final dá origem a corpos de frutificação com basídios ou diretamente a basídios sem corpos de frutificação. Os dicarions emparelhados no basídio fundem-se (isto é, ocorre a cariogamia) e o basídio diploide inicia novo ciclo de vida.
Ciclos de vida diferenciados
Apesar do ciclo de vida mais comum entre os Basidiomycota, considerado típico no grupo, ser o atrás descrito, muitas variações ocorrem: algumas variações são autocompatíveis e formam dicarions espontaneamente sem o envolvimento de um segundo talo compatível separado. Esses fungos são considerados homotálicos, em comparação com as espécies heterotálicas normais com tipos de acasalamento que envolvem obrigatoriamente dois talos. Outros são secundariamente homotálicos, já que neles, após a meiose, dois núcleos compatíveis migram para cada basidiósporo, que é então disperso como um dicarion preexistente.
Muitas vezes essas espécies formam apenas dois esporos por basídio, mas isso também varia. Após a meiose, podem ocorrer divisões mitóticas no basídio. Um número variável de basidiósporos podem resultar, incluindo números ímpares em resultado da degeneração de núcleos, do emparelhamento de núcleos ou da falta de migração de núcleos. Por exemplo, o género Craterellus geralmente tem basídios de seis esporos, enquanto algumas espécies de fungos corticioides do género Sistotrema podem ter basídios com dois, quatro, seis ou oito esporos, e o cogumelo cultivado, Agaricus bisporus, pode ter basídios de um, dois, três ou quatro esporos em algumas circunstâncias.
Ocasionalmente, monocarions de alguns agrupamentos taxonómicos podem formar basidiomas morfologicamente completos, basídios anatomicamente corretos e basidiósporos balísticos na ausência de formação de dicarions, de núcleos diploides e da ocorrência de meiose. Um número raro de táxons estendeu os ciclos de vida diploides, mas podem ser espécies comuns. Exemplos existem nos géneros de cogumelos Armillaria e Xerula, ambos em Physalacriaceae.
Ocasionalmente, os basidiósporos não são formados e partes dos basídios atuam como agente de dispersão, como por exemplo nos peculiares fungos micoparasíticos gelatinosos do género Tetragoniomyces, ou todo o basídio atua como um esporo, como por exemploe em alguns falsos bufas-de-lobo do género Scleroderma.
No género Cryptococcus, patogénico para os humanos, quatro núcleos permanecem no basídio após a meiose, mas dividem-se continuamente por mitose, cada núcleo migrando para basidiósporos não balísticos de formação síncrona que são então empurrados para cima por outro conjunto formando abaixo deles, resultando em quatro cadeias paralelas de basidiósporos secos.
Outras variações ocorrem em ordens específicas, algumas como ciclos de vida padrão (que possuem também variações dentro das variações). Os casos mais complexos são os que ocorrem nas ferrugens (Pucciniales, anteriormente conhecidos por Uredinales) e carvões (Ustilaginomycotina), dois diversificados grupos de fungos fitopatogénicos que causam elevadas perdas económicas em diversa culturas.
- Ferrugens
Os fungos causadores das ferrugens (Pucciniales, anteriormente conhecidas como Uredinales), assim conhecidos devido à presença de soros e esporos de cor vermelho-ferruginoso que fazem as plantas infestadas parecerem estar «enferrujadas». Estes fungos, na sua maior complexidade, produzem cinco tipos diferentes de esporos em duas plantas hospedeiras diferentes em duas famílias hospedeiras não relacionadas. Essas ferrugens são heteroicas (requerem dois hospedeiros) e macrocíclicas (produzem todos os cinco tipos de esporos). A ferrugem-do-caule-do-trigo (Puccinia graminis) é um exemplo dessas espécies macrocíclicas.
Por convenção, os estágios e estados dos esporos são numerados por algarismos romanos. Normalmente, os basidiósporos infectam o primeiro hospedeiro, também conhecido como hospedeiro alternativo ou sexual, e os micélios resultantes formam picnídios, corpos submicroscópicos, em forma de frasco, ocos, que ocorrem embutidos no tecido do hospedeiro (normalmente na superfície das folhas ou caules). Este estágio, numerado como "0", produz esporos unicelulares que secretam num líquido rico em açúcares, e que agem como espermácias imóveis, e também hifas receptoras salientes que se projectam acima da superfície dos tecidos do hospedeiro.
Após a formação daquelas estruturas, insectos e provavelmente outros vectores, como a água da chuva ou do orvalho, carregam a espermácia de espermagónio para espermagónio, inoculando de forma cruzada os vários tipos de acasalamento. Neste processo, nenhum talo é masculino ou feminino.
Uma vez cruzados, são produzidos os dicarions e um segundo estágio de esporos é formado, numerado "I" e designados por écios (do latim aecium), que formam eciósporos dicarióticos em cadeias secas em corpos em forma de taça invertida embutidos no tecido do hospedeiro. Esses eciósporos então infectam o segundo hospedeiro, conhecido como hospedeiro primário ou assexuado (nas ferrugens macrocíclicas).
No hospedeiro primário é formado um estágio de esporos repetitivos, numerados "II", os urediniósporos, que ocorrem em pústulas secas formadas na superfície dos tecidos do hospedeiro designadas por uredínios. Os urediniósporos são dicarióticos e podem infectar o mesmo hospedeiro que os produziu. Assim, infectam repetidamente o hospedeiro durante a estação de crescimento. No final da temporada, é formado um quarto tipo de esporo, o teliósporo (ou probasídio), em estruturas designadas por télios. Estes esporoso apresentam paredes mais espessas e servem para hibernar ou para sobreviver a condições adversas. Nesta fase o processo de infecção é interrompido, com os esporos permanecendo adormecidos por um período. Terminada a dormência, os teliósporos germinam para formar basídios (estágio "IV"), estruturas por vezes designadas por promicélio.
Nos Pucciniales, os basídios são cilíndricos e tornam-se tri-septados após a meiose, com cada uma das quatro células contendo um basidiósporo. Os basidiósporos são dispersos e reiniciam o processo de infecção novamente novamente a partir do primeiro hospedeiro. As ferrugens «autoicas» completam os seus ciclos de vida num único hospedeiro em vez de dois, e as «ferrugens microcíclicas» cortam um ou mais estágios.
- Carvões (ou morrões)
A parte característica do ciclo de vida dos carvões (também conhecidos por morrões) é a formação de um teliósporo de paredes espessas, geralmente de pigmentação escura, ornamentado, que serve para sobreviver a condições adversas, como a hibernação, e para ajudar a dispersar o fungo como diásporos secos.
Os teliósporos são inicialmente dicarióticos, mas tornam-se diploides por meio da cariogamia. A meiose ocorre no momento da germinação. Forma-se um promicélio composto por uma hifa curta (equivalente a um basídio). Em algumas carvões, como, por exemplo, Ustilago maydis, os núcleos migram para o promicélio que se torna septado (isto é, dividido em compartimentos celulares separados por paredes celulares designadas por septos ) e conídios ou basidiósporos semelhantes a leveduras haploides, às vezes designados por esporídios, brotam lateralmente de cada célula.
Em vários carvões, a fase de levedura pode proliferar, fundir-se ou infectar o tecido da planta e tornar-se numa hifa. Em outros carvões, como na espécie Tilletia caries, os basidiósporos haploides alongados são formados apicalmente, muitas vezes em pares compatíveis que se fundem centralmente, resultando em diásporos dicarióticos em forma de "H". Podem então formar-se conídios dicarióticos. Eventualmente, os tecidos do hospedeiro são penetrados por hifas infecciosas. Os teliósporos são formados no tecido do hospedeiro. Ocorrem muitas variações destes ciclos gerais.
CArvões com uma fase de levedura e um estado de hifa infecciosa são exemplos de Basidiomycota dimórficos. Em táxons parasitantes de plantas, a fase saprotrófica é normalmente a levedura, enquanto a fase infecciosa é a hifa. No entanto, existem exemplos de parasitas de animais (incluindo os humanos) em que as espécies são dimórficas, mas é o estado de levedura que é infeccioso. O género Filobasidiella forma basídios em hifas, mas o estágio infeccioso principal é mais comumente conhecido pelo nome da respectiva levedura anamórfica, no género Cryptococcus, como por exemplo Cryptococcus neoformans e Cryptococcus gattii.
Os Basidiomycota dimórficos com estágios de levedura e as ferrugens pleiomórficas são exemplos de fungos com anamorfos, que são os estágios assexuados. Alguns Basidiomycota são conhecidos apenas como anamorfos. Muitas são leveduras, chamadas coletivamente de leveduras basidiomicetas para as diferenciar das leveduras ascomicetas (do filo Ascomycota).
Além de anamorfos de levedura e uredínios, écios e picnídios, alguns Basidiomycota formam outros anamorfos distintos como parte dos seus ciclos de vida. Exemplos de espécies com formação de anamorfos, por vezes conhecidos como nome genéricos e epítetos específicos diferentes dos seus teleomorfos, são os seguintes: Collybia tuberosa,[11] com o seu esclerócio colorido em forma de semente de maçã; Dendrocollybia racemosa,[12] com o seu esclerócio e conídios de Tilachlidiopsis racemosa; Armillaria com os seus rizomorfos;[13] Hohenbuehelia,[14] com o seu estágio infeccioso para nemátodos conhecido por Nematoctonus;[15] e o parasita da folha do cafeeiro, Mycena citricolor[13] com os seus propágulos em forma de gema conhecidos por Decapitatus flavidus.
Exemplos de expressão da meiose
A espécie Coprinopsis cinerea, um cogumelo basidiomiceta, é particularmente adequado para o estudo da meiose porque este processo de divisão celular progride de forma sincronizada em cerca de 10 milhões de células dentro do chapéu do cogumelo e o estágio de prófase meiótica é prolongado. Um estudo publicado em 2010 permitiu determinar os genes cuja expressão está envolvida no processo meiótico,[16] que dura de 15 horas, e descobriu que o padrão de expressão génica da espécie é semelhante ao padrão de duas outras espécies de fungos, as leveduras Saccharomyces cerevisiae e Schizosaccharomyces pombe. Essas semelhanças nos padrões de expressão levaram à conclusão de que o programa central de expressão da meiose foi conservado nesses fungos por mais de 500 milhões de anos de evolução, período que decorreu desde que essas espécies divergiram.[16]
As espécies Cryptococcus neoformans e Ustilago maydis são exemplos de basidiomicotas fitopatogénicos que são capazes de superar as defesas oxidativas dos respectivos hospedeiros para produzir uma infecção bem-sucedida. A capacidade de sofrer meiose pode fornecer um benefício de sobrevivência para esses fungos, promovendo uma rápida infecção.
Uma característica central da meiose é a recombinação entre cromossomas homólogos, processo que está associado à reparação de danos no DNA, particularmente casos de quebra de fita dupla. A habilidade de C. neoformans e U. maydis para sofrer meiose pode contribuir para sua virulência reparando o dano oxidativo do DNA causado pela libertação de espécies reativas de oxigénio por parte do hospedeiro.[17][18]
Classificação e diversidade
Anteriormente os Basidiomycota eram chamados Basidiomycetes, um nome de classe inválido cunhado em 1959 como contraponto a Ascomycetes, quando nenhum destes táxons eram reconhecidos como filos. Os termos «basidiomicetes» e «ascomicetes» são ainda frequentemente usados de forma imprecisa para referir-se a Basidiomycota e Ascomycota.
Tradicionalmente, os Basidiomycota eram divididos em duas classes, de base morfológica, hoje obsoletas devido à nova classificação de base filogenética entretanto introduzida. As duas classes eram:
- Homobasidiomycetes (alternativamente designados por Holobasidiomycetes), incluindo os verdadeiros cogumelos;
- Heterobasidiomycetes, incluindo os fungos-gelatinosos (Agaricomycotina) e os fungos causadores das patologias conhecidas como ferrugens e carvões em múltiplas plantas, incluindo os cereais.
Apesar de obsoletos, os agrupamentos anteriores continuam a ser usados como dois tipos descritivos do hábito de crescimento dos fungos, os cogumelos (por exemplo, Schizophyllum commune) e os não-cogumelos (por exemplo, Ustilago maydis).[2]
Um novo sistema de classificação dos fungos do grupo Basidiomycota, de base filogenética, foi lançado inicialmente em 2007 por uma colaboração que agrupou 67 micologistas. Este novo sistema reconheceu três subfilos (Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina e Agaricomycotina) e, inicialmente, dois outros agrupamentos ao nível taxonómico de classe que foram então colocados em incertae sedis (Wallemiomycetes e Entorrhizomycetes, este último grupo entretanto transferido para Entorrhizomycota) por não ser possível a sua integração plena em qualquer dos subfilos reconhecidos.[19]
Nesta classificação, e com a circunscrição taxonómica estabelecida, os subfilos então definidos juntam, mas também se dividem, vários grupos taxonómicos anteriormente usados para descrever os Basidiomycota, que ficam assim obsoletos. De acordo com uma estimativa de 2008, o filo Basidiomycota compreende três subfilos, 16 classes (incluindo 6 classes não atribuídas), 52 ordens, 177 famílias, 1 589 géneros e 31 515 espécies.[5]
Estima-se que ocorram no Brasil pelo menos de 8 897 espécies de Basidiomycota, mas o número exato de espécies dos principais grupos é bastante controverso devido à profunda mudança na classificação ocorrida nos últimos anos.[20]
Uma atualização desta classificação, publicada em 2020, reconhece 19 classes (Agaricomycetes, Agaricostilbomycetes, Atractiellomycetes, Bartheletiomycetes, Classiculomycetes, Cryptomycocolacomycetes, Cystobasidiomycetes, Dacrymycetes, Exobasidiomycetes, Malasseziomycetes, Microbotryomycetes, Mixiomycetes, Moniliellomycetes, Pucciniomycetes, Spiculogloeomycetes, Tremellomycetes, Tritirachiomycetes, Ustilaginomycetes e Wallemiomycetes) com múltiplas ordens e géneros.[21]
As relações filogenéticas entre os subfilos e as classes consideradas na atual classificação, de acordo com análises de filogenia molecular, serão as seguintes:[22][23]
| Basidiomycota |
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Subfilo Pucciniomycotina
O subfilo Pucciniomycotina inclui: (1) os fungos causadores das ferrugens vegetais; (2) o género Septobasidium, que parasita (embora nalguns casos seja simbiótico) várias espécies de insetos; (3) um antigo grupo de fungos de ferrugem (os Microbotryomycetes, que inclui leveduras-espelho); e (4) uma mistura de fungos estranhos, raramente vistos ou raramente reconhecidos, frequentemente parasitas de plantas.[24]
As oito classes em Pucciniomycotina são:[24] (1) Agaricostilbomycetes; (2) Atractiellomycetes; (3) Classiculomycetes; (4) Cryptomycocolacomycetes; (5) Cystobasidiomycetes; (6) Microbotryomycetes; (7) Mixiomycetes; e (8) Pucciniomycetes.
A grande maioria das espécies que integram este subfilo (cerca de 90%) consiste em ferrugens. Ao contrário dos Agaricomycotina, poucas ferrugens formam basidiomas. Conforme assinalado anteriormente, os esporos ocorrem em massas denominadas soros. Contudo, tal como é cmum no filo, formam hifas dicarióticas e basídios, que são septados.
Como fitopatógenos, as ferrugens são de grande importância económica, causando, anualmente, a perda de milhares de milhões de dólares para a agricultura mundial. Entre as doenças mais sérias causadas por ferrugens, destacam-se a ferrugem-preta dos cereais, a ferrugem-branca dos pinheiros, a ferrugem-do-café, a ferrugem da macieira e cedro-vermelho-do-leste, a ferrugem-do-amendoim, a ferrugem-do-trigo e a ferrugem-da-soja.
Os ciclos de vida da maioria das ferrugens são complexos, e esses patógenos representam um constante desafio aos fitopatologistas, cuja tarefa é mantê-las sob controlo. Um exemplo de ciclo de vida de uma ferrugem é fornecido por Puccinia graminis, a causa da ferrugem do trigo, que é a maior cultura do mundo. Puccinia graminis é heteroécia, isto é, necessita de dois hospedeiros diferentes para completar o seu ciclo de vida (os autoécios necessitam de apenas um hospedeiro). Puccinia graminis pode crescer indefinidamente na gramínea hospedeira, porém só se reproduz de modo assexuado. Para que ocorra a reprodução sexuada, a ferrugem-do-trigo precisa passar parte de seu ciclo de vida no arbusto conhecido por uva-espim (Berberis vulgaris) e parte sobre a gramínea. Um método que tenta eliminar essa ferrugem tem sido a erradicação dos arbustos de Berberis.
Subfilo Ustilaginomycotina
O subfilo Ustilaginomycotina inclui a maioria dos fungos (mas não todos) causadores das fitopatologias conhecidas por carvão e os Exobasidiales. As classes de Ustilaginomycotina são: (1) Exobasidiomycetes; (2) Entorrhizomycetes; e (3) Ustilaginomycetes.[25]
Com poucas exceções, os Ustilaginomycotina são parasitas de angiospermas, comumente designados como «carvões» ou «morrões», nomes que têm origem na aparência fuliginosa ou enegrecida das massas de teliósporos pretos e pulverulentos que caracterizam os esporos de resistência desses fungos.
Foram descritas aproximadamente 1 070 espécies de Ustilaginomycotina. Do ponto de vista económico, os carvões (ou morrões) são muito importantes pois atacam cerca de 4 000 espécies de angiospermas, incluindo culturas para alimentação e plantas ornamentais. Três dos carvões mais conhecidos são Ustilago maydis, que causa o carvão do milho, Ustilago avenae, que causa o carvão da aveia, e Tilletia tritici, a causa do carvão do trigo fétido.
O ciclo de vida de um carvão é autoécio (i. e., necessita apenas de um hospedeiro), é consideravelmente mais simples que o da Puccinia graminis. Tomaremos como exemplo o ciclo de vida de Ustilago maydis cjas infecções por esporos de U. maydis permanecem localizadas, produzindo soros ou tumores grandes. Os tumores mais visíveis, ou galhas, ocorrem nas espigas do milho, onde os grãos se tornam muito maiores e de aparência disforme devido ao desenvolvimento de um micélio maciço no seu interior. Um micélio dicariótico acaba surgindo a partir de teliósporos de paredes espessas, nos quais ocorre a cariogamia e a meiose.
Subfilo Agaricomycotina
O subfilo Agaricomycotina inclui o grupo que anteriormente era designado por Hymenomycetes (uma classe obsoleta de Basidiomycota, de base morfológica, caracterizada por formar camadas himeniais nos corpos de frutificação), os Gasteromycetes (outra classe obsoleta que incluía espécies formadoras de esporocarpos principalmente sem himénios), bem como a maioria dos fungos gelatinosos. Este subfilo também inclui os cogumelos "clássicos", poliporos, corais, cantarelos, fungos crustosos, bufas-de-lobo e a família Phallaceae.[26]
As três classes em Agaricomycotina são: (1) Agaricomycetes; (2) Dacrymycetes; e (3) Tremellomycetes.[27] A classe Wallemiomycetes ainda não foi colocado numa subdivisão, mas evidências genómicas recentes sugerem que é um grupo irmão de Agaricomycotina.[28][29]
O subfilo Agaricomycotina inclui os cogumelos comestíveis e venenosos, os fungos coraloides, os fungos dentiformes e as orelhas-de-pau. Esses Agaricomycotina são comumente designados como «himenomicetos», visto que produzem basidiósporos em uma camada fértil distinta, o himénio, que fica exposto antes da maturação dos esporos.
Outro grupo de Agaricomycotina, os «gasteromicetos» (literalmente, os fungos gástricos), inclui formas que não apresentam himénio visível por ocasião da libertação dos basidiósporos. Entre os gasteromicetos mais familiares estão os cogumelos com aspecto fálico (ordem Phallales), as estrelas-da-terra, as bolotas-da-terra e os fungos-ninho-de-pássaro. Os Agaricomycotina apresentam, na sua maioria, basídios claviformes e não septados (internamente não divididos), que habitualmente têm quatro basidiósporos, cada um em uma pequena projeção denominada esterigma.
Conforme assinalado anteriormente, nos himenomicetos, os basídios formam himénios bem definidos, que ficam expostos antes do amadurecimento dos basidiósporos. Cada basídio desenvolve-se a partir de uma célula terminal de uma hifa dicariótica. Logo após o crescimento do basídio jovem, ocorre cariogamia. A cariogamia é seguida quase imediatamente da meiose de cada núcleo diploide, resultando na formação de quatro núcleos haploides. Cada um desses quatro núcleos pode então migrar para um esterigma, que se alarga na extremidade para formar um basidiósporo haploide uninucleado. Em muitos basidiomicetos, a meiose é seguida de mitose, produzindo oito núcleos haploides. O momento de ocorrência e a localização da mitose pós-meiótica variam, assim como o destino dos núcleos. A mitose pós-meiótica pode ocorrer no basídio, no esterigma ou no esporo jovem. Quando a mitose pós-meiótica ocorre no basídio ou no esterigma, um núcleo entra em cada poro, e os outros quatro núcleos abortam, produzindo esporos uninucleados. Quando a mitose pós-meiótica ocorre nos esporos jovens, quatro dos núcleos-filhos podem migrar de volta ao basídio, onde abortam, resultando em esporos uninucleados, ou todos os oito núcleos podem permanecer nos esporos, produzindo esporos binucleados.
Géneros em incerta sedis
Existem vários géneros classificados em Basidiomycota que ou são pouco conhecidos, ou ainda não foram submetidos à análise de DNA ou se analisados filogeneticamente não se agrupam com famílias já identificadas. Em consequência, esses géneros não foram atribuídos a uma família específica, ou seja, estão em incertae sedis com relação à colocação familiar. Entre esses géneros incluem-se os seguintes:
- Anastomyces W.P.Wu, B.Sutton & Gange (1997)
- Anguillomyces Marvanová & Bärl. (2000)
- Anthoseptobasidium Rick (1943)
- Arcispora Marvanová & Bärl. (1998)
- Arrasia Bernicchia, Gorjón & Nakasone (2011)
- Brevicellopsis Hjortstam & Ryvarden (2008)
- Celatogloea P.Roberts (2005)
- Cleistocybe Ammirati, A.D.Parker & Matheny (2007)
- Cystogloea P. Roberts (2006)
- Dacryomycetopsis Rick (1958)
- Eriocybe Vellinga (2011)
- Hallenbergia Dhingra & Priyanka (2011)
- Hymenoporus Tkalčec, Mešić & Chun Y.Deng (2015)
- Kryptastrina Oberw. (1990)
- Microstella K.Ando & Tubaki (1984)
- Neotyphula Wakef. (1934)
- Nodulospora Marvanová & Bärl. (2000)
- Paraphelaria Corner (1966)
- Punctulariopsis Ghob.-Nejh. (2010)
- Radulodontia Hjortstam & Ryvarden (2008)
- Restilago Vánky (2008)
- Sinofavus W.Y.Zhuang (2008)
- Zanchia Rick (1958)
- Zygodesmus Corda (1837)
- Zygogloea P.Roberts (1994)
Relação com outros grupos de fungos
Para além dos Basidiomycota, e do seu grupo irmão, os Ascomycota, o reino Fungi, na sua moderna circunscrição taxonómica, inclui uma grande diversidade de organismos, distribuídos por diversos filos e subfilos, fazendo do grupo um dos mais diversos no contexto dos organismos eucariotas. Acredita-se que os fungos tenham origem em protistas estreitamente relacionados com o moderno género Nuclearia, com evidências filogenéticas que permitem concluir que os fungos estão mais próximos dos animais do que das plantas e são colocados juntamente com os animais no grupo monofilético dos opistocontes.[30] Análises feitas usando a filogenética molecular suportam a origem monofilética dos fungos.[19] A taxonomia dos fungos encontra-se num estado de fluxo constante, especialmente devido a pesquisas recentes baseadas em comparações de ADN (ácido desoxirribonucleico). Estas análises filogenéticas atuais revogam frequentemente classificações baseadas em métodos mais antigos, baseados em traços morfológicos e conceitos biológicos de espécie.[31]
Não existe um sistema único de aceitação geral para os níveis taxonómicos mais elevados e ocorrem frequentes mudanças de nomes em todos os patamares acima de espécie. Existem actualmente esforços entre os investigadores para estabelecer e encorajar o uso de uma nomenclatura unificada e mais consistente.[19][32] As espécies de fungos podem também ter múltiplos nomes científicos dependendo do seu ciclo de vida e modo de reprodução (sexuada ou assexuada). Os sítios da internet como Index Fungorum e ITIS listam nomes atuais das espécies de fungos (com referências cruzadas para os sinónimos mais antigos).
A classificação do reino Fungi de 2007 é o resultado de um trabalho de investigação colaborativa em grande escala envolvendo dezenas de micologistas e outros cientistas que trabalham sobre a taxonomia dos fungos.[19] Esta classificação reconhece oito filos, dois dos quais - Ascomycota e Basidiomycota – estão contidos num ramo que representa o sub-reino Dikarya. O cladograma à direita representa os principais táxons de fungos e a sua relação com os organismos opistocontes e unicontes. Os comprimentos dos ramos desta árvore não são proporcionais às distâncias evolutivas.[33][34][35]
| Fungi |
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Existem fortes evidências de que o filo Basidiomycota é monofilético, sendo que a presença de balistósporos, basídios e fíbulas são características exclusivas do grupo. Apesar de tradicionalmente um conjunto de características não moleculares terem sido utilizadas para identificar os principais grupos dentro de Basidiomycota, como a forma dos basídios, ultra-estrutura dos septos e hifas, presença ou ausência de formas leveduriformes e composição de metabólitos secundários, estudos moleculares têm demonstrado que alguns dessses atributos morfológicos não são o que realmente aparentam ser, como por exemplo, casos de homoplasia na forma dos basídios.[36]
A presença de hifas dicarióticas não é uma novidade evolutiva neste grupo de fungos, pois os Ascomycota também apresentam hifas dicarióticas nas quais os núcleos se unem apenas na formação dos esporos reprodutivos. Essa característica, em conjunto com outras presente nesses organismos, como a ocorrência de hifas septadas, a fíbula (em Basidiomycota) e os croziers (em Ascomycota), aproximam os filos Basidiomycota com os Ascomycota, formando um sub-reino denominado Dikarya.[19]
Apesar de apresentarem certas diferenças quanto às suas estruturas, estas podem ser casos de homologia, ou seja, apresentarem um mesmo ancestral em comum que compartilhava tais características.[37]
Metodologias de estudo e práticas de ensino
Para o estudo desses macrofungos, existem três pontos principais na pesquisa, coleta, documentação e preservação dos espécimes. A remoção de espécimes deve ser feita com cuidado para que não haja danos aos fungos, e todas as mudanças no esporoma devem ser anotadas, pois podem influenciar na identificação. A documentação é feita com etiquetas e catálogos. As etiquetas são individuais e levam dados básicos de cada indivíduo, já o catálogo é uma lista mantida por cada pesquisador, onde se encontram todas as coletas organizadas numericamente.
A preservação do DNA atualmente é muito utilizada. Culturas de espécimes são importantes na identificação de alguns grupos de fungos e por isso devem ser feitas. A descrição macromorfológica dos fungos está entre os dados mais importantes. Testes macroquímicos e os esporos são importantes para identificação, que é um dos pontos mais importantes de todos os processos, pois é através dela que vai ser definida a espécie (Mueller et al., 2004).
Uma aula teórica sobre basidiomycetos pode ser muito melhor aproveitada se vinculada com práticas de ensino que envolvam fungos desse filo. Seguem abaixo algumas sugestões práticas que podem ser utilizadas em sala de aula.
1- Montagem de uma câmara úmida. A câmara úmida é um instrumento de baixo custo, que auxilia na visualização da parte reprodutiva de algumas espécies de fungos, pois reproduz as condições favoráveis ao aparecimento desses organismos.- Material a ser utilizado:• Micélio de um Basidyomicota;• Pote de plástico ou sacola plástica (de preferência transparente);• Algodão ou Papel higiênico;• Água. - Como montar:• É necessário que a atividade gere um relatório que posteriormente servirá de material de pesquisa e estudo; fotografias podem ser anexadas ao processo; • Depositar o micélio no recipiente transparente;• Depositar o pedaço de algodão/papel higiênico já umedecido com água para simular a fonte de umidade;• Lacrar o recipiente, se escolhido o pote plástico, a tampa deve estar perfurada para a passagem de oxigênio;• O micélio e a fonte de umidade não podem se encontrar unidos;• Colocar o recipiente em um local com baixa incidência de luz; Para finalizar o procedimento, continuar relatando e observando o desenvolvimento da parte reprodutiva desse filo, e se de fato conseguirá se desenvolver sobre essas condições.
2- Confecção de um cartaz expositivo Essa prática é para compreender melhor o ciclo reprodutivo do filo Basidiomycota através da confecção de um cartaz, produzido pelos próprios alunos. - Material a ser utilizado: • Uma figura ilustrativa do ciclo reprodutivo, disponibilizada pelo professor;• Lápis de cor, canetinha;• Folha sufite A4;• Régua, tesoura e cola; • Material de apoio para melhor compreensão do ciclo (sugestão: Raven, 2007);- Como fazer:• A prática pode ser realizada em grupos ou individualizada;• O professor disponibiliza para os alunos uma figura ilustrativa do ciclo reprodutivo, com o nome especifico de cada fase e seu desenho;• Se em grupo, os alunos devem se dividir e cada um ficar responsável pela reprodução através de desenhos manuais de cada uma das partes do ciclo; • Os desenhos devem ser coloridos e de preferência, grandes para uma boa visualização;• Após a confecção dos desenhos, os alunos podem montar o ciclo indicando com setas a ordem correta dos desenhos;• Para finalizar, os alunos devem montar um cartaz expositor, com todo o ciclo reprodutivo ampliado, explicando cada parte do ciclo. • A forma como cada grupo/aluno irá montar o cartaz ou conduzira explicação fica a critério.
3 – Vídeo em time-lapse: A sugestão é que os alunos visitem campos onde o aparecimento de cogumelos deste filo seja frequente e fotografem ou filmem, durante minutos, por muitos dias seguidos e depois relatem essa experiência relacionada ao ciclo de vida dos fungos Basidiomycota. Para essa produção também é possível utilizar parte da prática da câmara úmida (01), já citada anteriormente, caso a visita aos campos seja impossibilitada. O vídeo é uma forma dinâmica para que os alunos consigam assimilar como ocorre o ciclo de vida dos basidiomicetos.- Como fazer:• Expor aos alunos através de uma visita ou coleta em campo, de onde surgem os fungos, como vivem e seus habitats mais comuns;• Se for possível que os alunos retornem ao campo, fotografar ou filmar, junto com anotações sobre o local e a situação do fungo. Caso o retorno não seja possível, realizar a coleta do cogumelo, instruir os alunos a separarem aqueles que são micélios e os colocar em uma câmara úmida para seu desenvolvimento reprodutivo;• É necessário que cada etapa, desde a confecção da câmara úmida como o crescimento do fungo em si seja registrado através de fotografias;• Cada basidomiceto possui um tempo para completar seu ciclo de vida, geralmente acontece em um curto período, por esse motivo é necessário a atenção daquele que desenvolve a prática; • Após o encerramento do ciclo e o registro de cada etapa, as fotografias são agrupadas e transformadas em um vídeo; • As imagens podem ser aceleradas, acarretando um efeito interessante de velocidade ao processo, chamado de time-lapse, onde um segundo do vídeo equivale a muitos minutos na vida real.• O vídeo pode ser exposto para o restante da turma, que ajudará no entendimento e visualização do ciclo.
4 - Crescimento de cogumelos: Essa prática foi baseada nas práticas de Berchtold (1991), sobre criação de mofos, sobre criação de Aspergillus e Penicillium (Bold, 1972), e sobre a prática de bolores que são encontrados na água (Craig, 1970). Objetivos: Testar o crescimento de cogumelos em 8 tipos de substratos diferentes. Procedimentos: Para esta prática deverá ser realizada a coleta de cogumelos em dias anteriores a aula. Na aula os alunos deverão cultivar os esporos presentes no cogumelo sobre os seguintes substratos: substrato 1: pão; substrato 2: inseto morto; substrato 3: fezes de mamífero (ex. vaca, capivara); substrato 4: fruta; substrato 5: madeira em decomposição; substrato 6: vaso com grama; substrato 7: objeto de plástico; substrato 8: lata de metal (ex. lata de refrigerante ou alimentos em conserva). Adicionar cinco gotas de água em cada substrato. Esses substratos deverão ser armazenados durante duas semanas em estufa improvisada feita de caixa de papelão (ex. caixas de sapatos). Os materiais deverão ser mantidos na estufa durante duas semanas, ao abrigo da luz, sendo que, deverão colocar as estufas a luz do sol, em dias alternados. Adicionar cinco gotas de água em dias alternados ao dia que foi expostos a luz (ex. 2º dia= adicionar gotas de água; 3º dia=exposição a luz; 4º dia= adicionar gotas de água). Relatório: Deverá ser feito um diário de anotações, com observações e desenhos de acordo com percebido de mudança no substrato, por exemplo, o crescimento de hifas e dos cogumelos. Resultados esperados: Espera-se que o cogumelo cresça em todos os materiais, menos no plástico e metal, já que são matérias orgânicas. Porém em alguns substratos os fungos deverão ter um desenvolvimento melhor devido a sua especificidade com o substrato. Observação: Estes procedimentos ainda não foram testados, mas acredita-se que que é uma prática viável, pois todos os materiais são propícios para o crescimento de fungos.
5 - Trilha do conhecimento - Essa prática foi baseada nas práticas de Mamede (2003) no qual consiste em um jogo cooperativo com alunos de todas as idades, jogo da trilha do conhecimento, promovendo interações com o meio ambiente. Objetivo: Promover a construção de conhecimento da biologia dos fungos do filo Basidiomycota e sua interação com o ambiente em que vivem. Procedimentos: Será realizada uma trilha do conhecimento com duração de 05 horas obedecendo às regras e orientações a seguir: 1. Essa prática deverá ser efetuada em um sábado em um ambiente fora da escola escolhido pelo professor, ambiente que apresente grande quantidade de fungos do filo Basidiomycota. 2. A sala deverá ser dividida em dois grupos. 3. Cada grupo escolherá um grito de guerra (o nome de uma família do filo Basidiomycota). 4. Haverá uma competição, que resultará de pontuações. 5. O professor planejará duas trilhas antes da aula em locais próximos, fixará nesse ambiente, 10 estacas, em pontos estratégicos relacionados aos fungos do filo localizados no local, sendo espalhadas nesses ambientes duas perguntas e duas charadas. Como exemplo de Pergunta: Qual o ambiente mais propício para a proliferação dos basidiomicetos? Observação. A estaca estará fixada nesse ambiente propício, porém esse detalhe o aluno que perceberá. Exemplo de charada: Atrás do tronco eu vou encontrar um cogumelo redondinho para brincar. Saborear ou não saborear? A pergunta que não quer calar, olhos por debaixo e que barato vejo o anel, mas logo acima percebo a grande estrutura chamada de (resposta do aluno). 6. Cada grupo deverá responder às 10 questões e as 2 charadas rimadas com característica dos basidiomicetos. 7. As perguntas e charadas serão pontuadas de acordo com as respostas. 8. Ao final os alunos serão pontuados igualmente (Somente o professor saberá dessa pontuação), devido ao desempenho dos mesmos, valendo um ponto na média final, não permitindo uma competição ofensiva dependendo da idade dos mesmos. Estes procedimentos ainda não foram testados com o reino Fungi, mas é uma prática viável a ser feita nas escolas para alunos de ensino fundamental e médio.
Galeria
- Diversidade morfológica dos Basidiomycota
Amanita Amanita muscaria, um Agaricomycetes
O parasita Septocyta ruborum, um Coelomycetes
Phleogena faginea, um Atractiellomycetes
Microbotryum saponariae, um Microbotryomycetes
Gymnosporangium fuscum, um Pucciniomycetes
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Ver também
- Patologia da floresta
- Lista de famílias de Basidiomycota
- Reprodução dos fungos
Referências
Bibliografia
Ligações externas
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