Przetacznik bluszczykowy

Przetacznik bluszczykowy (Veronica hederifolia L.) – gatunek rośliny należący do rodziny babkowatych (Plantaginaceae), przy czym dawniej wyróżniany był jako gatunek zbiorowy V. hederifolia aggr. (współcześnie odpowiadający podsekcji Cochlidiosperma w ramach rodzaju przetacznik Veronica), natomiast współcześnie jest zwykle jednym z pięciu drobnych gatunków w jego obrębie. Występuje w Europie, na Kaukazie, w Azji Mniejszej, zachodniej Azji, na Bliskim Wschodzie oraz w północno-zachodniej Afryce. Roślina została także zawleczona do Ameryki Północnej i Azji Wschodniej, gdzie ma status gatunku inwazyjnego. W Polsce gatunek jest rozpowszechniony (w szerokim ujęciu reprezentowany jest przez takson typowy oraz dwa drobne gatunki – przetacznik blady V. sublobata i trójklapowy V. triloba). Występuje zwykle jako chwast w uprawach.

Przetacznik bluszczykowy

Systematyka[1][2]
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	astropodobne
Rząd	jasnotowce
Rodzina	babkowate
Rodzaj	przetacznik
Gatunek	przetacznik bluszczykowy
Nazwa systematyczna
Veronica hederifolia L. Sp. Pl. 13 1753[3][4]
Synonimy
Cardia quadriloba Dulac Cochlidiosperma hederifolium (L.) Opiz Cochlidiosperma lappago (Schrank) Opiz Pocilla hederifolia (L.) Fourr. Veronica cymbalariifolia J.F.Gmel. Veronica hederifolia var. agrestis Klett & Richt. Veronica lappago Schrank Veronica simplex Opiz ex Schult. & Schult.f. Veronica virgata Menyh.[4]

Przetacznik bluszczykowy

Gatunek jest utrwalonym mieszańcem przetacznika bladego i przetacznika trójklapowego^[5].

Systematyka

Takson należy do podrodzaju Cochlidiosperma (Rchb.) M. M. Mart. Ort. & Albach obejmującego 12 gatunków^[5]. Ze względu na specyficzną budowę owoców i nasion podrodzaj ten w latach 80. XX wieku proponowano wyodrębnić jako osobny rodzaj Cochlidiosperma (Rchb.) Rchb. (stąd synonim Cochlidiosperma hederifolia), ale nie zostało to przyjęte, a późniejsze analizy molekularne potwierdziły zagnieżdżenie tej grupy wewnątrz rodzaju Veronica^[6].

W obrębie podrodzaju V. hederifolia jest jednym z pięciu gatunków tworzących podsekcję subsect. Cochlidiosperma (Rchb.) Albach^[5], które przez znaczną część XX wieku i czasem też jeszcze w XXI wieku klasyfikowane bywają jako gatunek zbiorowy przetacznik bluszczykowy V. hederifolia aggr. Podział gatunku zbiorowego zaproponował jako pierwszy Manfred Fischer w latach 70. XX w.^[7][8] Gatunek V. hederifolia w wąskim ujęciu (sensu stricto) odpowiada podgatunkowi nominatywnemu V. hederifolia subsp. hederifolia w ujęciu szerokim^[9].

Gatunki z podsekcji Cochlidiosperma wraz z synonimami odpowiadającymi szerokiemu ujęciu V. hederifolia (taksony wewnątrzgatunkowe opisywane były zarówno w randze podgatunków, jak i odmian)^[5][4]:

• V. hederifolia L. (≡ V. hederifolia subsp. hederifolia) – przetacznik bluszczykowy
• V. sibthorpioides Deb. (≡ V. hederifolia subsp. sibthorpioides (Debeaux ex Degen & Herv.) Walters)
• V. stewartii Pennell (≡ V. hederifolia subsp. stewartii (Pennell) Elenevsky)
• V. sublobata M. A. Fisch. (≡ V. hederifolia subsp. lucorum (Klett & Richt.) Hartl) – przetacznik blady
• V. triloba Opiz (≡ V. hederifolia subsp. triloba (Opiz) Čelak) – przetacznik trójklapowy

Rozmieszczenie geograficzne

V. hederifolia sensu stricto ma najszerszy zasięg spośród wszystkich pięciu drobnych gatunków wyróżnianych w ramach V. hederifolia aggr. Występuje na rozległym obszarze Europy (z wyjątkiem północnej części Półwyspu Skandynawskiego oraz północnej i środkowej części europejskiej Rosji), rośnie w Afryce północno-zachodniej (od Wysp Kanaryjskich i Maroka po Libię) oraz w zachodniej i środkowej Azji (od Turcji i Cypru po Izrael, Jordanię, Irak, Iran i dalej w Azji Środkowej: Kazachstan, Kirgistan, Turkmenistan i Uzbekistan)^[10]. Jako gatunek zawleczony w wielu krajach rozprzestrzenia się inwazyjnie, np. w Finlandii, Japonii i wschodnich Chinach^[11]. Występuje w Ameryce Północnej, głównie we wschodniej i północno-zachodniej części Stanów Zjednoczonych^[12][13], w południowo-wschodniej i południowo-zachodniej Kanadzie^[13], w Nowej Zelandii i Australii^[14].

Z drobnych gatunków wchodzących w skład V. hederifolia aggr. do szerzej rozpowszechnionych należą: przetacznik trójklapowy V. triloba i blady V. sublobata. Przetacznik trójklapowy rośnie w całej Europie południowej i sięga na północ do Francji, południowych Niemiec, Polski i Ukrainy, poza Europą gatunek ten rośnie w Turcji, Libanie i Syrii^[15]. Przetacznik blady występuje w centrum Europy – od Francji i Wielkiej Brytanii na zachodzie po kraje bałtyckie, Białoruś i Ukrainę na wschodzie. Granica północna biegnie przez Danię i Finlandię, a południowa przez Włochy, Albanię i Bułgarię^[16]. Pozostałe dwa gatunki mają stosunkowo niewielkie zasięgi – V. sibthorpioides występuje w południowo-wschodniej Hiszpanii i północno-zachodniej Afryce – od Maroka na zachodzie do Tunezji na wschodzie^[17], a V. stewartii w zachodnich Himalajach, Afganistanie i Pakistanie^[18].

W Polsce rozpowszechniony (z wyjątkiem północno-wschodniej części kraju) jest przetacznik bluszczykowy V. hederifolia sensu stricto i przetacznik blady V. sublobata. Z pojedynczych stanowisk w południowej części kraju znany jest też przetacznik trójklapowy^[19][20].

Morfologia

Szypułka kwiatowa z pasmem włosków

Nasiona

Charakterystyka dotyczy V. hederifolia sensu stricto. Istotnie odmienne cechy budowy innych drobnych gatunków z grupy V. hederifolia aggr. wymieniono w końcu sekcji.

Pokrój

Roślina zielna o łodydze pokładającej się lub podnoszącej (za młodu wzniesionej^[21]), osiągającej od kilku do 40, czasem 50 cm długości^[13]. W dolnej części łodyga jest rozłożyście rozgałęziona, rzadko pojedyncza, na przekroju jest obła. Pokryta jest zwykle luźno prostymi, nie gruczołowatymi włoskami^[21].

Liście

Skrętoległe (tylko pierwsze wyrastają naprzeciwlegle w kilku parach). Osadzone są na krótkich (3–6 mm^[19]), rozszerzających się na końcach ogonkach^[21]. Blaszki są w ogólnym zarysie okrągławe, u nasady ucięte, z trzema lub częściej pięcioma klapami, z których środkowa jest największa^[13] (przy tym jest zwykle szersza niż dłuższa^[19]), a boczne klapy są coraz mniejsze ku nasadzie liścia^[21]. Długość blaszki wynosi do 15, rzadziej 20 mm, a szerokość do 16, rzadziej 25 mm. Blaszka zwykle jest nieco mięsista i ciemnozielona^[19], na powierzchni jest z rzadka pokryta prostymi włoskami^[13].

Kwiaty

Wyrastające pojedynczo w pachwinach liści, często wzdłuż niemal całej łodygi^[21]. Kwiaty rozwijają się na szypułkach, które są w czasie kwinienia zwykle co najwyżej 2 razy dłuższe od działek kielicha, a po przekwitnieniu wydłużają się stając się do 4 razy dłuższymi od kielicha^[19][22] – osiągają zwykle 9–15, czasem do 20 mm długości^[13]. Szypułka jest naga z wyjątkiem doosiowej strony, na której znajduje się pasmo włosków (nie tak krótkich jak u V. triloba i nie tak długich jak u V. sublobata)^[19][13]. Działki kielicha cztery, zaostrzone, długości 5–6 mm, nagie na powierzchni, ale orzęsione na krawędziach, z włoskami 0,9–1,2 mm długości^[13][9]. Korona czteropłatkowa, barwy jasnoniebieskiej z białawym środkiem, o średnicy 5–9 mm^[19][13]. Na płatkach znajdują się ciemniejsze żyłki, których zwykle jest w sumie 20–22^[22]. Pręciki niebieskie, długości 0,7 do 1,2 mm. Słupek od 0,7 do 1,1 mm długości^[13].

Owoce

Nagie, jajowate torebki na przekroju koliste, osiągające 3–4 mm szerokości i 4–6 mm wysokości. Zawierają pojedyncze nasiona w komorach (w sumie jest ich od 1 do 4). Nasiona są jasnożółte, elipsoidalne do kulistawych, urnowate, do ok. 3 mm długości, słabo pomarszczone, poza tym gładkie^[13]. Wewnątrz urnowatego zagłębienia nasienia znajduje się elajosom^[23].

• 
  Pęd z kwiatem
• 
  Liście
• 
  Szypułka z pojedynczym pasmem włosków
• 
  Kwiat
• 
  Nasiono z elajosomem

Gatunki podobne (drobne gatunki w ramach V. hederifolia aggr.)

Przetacznik blady (po lewej) i bluszczykowy (po prawej)

Dwa gatunki o stosunkowo niewielkich zasięgach – V. sibthorpioides z Hiszpanii i Afryki północno-zachodniej oraz azjatycki V. stewartii wyróżniają się krótkimi szypułkami (nie dłuższymi od kielicha, osiągającymi do 5 mm) i drobnymi koronami, o płatkach krótszych od działek, jasnoniebieskich lub białawych^[24][25].

Przetacznik blady V. sublobata ma jasne, cienkie liście, czasem z 7 klapami; szypułkę od 3,5 do 7 razy dłuższą od kielicha i poza pasmem krótkich włosków na powierzchni doosiowej pokrytą także dookoła luźnymi, dłuższymi włoskami; korona jest zwykle jaśniejsza – jasnoniebieska, liliowa do białawej^[19], na płatkach znajdują się ciemniejsze żyłki, których jest zwykle nie więcej niż 16–19^[22].

Przetacznik trójklapowy V. triloba ma ciemnozielone, grube i często tylko trójklapowe liście; szypułki kwiatowe są maksymalnie 2,5 raza dłuższe od kielicha, nagie poza pasmem krótkich włosków na powierzchni doosiowej; działki kielicha poza rzęskami na krawędzi mają powierzchnię mniej lub bardziej owłosioną; płatki korony są ciemnoniebieskie lub fioletowe^[19] z 20–22 ciemniejszymi żyłkami^[22].

Biologia

Rozwój

Roślina jednoroczna. Szczyt kwitnienia przypada od kwietnia do maja, ale czasem też zaczyna się w marcu i kończy w czerwcu^[13][21]. Kwiaty zapylane są przez owady, ale też są samopylne^[26]. Nasiona dojrzewają i wypadają z torebek w czerwcu^[27]. Rozprzestrzeniane są przez mrówki (myrmekochoria) z powodu wykształcania elajosomów (ciałek mrówczych), chętnie przez te owady zjadanych^[23]. W rozprzestrzenianiu gatunku rolę odgrywa też człowiek^[26]. Kiełkowanie indukowane jest przez schłodzenie nasion (spadek temperatur do 4–10°) i następuje głównie we wrześniu i październiku. Później jego intensywność spada i ponownie liczne nasiona kiełkują wiosną i późnym latem oraz jesienią kolejnego roku^[27]. Spadek temperatur poniżej 4° jak i wyższe temperatury wprowadzają nasiona w stan spoczynku^[28]. Ze względu na różne okresy kiełkowania roślina rozwijać się może zarówno jako ozima, jak i jara^[23]. W glebie nasiona zachowują zdolność do kiełkowania przez długi czas^[29]. Hipokotyl siewki jest gładki. Liścienie na ogonkach długości od 0,5 do 1,5 cm z wielokomórkowymi włoskami. Blaszka liścieni podługowato owalna z zaokrąglonymi lub uciętymi końcem i nasadą, długości od 1 do 1,3 cm. Pierwsze liście właściwe są naprzeciwległe, wraz z nimi wcześnie rozwijają się pąki boczne w kątach liścieni. Pierwsze liście osadzone są na ogonkach 3–7 mm długości, o blaszce jajowatej, długości 8–10 mm, karbowanej, na szczycie zaokrąglonej^[30].

Cechy chemiczne

Gatunek w szerokim ujęciu V. hederifolia aggr. wyróżnia się specyficzną kompozycją irydoidów – rośliny te zawierają: aukubinę, katalpol i jego estry^[6], amfikozyd, werminozyd oraz jonon – glukozyd megastigmanu^[31].

Genetyka

Gatunek jest heksaploidem (liczba chromosomów 2n = 6x = 54) powstałym w wyniku skrzyżowania tetraploida (2x = 4x = 36) – przetacznika bladego V. sublobata – z diploidem (2n = 2x = 18) – przetacznikiem trójklapowym V. triloba (wcześniej zresztą przetacznik blady wyewoluował w wyniku poliploidyzacji przetacznika trójklapowego)^[5].

Ekologia

Przetacznik bluszczykowy jako chwast w oziminie

Siedlisko

Gatunek w wąskim ujęciu V. hederifolia sensu stricto tak jak jest najszerzej rozprzestrzeniony spośród spokrewnionych drobnych gatunków, tak i cechuje się najszerszym spośród nich spektrum ekologicznym, przy czym preferuje miejsca nasłonecznione na glebach przepuszczalnych, w efekcie najczęściej spotykany jest na polach uprawnych, murawach i łąkach^[19], na siedliskach ruderalnych i w ogrodach^[32]. Poza tym spotykany jest w lasach grądowych, zwykle na ich obrzeżach lub przy drogach^[22]. Jest rośliną światłożądną^[26]. Współwystępujące w Europie inne drobne, spokrewnione gatunki zajmują bardziej skrajne siedliska – przetacznik trójklapowy preferuje murawy kserotermiczne i obrzeża pól na glebach wapiennych, a przetacznik blady lasy, zarośla, cieniste siedliska ruderalne, ogrody i parki^[19][33] – na siedliskach otwartych, na polach rośnie stosunkowo rzadko^[32]. W Europie Środkowej wszystkie te taksony rosną na siedliskach niżowych, a w górach nie przekraczają 500–600 m n.p.m.^[19]

Na obszarach inwazji przetacznik bluszczykowy zasiedla rozmaite siedliska – lasy, tereny zieleni publicznej, przydroża^[11] i inne siedliska ruderalne, winnice, cieniste tereny skaliste i wydmy^[13], w uprawach jest problematycznym chwastem zarówno w strefach klimatów umiarkowanych, jak i podzwrotnikowych^[11].

Fitosocjologia i interakcje międzygatunkowe

W Europie Środkowej gatunek jest charakterystyczny dla związku zespołów Aphenion arvensis, a w jego obrębie wyróżnia zespoły chwastów upraw zbóż na glebach żyznych – Vicietum tetraspermae i Aphano-Matricarietum^[34]. Wymieniany jest także jako częsty w antropogenicznych zbiorowiskach okrajkowych dla wilgotnych i żyznych lasów liściastych ze związku Alliarion^[35], przy czym w siedliskach takich częściej rośnie przetacznik blady V. sublobata^[19][32].

W pędach przetacznika bluszczykowego żeruje niszczyk zjadliwy Ditylenchus dipsaci, na liściach mszyce Brachycaudus helichrysi, galasy na korzeniach tworzy guzak północny Meloidogyne hapla. Atakują je również owady minujące: Liriomyza strigata i Phytomyza crassiseta^[36].

Rośliny porażane są przez takie grzyby jak: Schroeteria decaisneana, Discogloeum veronicae, Golovinomyces orontii, Podosphaera fuliginea (wszystko workowce), Puccinia isiacae (podstawczak) oraz grzybopodobne lęgniowce Peronospora arvensis, Peronospora sordida i Sorosphaerula veronicae (plazmodioforowe)^[36].

Z chorób wirusowych zarejestrowano w Bułgarii u tego gatunku infekcję wirusem ospowatości śliwy (plum pox virus oznaczany jako PPV, wywołujący ospowatość śliwy) objawiającą się pierścieniowatymi lub cętkowanymi jasnozielonymi lub żółtawymi plamami na liściach^[37].

Nazewnictwo

Naukowa nazwa rodzajowa Veronica używana jest od XVI wieku i ma niejasne pochodzenie. Powstać miała w wyniku zniekształcenia niezidentyfikowanej rośliny opisanej przez Pliniusza Starszego jako vettonica, ewentualnie nadana została na cześć świętej Weroniki. Nazwa gatunkowa hederifolia utworzona została od nazwy bluszczu i łacińskiego słowa folium znaczącego „liść”, co tłumaczyć można jako „bluszczowaty liść”^[38].

Nazwą ludową używaną w odniesieniu do tej rośliny była „manna”. W piśmiennictwie gatunek znany jest tylko pod jedną nazwą – przetacznika (dawniej też przetarznika) bluszczykowego^[39][40][41]. Rzadko nazwa gatunkowa jest modyfikowana do postaci „bluszczykowaty”^[9] lub „bluszczykolistny”^[42].

Znaczenie użytkowe

Chwast

Gatunek w uprawach zbóż, ale też i innych, uznawany jest za chwast^[23]. Zaliczany bywa do najbardziej szkodliwych w młodych zasiewach ze względu na wczesny wzrost i szerokie rozkładanie się pędów na ziemi^[43]. W innych jednak opiniach szkód wielkich nie czyni jako roślina krótkotrwała^[44] i mało konkurencyjna^[29]. Stosowanie herbicydów w uprawach polowych może prowadzić do zaniku wielu chwastów, ale zwiększania udziału gatunków na nie odpornych i właśnie przetacznik bluszczowaty bywa, że pojawia się masowo w takich sytuacjach^[45].

Roślina jadalna

Jako niepewny ocenia się przekaz Oskara Kolberga o tym, że w województwie lubelskim spożywano nasiona jak kaszę mannę. Wiejskie kobiety miały zbierać te rośliny w czerwcu i lipcu przed wschodem słońca i na przetakach je tłuc dla pozyskania nasion^[46]. Rzecz jest jednak o tyle prawdopodobna, że z innych źródeł wiadomo, iż roślina zwana była „manną”^[39], a nasiona zbierane były przetakami i uznawane za biblijną mannę w wielu miejscach Polski południowej. Działo się tak sporadycznie po burzy, gdy gwałtowny opad w miejscach obfitego owocowania przetacznika, powodował, że miejscami gromadziło się wiele nasion (ludność wiejska uważała, że to manna, która spadała wraz z burzą z nieba)^[47].

Współczesne źródła określają gatunek jako niejadalny^[48].

Roślina lecznicza

Przetacznik bluszczykowy nie jest zwykle wymieniany wśród nielicznych leczniczych przedstawicieli swego rodzaju, ale zawiera jednak substancje biologicznie czynne. Ekstrakty wodne z tego gatunku (skuteczniejsze niż metanolowe) wykazują działanie przeciwzapalne polegające na neutralizowaniu wolnych rodników, co tłumaczone jest dużą zawartością flawonoidów i fenyloetanoidów. Ekstrakty z tego gatunku, zwłaszcza chloroformowe, wykazują działanie cytotoksyczne na komórki raka płaskonabłonkowego^[31].