Otoczka bakteryjna

Otoczka bakteryjna – warstwa o charakterze żelu lub śluzu otaczająca od zewnątrz ścianę komórkową wielu bakterii^[1].

Porównanie otoczki, warstwy śluzowej i biofilmu. W wyniku barwienia negatywnego bakterii otoczkowych otrzymuje się obraz jasnych otoczek na ciemnym tle. Śluzy są łatwo wymywane z powierzchni komórek. Tworząc biofilm, mikroorganizmy pokrywają powierzchnię ciała stałego oraz powodują adhezję substancji organicznych i kolejnych komórek w wielowarstwowej strukturze

W skład otoczki bakteryjnej wchodzi głównie woda, a ponadto polisacharydy: homopolisacharydy takie jak celuloza, dekstran, lub heteropolisacharydy jak kwas hialuronowy^[2]. Takie polisacharydy umiejscowione na zewnątrz komórki nazywane są egzopolisacharydami^[3]. U niektórych szczepów bakterii skład ten jest odmienny, przykładowo u laseczki wąglika składa się z polimeru kwasu glutaminowego^[2][4]. Różnice w składzie obserwowane są nawet w obrębie jednego gatunku. Zdolność do wytwarzania substancji otoczkowych jest uwarunkowana genetycznie^[5].

Gęsta warstwa tego typu substancji związana z powierzchnią komórki bakterii nazywana jest otoczką^[5]. Trudno jest ją zmyć z powierzchni komórki^[6]. Wyróżnić można:

• makrootoczki, które są na tyle grube, że można je zobaczyć w zwykłym mikroskopie świetlnym^[2] przy użyciu barwników nieprzechodzących przez materiał otoczkowy (np. nigrozyna, czerwień Kongo)^[3]
• mikrootoczki, których obecność można stwierdzić tylko za pomocą technik serologicznych^[2] (substancje otoczki są nośnikami struktur antygenowych^[7]) lub mikroskopii elektronowej^[2].

Wodnista wydzielina swobodnie przylegająca do powierzchni komórek nazywana jest śluzem^[2][5]. Można ją łatwo wypłukać z powierzchni komórki^[6]. W środowisku płynnym często rozprzestrzenia się ona do podłoża^[2]. Przykładowo heterofermentatywne bakterie kwasu mlekowego Leuconostoc mesenteroides wytwarzają dużo śluzu w środowisku zawierającym cukry, tworząc ciągliwą masę złożoną z dekstranów^[3]. Sieć polisacharydów występująca na powierzchni komórek bakterii, obejmująca zarówno otoczki, jak i śluzy, nazywana bywa glikokaliksem^[5][6]. Niektóre bakterie nitkowate tworzą rurkowate osłonki określane jako pochewki^[3].

Synteza otoczek zależy od fazy wzrostu bakterii, składu chemicznego środowiska i natlenienia. Niektóre bakterie wytwarzają otoczkę jedynie w określonej fazie wzrostu. Wielkość otoczki często jest większa od samej komórki^[5]. Wytwarzanie otoczek wpływa na typ tworzonych kolonii bakteryjnych. Szczepy otoczkowe tworzą kolonie typu S (smooth – gładkie), a bezotoczkowe – kolonie typu R (rough – szorstkie)^[7].

Otoczki nie są niezbędne bakteriom do życia^[3]. Mogą pełnić rozmaite funkcje:

• chronią przed wysychaniem^[5]
• regulują wchłanianie różnych substancji do wnętrza komórki^[5]
• chronią bakterie przed wirusami i toksycznymi dla nich substancjami^[6]
• biorą udział w zapewnianiu przylegania komórek bakterii do różnych powierzchni stałych^[5], np. do tkanek zwierząt lub roślin pełniących rolę gospodarza^[6]
• mogą wspomagać ruchliwość bakterii^[6]
• chronią przed fagocytozą^[2]
• pomagają niektórym gatunkom bakterii utrzymywać pojedyncze komórki w zespołach^[3]
• u bakterii chorobotwórczych są skorelowane z patogennością – szczepy bezotoczkowe zwykle nie wywołują chorób^[2]
• związki polisacharydowe o właściwościach adhezyjnych biorą udział w formowaniu biofilmu^[8].

Niektóre z wydzielanych polisacharydów wykorzystuje się w przemyśle, np. ksantan produkowany przez bakterie Xanthomonas campestris^[2].