Melantkowate

Melantkowate (Melanthiaceae Batsch) – rodzina roślin jednoliściennych należąca do rzędu liliowców. We florze Polski jej przedstawicielami są dwa rodzaje – ciemiężyca i czworolist. Zasięg geograficzny rodziny obejmuje obszary klimatu umiarkowanego półkuli północnej, sięgając w Ameryce po pasmo Andów w Ameryce Południowej. Z danych filogenetycznych wynika, że rodzina wyodrębniła się ok. 107 milionów lat temu, a podział na główne linie rozwojowe nastąpił 97 milionów lat temu^[2].

Melantkowate

ciemiężyca biała
Systematyka[1][2]
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	liliopodobne (≡ jednoliścienne)
Rząd	liliowce
Rodzina	melantkowate
Nazwa systematyczna
Melanthiaceae Batsch ex Borkh. Bot. Wörterb. 2: 8. 1797

Veratrum lobelianum (podrodzina Melanthieae)

Helonias bullata (podrodzina Heloniadeae)

Chamaelirium luteum (podrodzina Chionographideae)

Xerophyllum tenax (podrodzina Xerophylleae)

Paris polyphylla (podrodzina Parideae)

Morfologia

Pokrój

Rośliny zielne.

Łodyga

Pęd podziemny zwykle w postaci grubego, krótkiego kłącza, rzadziej cebula lub bulwa. Pęd naziemny wzniesiony, zwykle zgrubiały u nasady, z liśćmi łodygowymi łuskowatymi lub właściwymi, niekiedy z włóknistymi pochwami liściowymi u nasady.

Korzenie

Wiązkowy system korzeniowy.

Liście

Liście właściwe wyłącznie łodygowe (np. u ciemiężycy), wyłącznie odziomkowe (np. u Schoenocaulon) lub obu typów. Ulistnienie skrętoległe. Blaszki liściowe szczecinowate do szeroko eliptycznych lub łopatkowych, u niektórych gatunków osiągające długość 50 cm, zimozielone lub opadające na zimę.

Kwiaty

Rośliny andromonoetyczne, poligamiczne, gynodioetyczne, androdioetyczne lub dwupienne. Kwiaty zwykle podzalążniowe, rzadziej nadzalążniowe (niektóre gatunki ciemiężycy) lub wpół nadzalążniowe (niektóre gatunki Zigadenus i Stenanthium), lejkowate, miseczkowate do talerzykowatych, trzykrotne, promieniste (rzadziej grzbieciste, np. Chionographis), przysadkowe lub nie, pozbawione podkwiatków, zebrane w grono, rzadziej wiechę (Stenanthium), kłos (Schoenocaulon) lub baldachogrono (Heloniopsis). Okwiat położony w dwóch 3-listkowych okółkach. Listki okwiatu wolne lub zrośnięte u nasady, nitkowate do owalnych lub łopatkowatych, o długości do 2 cm, białe, zielone, żółte, różowe, czerwone, liliowe lub ciemnopurpurowo-brązowe. Miodniki niekiedy obecne. Pręciki położone w dwóch okółkach po trzy, wolne lub u nasady zrośnięte z listkami okwiatu. Nitki pręcików nitkowate do łopatkowatych. Główki pręcików lancetowate do niemal okrągłych, odwrotnie sercowatych, sercowatych lub podkówkowatych. Zalążnia jajowata do kulistej, zbudowana z 3 owocolistków, zrośniętych u nasady (Amianthium, Stenanthium) lub całkowicie (np. Ypsilandra, Heloniopsis), przechodząca w 3 zakrzywione szyjki, niekiedy zrośnięte w jeden, zakończone główkowatym znamieniem.

Owoce

Wąsko elipsoidalne, stożkowate lub kuliste torebki, zawierające równowąskie do elipsoidalnych nasiona, niekiedy płaskie lub kanciaste, lekko skrzywione lub szeroko oskrzydlone^[3].

Biologia i ekologia

Rozwój

Rośliny wieloletnie, często zimozielone. Kwiaty zapylane są przez muchówki i błonkówki, jednak w przypadku niskiej aktywności owadów częsta jest również samopylność^[3].

Anatomia

Kora pierwotna korzeni pozbawiona jest miękiszu powietrznego, a w łyku nie występują włókna łykowe. Aparat szparkowy pozbawiony jest komórek przyszparkowych. U roślin z rodzaju Zigadenus obecne są płytki woskowe w warstwie kutykuli. W tkankach roślin z podrodzin Melanthieae i Xerophylleae oraz u niektórych Heloniadeae obecne są rafidy.

Interakcje z innymi gatunkami

Dwa gatunki grzybów z rodzaju rdza pasożytują jedynie na roślinach z tej rodziny^[3].

Cechy fitochemiczne

U większości przedstawicieli tej rodziny obecne są alkaloidy sterolowe oraz saponiny steroidowe. Przedstawiciele rodzaju ciemiężyca zawierają również flawonoidy: luteloinę i apigeninę^[3].

Genetyka

Liczba chromosomów homologicznych u roślin zaliczanych do tej rodziny jest zróżnicowana. U roślin z podrodziny Zerophylleae wynosi x = 15, u Melanthieae x = 8, 10, 11, 16, a u Heloniadeae x = 12, 17, 21, 22. U ciemiężyc nierzadka jest poliploidalność. Szczególnie u Veratrum album subsp. oxysepalum spotyka się cytotypy o genomie 4x, 9x, 10x i 12x^[3].

Systematyka

Pozycja rodziny w obrębie liliowców według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)^[2]

liliowce	korsjowate Corsiaceae Campynemataceae Petermanniaceae zimowitowate Colchicaceae krasnolicowate Alstroemeriaceae melantkowate Melanthiaceae liliowate Liliaceae kolcoroślowate Smilacaceae Philesiaceae Ripogonaceae

Pozycja w innych systemach

W dawniejszych systemach klasyfikacyjnych roślin okrytozalążkowych (wliczając w to jeszcze system Cronquista z 1981 roku) przedstawiciele tej rodziny zaliczani byli do rodziny liliowatych, jak się później okazało parafiletycznej. W systemie Reveala (1994-1999)^[4] oraz w systemie Takhtajana (2008)^[5] rodzina wyróżniona była w ramach monotypowego rzędu melantkowców (Melanthiales R. Dahlgre ex Reveal), nadrzędu Lilianae Takht., podklasy liliowych (Liliidae J.H. Schafn.) w klasie jednoliściennych (Liliopsida Brongn.), a opisane dalej plemiona podnoszone były do rangi rodzin. W ujęciu Reveala z lat 90. do rodziny zaliczone zostały głównie rodzaje stanowiące opisane dalej plemię Melianthieae, natomiast w systemie Takhtajana do rodziny zaliczone zostały 4 plemiona: Xerophylleae, Melanthieae, Heloniadeae i Chionographideae. W najnowszych systemach należące tu rośliny łączone są w randze rodziny w ramach rzędu liliowców (system APG, APG II, APG III, APG IV i system Reveala z 2007 r.^[6]), a do rodziny zaliczono w randze podrodziny Parideae dawny rząd trójlistowców (Trilliales).

Powiązania filogenetyczne w obrębie rodziny

Relacje filogenetyczne w obrębie rodziny pozostają niejasne i są wciąż przedmiotem intensywnych badań. Badania molekularne wykazały, że opisywane na podstawie cech morfologicznych rodzaje są w istocie taksonami parafiletycznymi i tworzą kompleksy (np. Veratrum-Melanthium, Zigadenus-Amianthium)^[7].

Prawdopodobne powiązania filogenetyczne między plemionami melantkowatych^[2][8]:

melantkowate	Melanthieae (syn. Veratraceae Salisbury, Xerophyllaceae Takhtajan Heloniadeae (syn. Heloniadaceae J. Agardh) Chionographideae (syn. Chionographidaceae Takhtajan) Xerophylleae (syn. Xerophyllaceae Takhtajan) Parideae (syn. trójlistowate Trilliaceae Chevalier, Paridaceae Dumortier)

Podział systematyczny^{[9][10][11][12]}

• podrodzina Melanthieae
  • Amianthium A.Gray – bezplamka
  • Anticlea Kunth
  • Melanthium L. (nazwa traktowana też jako synonim Veratrum s.l. po połączeniu rodzajów) – melantek
  • Schoenocaulon A.Gray – sabadyla
  • Stenanthium (A.Gray) Kunth – wartołka
  • Toxicoscordion Rydb.
  • Veratrum L. – ciemiężyca
  • Zigadenus Michx.

• podrodzina Heloniadeae
  • Helonias L. – wodzinczyn
  • Heloniopsis A.Gray
  • Ypsilandra Franch.

• podrodzina Chionographideae
  • Chamaelirium Willd.
  • Chionographis Maxim.

• podrodzina Xerophylleae
  • Xerophyllum Michx. – miądrzyga

• podrodzina Parideae
  • Paris L. – czworolist
  • Pseudotrillium S. B. Farmer
  • Trillium L. – trójlist

Przypisy

1. Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
2. Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2017-10-20] (ang.).
3. M.N. Tamura: Melanthiaceae. W: Klaus Kubitzki (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. T. 3: Flowering Plants. Monocotyledons. Lilianae (except Orchidaceae). Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 1998, s. 369-375. ISBN 3-540-64060-6. (ang.).
4. Crescent Bloom: Melanthiaceae. The Compleat Botanica. [dostęp 2009-02-10]. (ang.).
5. A. L. (Armen Leonovich) Takhtadzhi͡an: Flowering plants. [New York]: Springer, 2009, s. 626. ISBN 978-1-4020-9608-2.
6. James L. Reveal: Classification of extant Vascular Plant Families - An expanded family scheme. Department of Plant Biology, Cornell University. [dostęp 2009-02-10]. (ang.).
7. Wendy B. Zomlefer, Kent D. Perkins: Phylogeny of the Melanthiaceae (Liliales). [dostęp 2009-02-10]. (ang.).
8. Melanthiaceae Batsch ex Borkh., nom. cons.. Germplasm Resources Information Network (GRIN). [dostęp 2009-02-10]. (ang.).
9. Wendy B. Zomlefer et al.. Generic circumscription and relationships in the tribe Melanthieae (Liliales, Melanthiaceae), with emphasis on Zigadenus: evidence from ITS and trnL-F sequence data. „American Journal of Botany”. 88, s. 1657-1669, 2001.
10. Yunheng Ji. Phylogeny and Classification of Paris (Melanthiaceae) Inferred from DNA Sequence Data. „Annals of Botany”. 98 (1). s. 245-256.
11. Rafaël Govaerts: World Checklist of Selected Plant Families. The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2011-03-04]. (ang.).
12. GRIN Taxonomy for Plants. United States Department of Agriculture. [dostęp 2011-03-04].

Kontrola autorytatywna (takson):

• NKC: ph569158
• J9U: 987007552061005171
• LNB: 000339870

Encyklopedie internetowe:

• SNL: giftliljefamilien

Identyfikatory zewnętrzne:

• EoL: 5431
• Flora of North America: 10553
• GBIF: 7700
• identyfikator iNaturalist: 49464
• IPNI: 77126739-1
• ITIS: 810131
• NCBI: 50362
• Plants of the World: urn:lsid:ipni.org:names:77126739-1
• Tela Botanica: 101093
• identyfikator Tropicos: 50304866
• identyfikator taksonu Fossilworks: 55862
• CoL: CK6