Astrowce

Astrowce (Asterales Link) – rząd roślin nasiennych należący do kladu astrowych (ang. asterids) odpowiadającego w ujęciu Ruggiero i in. nadrzędowi astropodobnych Asteranae. W Polsce występują prawie wyłącznie jako rośliny zielne, na świecie żyją również gatunki drzewiaste i krzewiaste. Do rzędu zaliczano do niedawna tylko jedną rodzinę – astrowate (dawniej: złożone). Najnowsze systemy klasyfikacyjne (APG IV), zaliczają do tego rzędu 11 rodzin, 1743 rodzaje, 26 870 gatunków^[2]. W sumie należy do tego rzędu 13,6% gatunków dwuliściennych. Najstarsze znane materiały kopalne pochodzą sprzed 29 milionów lat z oligocenu, ale reprezentują tylko młody stosunkowo klad Menyanthaceae-Asteraceae. Badania genetyczne wskazują, że grupa wyodrębniła się według różnych autorów około 96–82 milionów lat temu^[2], ale niektóre datowania wskazują nawet na 134–130 miliony lat temu^[4].

Astrowce

Aster alpejski
Systematyka[1][2]
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	astropodobne
Rząd	astrowce
Nazwa systematyczna
Asterales Link Handbuch 1: 731. 4-11 Jul 1829[3]

Koszyczki kwiatowe przedstawicieli rodziny astrowatych

Kwiat Campanula portenschlagiana

Grzybieńczyk wodny

Morfologia

Stylidium repens

Pokrój

Rośliny najczęściej zielne, ale należą tu też rośliny drzewiaste^[5].

Liście

Zazwyczaj ułożone spiralnie na łodydze i pozbawione przylistków^[5].

Kwiaty

Rzadko pojedyncze, najczęściej zebrane w gęste kwiatostany, u astrowatych, Goodeniaceae i Calyceraceae w postaci koszyczka wspartego okrywą. Kwiaty są promieniste lub grzbieciste. Działki kielicha są zrośnięte (wolne tylko u Alseuosmiaceae i części bobrkowatych). U astrowatych kielich często wykształca się jako puch kielichowy uczestniczący w rozsiewaniu owoców^[5]. Korona jest najczęściej rurkowato zrośnięta^[2] (wyjątkami są Phellinaceae, Argophyllaceae, Pentaphragmataceae i niektóre Stylidiaceae^[5]), końce płatków korony zagięte^[2]. Pręciki rozwijają się naprzemiennie względem płatków, mogą się z nimi zrastać lub nie^[5], nitka pręcika wnika między pylniki w postaci łącznika (basifixed)^[5][2]. Zalążnia jedno- lub wielokomorowa jest często dolna lub wpół dolna^[5]. Miodniki są obecne, szyjki słupka są długie^[2].

Owoce

Najczęściej torebki lub niełupki, rzadko jagody i pestkowce^[5].

Anatomia i fizjologia

Astrowce syntezują polisacharyd inulinę^[2][5], często też irydoidy^[5]. Wyróżniają się rozwojem licznych zalążków w owocolistkach i grubą okrywą zalążka składającą się z ponad siedmiu warstw komórek. Brak u tych roślin genu mitochondrialnego rpl2^[2].

Systematyka

Pozycja systematyczna rzędu według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)^[2]

Wraz z m.in. rzędami ostrokrzewowców Aquifoliales, selerowców Apiales i szczeciowców Dipsacales tworzy grupę euasterids II w obrębie kladu astrowych (asterids) należącego do dwuliściennych właściwych (eudicots).

←	dereniowce Cornales wrzosowce Ericales  ? Icacinales  ? Vahliales Metteniusales gariowce Garryales goryczkowce Gentianales psiankowce Solanales ogórecznikowce Boraginales jasnotowce Lamiales ostrokrzewowce Aquifoliales astrowce Asterales twardziczkowce Escalloniales Bruniales selerowce Apiales Paracryphiales szczeciowce Dipsacales

Podział i relacje filogenetyczne w obrębie rzędu według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)^[2]

Relacje filogenetyczne w obrębie astrowców bazują na wynikach badań molekularnych. Istotne i generalnie potwierdzane w kolejnych badaniach powiązania wskazane zostały w 2010 roku^[6][2], przy czym wstępne, ale potwierdzone później wnioski w tym zakresie publikowane były w latach 1999–2000^[2]. Niewielkie różnice w relacjach między rodzinami są wynikiem analizy różnych genów. W pozycji bazalnej sytuowana jest para rodzin Rousseaceae i Campanulaceae, czasem z udziałem Pentaphragmataceae, albo tylko Rousseaceae lub Campanulaceae. W grupie o relacji [Alseuosmiaceae [Phellinaceae + Argophyllaceae]] sugerowana jest też relacja [Phellinaceae [Alseuosmiaceae + Argophyllaceae]]^[2].

astrowce	Rousseaceae Campanulaceae – dzwonkowate Pentaphragmataceae Alseuosmiaceae Phellinaceae Argophyllaceae Stylidiaceae Menyanthaceae – bobrkowate Goodeniaceae Asteraceae – astrowate Calyceraceae

Pozycja i podział w systemie Takhtajana (1997, 2009)

W wersji systemu z 1997 współczesne ujęcie astrowców odpowiadało podklasie Asteridae^[7], a w wersji z 2009 nadrzędowi Asteranae. W obu wypadkach do tych taksonów przynależały niemal te same rodziny jak w systemach APG, jednak grupowane były w typowe dla systemu Takhtajana wąsko ujmowane, a przez to liczne rzędy. W ostatniej wersji systemu wyróżniane były: Rousseales (z rodzinami Rousseaceae i Carpodetaceae), Campanulales (z rodzinami: Pentaphragmataceae, Sphenocleaceae, Campanulaceae), Stylidiales (z rodzinami Donatiaceae i Stylidiaceae), Phellinales (z Phellinaceae, Argophyllaceae, Corokiaceae i Alseuosmiaceae) oraz Asterales (z: Goodeniaceae, Brunoniaceae, Menyanthaceae, Calyceraceae, Asteraceae). Większa liczba rodzin wynika z podziału Rousseaceae, Stylidiaceae i Goodeniaceae. Spoza astrowców włączana była tu podobnie jak w systemie Cronquista rodzina Sphenocleaceae (w systemach APG w rzędzie psiankowców Solanales)^[8].

Pozycja i podział w systemie Reveala (1998)

Rząd astrowców Asterales obejmował tylko astrowate. Rodziny grupowane w tym rzędzie w systemach APG łączone były w randze podklasy Asteridae w licznych rzędach: Calycerales, Campanulales, Goodeniales, Menyanthales, Stylidiales i we wspomnianych Asterales^[9].

Pozycja i podział w systemie Cronquista (1981)

Astrowce w systemie Cronquista były taksonem monotypowym obejmującym tylko astrowate Asteraceae. Rząd sytuowany był jako blisko spokrewniony z marzanowcami Rubiales, szczeciowcami Dipsacales i Calycerales w obrębie podklasy Asteridae. Inne rodziny zaliczane współcześnie do astrowców w większości znajdowały się także w tej podklasie, z wyjątkiem Alseuosmiaceae zaliczanych do różowców Rosales. Szereg rodzin tworzyło rząd dzwonkowców Campanulales, do którego należały: dzwonkowate Campanulaceae, Pentaphragmataceae, Stylidiaceae, Goodeniaceae, a spoza współczesnych astrowców także Sphenocleaceae. Dzwonkowce w systemie tym sytuowane były wśród rzędów tworzących współcześnie klad Lamiidae / Asterid I w obrębie astrowych. Do tej grupy należały też psiankowce Solanales obejmujące m.in. bobrkowate Menyanthaceae (obecnie w astrowcach). Calyceraceae tworzyły monotypowy rząd Calycerales, a rodzina Rousseaceae i rodzaje ją tworzące nie były ujęte w systemie^[10].

Przypisy

1. Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-03-04] (ang.).
2. Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2024-10-06] (ang.).
3. Robert W. Kiger, James L. Reveal: A comprehensive scheme for standardized abbreviation of usable plant-family names and type-based suprafamilial names. University of Maryland. [dostęp 2021-03-05].
4. Benítez-Villaseñor i inni, The use of Anchored Hybrid Enrichment data to resolve higher-level phylogenetic relationships: A proof-of-concept applied to Asterales, „Molec. Phyl. Evol.”, 2023, 181:107714, DOI: 10.1016/j.ympev.2023.107714 [dostęp 2024-10-06].
5. J.W.J.W. Kadereit J.W.J.W., CharlesCh. Jeffrey CharlesCh. (red.), Flowering plants. Eudicots: Asterales, Berlin: Springer, 2007, s. 1-4, ISBN 978-3-540-31051-8, OCLC 184984805.
6. David C.D.C. Tan David C.D.C., Michael J.M.J. Donoghue Michael J.M.J., Phylogeny and Phylogenetic Nomenclature of the Campanulidae based on an Expanded Sample of Genes and Taxa, „Systematic Botany”, 35 (2), 2010, s. 425–441 [dostęp 2024-10-06].
7. ArmenA. Takhtajan ArmenA., Diversity and classification of flowering plants, New York: Columbia University Press, 1997, s. 405, ISBN 0-231-10098-1, OCLC 34617914.
8. Armen Takhtajan: Flowering Plants. Springer, 2009, s. 498-509. ISBN 978-1-4020-9608-2.
9. Asteridae, [w:] The Compleat Botanica [online], Crescent Bloom [dostęp 2024-10-10] [zarchiwizowane z adresu 2016-09-09].
10. ArthurA. Cronquist ArthurA., An Integrated System of Classification of Flowering Plants, New York: Columbia University Press, 1981, s. 1020-1028.

Kontrola autorytatywna (takson):

• BnF: 122556836
• BNCF: 36177
• NKC: ph170610

Encyklopedie internetowe:

• DSDE: kurvblomstordenen

Identyfikatory zewnętrzne:

• EoL: 4205
• GBIF: 414
• identyfikator iNaturalist: 47605
• ITIS: 35419
• NCBI: 4209
• Tela Botanica: 102760
• identyfikator Tropicos: 43000082
• identyfikator taksonu Fossilworks: 54943
• CoL: ST