Loading AI tools
rodzaj roślin Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Widliczka (Selaginella) – jedyny współczesny rodzaj roślin z rodziny widliczkowatych. Należy do niego według różnych współczesnych źródeł ok. 700[4][5], 750[6] lub 800[7] gatunków. Rośliny te występują na wszystkich kontynentach (z wyjątkiem Antarktydy) i we wszystkich strefach klimatycznych, przy czym największe ich zróżnicowanie jest w tropikach i strefie podzwrotnikowej, nieliczne gatunki rosną w strefie chłodnej na obu półkulach sięgając także do Arktyki[6][5]. Najczęściej spotykane są w cienistych lasach strefy równikowej[4], ale rosną także w górach i na pustyniach (w tym kilka gatunków jako tzw. zmartwychwstanki – rośliny silnie wysychające i zwijające się w porze suchej, szybko wchłaniające wodę, gdy ta jest dostępna, zieleniące się i rozpościerające pędy)[6]. Większość gatunków to rośliny naziemne, choć należą tu także hemiepitify i epifity (np. S. oregana)[8]. W Europie rosną cztery gatunki widliczek[7], z czego dwa w Polsce – widliczka ostrozębna S. selaginoides i (wymarła w kraju) widliczka szwajcarska S. helvetica[9].
Widliczka ostrozębna | |
Systematyka[1][2] | |
Domena | |
---|---|
Królestwo | |
Nadgromada | |
Gromada | |
Klasa | |
Rząd | |
Rodzina |
widliczkowate |
Rodzaj |
widliczka |
Nazwa systematyczna | |
Selaginella P. Beauv. Prodr. 101. 10 Jan 1805 | |
Typ nomenklatoryczny | |
Selaginella spinosa P. Beauv[3] |
Widliczki uprawiane są jako rośliny ozdobne, w strefach umiarkowanych zwykle jako szklarniowe i doniczkowe. Niektóre gatunki bywają wykorzystywane jako lecznicze i jadalne.
rozgałęzienie, które mogą różnić się morfologicznie od pozostałych (u niektórych gatunków mają znaczenie diagnostyczne)[12].
Widliczki są roślinami wieloletnimi, rzadziej jednorocznymi[17]. Dominuje pokolenie sporofitu (diploidalne) o wzroście nieograniczonym, tylko u niektórych gatunków sezonowo hamującym[12]. W mikrosporangiach liczne komórki macierzyste przechodzą podział mejotyczny dając w efekcie liczne haploidalne zarodniki (mikrospory). W makrosporangiach zwykle pojedyncza komórka macierzysta dzieli się mejotycznie dając cztery haploidalne zarodniki (makrospory), z których czasem rozwija się tylko jedna[10].
Ściany zarodni po dojrzeniu pękają na dwie lub cztery klapy, gwałtownie wyrzucając na zewnątrz zawartość. Zarodniki zaczynają się rozwijać jednak wcześniej, jeszcze w zarodniach. Mikrospora po pierwszym podziale tworzy jedną komórkę przedrośla (gametofitu) i jedną komórkę plemniową. Ta druga dzieli się tworząc komórki plemnikotwórcze i komórki ścian plemni. W takiej fazie rozwoju mikrospory są wyrzucane z mikrosporangiów. W wyniku dalszych podziałów powstaje w każdej 256 dwuwiciowych plemników[10].
Rozwój gametofitu w makrosporach także zaczyna się jeszcze w zarodni. W wyniku szeregu podziałów powstają w nich liczne jądra komórkowe. Zanim powstawać zaczną między nimi ściany komórkowe, są one spychane do piramidalnego bieguna (szczytu) makrospory przez rozwijającą się w jej centrum dużą wakuolę. Położone w przyściennej części makrospory jądra oddzielają się ścianami tworząc 2–3 warstwy komórek. Wówczas wzdłuż krawędzi tetraedru pękają ściany makrospory odsłaniając gametofit, którego komórki wytwarzają wówczas chloroplasty i chwytniki. Niektóre komórki rozwijają się w rodnie dzieląc się na komórkę jajową, kanałowo-brzuszną i dwie komórki szyjki. Komórka kanałowo-brzuszna rozpuszcza się umożliwiając dotarcie plemnika z zewnątrz do komórki jajowej. Do zapłodnienia dochodzić może jeszcze w zarodni lub na zewnątrz, po wyrzuceniu makrospory z rozwiniętym w jej ścianach gametofitem. Zarodek rozwijając się tworzy suspensor sięgający w głąb gametofitu, przez który jest odżywiany. Powstaje także stopa i wyrastające na zewnątrz – korzeń pierwotny i zawiązek pędu z dwoma liśćmi zarodkowymi[10]. U niektórych gatunków widliczek suspensor wciąga rozwijający się zarodek w głąb obfitującego w składniki odżywcze gametofitu żeńskiego[18].
Rodzaj Selaginella jest jedynym w rodzinie widliczkowatych Selaginellaceae Willk. z rzędu widliczkowców Selaginellales[19][15][1]. W przeszłości proponowano, jednak bez szerszej akceptacji, podział tego rodzaju na kilka rodzajów (m.in.: Selaginella, Bryodesma Sojak 1992, Lycopodioides Boehm 1760)[11]. Znane ze skamieniałości dawne widliczki opisywane były w przeszłości jako różne rodzaje (Selaginellidites, Selaginellites, Paurodendron, czasem różne w zależności od tego, czy skamieniałość przedstawiała pęd wegetatywny lub generatywny, jak było w przypadku Selaginella fraipontii, początkowo opisywanej jako dwa różne morfotaksony)[15]. Podobieństwo niektórych form kopalnych sprzed 300 milionów lat do współczesnych przedstawicieli rodzaju jest określane jako uderzające[4]. Historia roślin z tego rodzaju sięga późnego dewonu i wczesnego karbonu (370–345 milionów lat temu)[14]. Najliczniejsze ślady kopalne tych roślin (zwykle makrospory) pochodzą z kredy i paleogenu[6].
W obrębie rodzaju gatunki proponowano dzielić na różną liczbę podrodzajów. Podział na dwa podrodzaje zaproponował w 1900 Georg Hieronymus. Jego mniej liczny (ok. 50 gatunków) podrodzaj Homoeophyllum obejmował rośliny o pędach wznoszących się, dzielących dichotomicznie i o niezróżnicowanych liściach asymilacyjnych (m.in. S. pygmaea, S. oregana, S. rupestris i S. selaginoides). Podrodzaj Heterophyllum obejmował pozostałe gatunki o liściach zróżnicowanych[11].
J. Walton i A.H.G. Alston w 1938 podzielili rodzaj na cztery podrodzaje: Euselaginella (z czterema grupami: selaginoides, pygmaea, uliginosa i rupestris), Stachygynandrum (z sześcioma seriami: Decumbentes, Ascendentes, Sarmentosae, Caulescentes, Circinatae i Articulatae), Homostachys i Heterostachys. Podział ten w odniesieniu do czterech podrodzajów podtrzymany został po analizach palinologicznych zarodników przez Nasu i Seto w 1980 (wymieniających Selaginella w miejsce Euselaginella)[11].
Jermy w 1986 zaproponował podział rodzaju na pięć podrodzajów: Selaginella, Ericetorum, Tetragonostachys, Stachygynandrum i Heterostachys. Podrodzaj Selaginella (=Euselaginella) jest siostrzany względem wszystkich pozostałych widliczek i obejmuje tylko dwa współczesne gatunki – S. selaginoides i S. deflexa[11]. Są to rośliny o pędach wznoszących się, skrętolegle ulistnionych, z niezróżnicowanymi liśćmi asymilacyjnymi[15]. Podrodzaj Ericetorum Jermy, Fern Gaz. 13: 117 (1986) obejmuje nieliczne gatunki o pędach wzniesionych, nierozgałęziających się lub rozgałęzionych, liściach asymilacyjnych niezróżnicowanych i sporofilach rosnących w czterech rzędach. Podrodzaj Tetragonostachys Jermy, Fern Gaz. 13: 118 (1986) obejmuje liczne gatunki o pędach płożących, silnie rozgałęzionych, liściach asymilacyjnych niezróżnicowanych lub słabo zróżnicowanych. Podrodzaj Stachygynandrum (Pal. Beauv.) Baker, J. Bot. London 21: 3 (1883) – najbardziej zróżnicowany gatunkowo, obejmuje rośliny o pędach płożących, podnoszących się i wzniesionych, często o rozgałęzieniach wielokrotnych, zwykle w jednej płaszczyźnie. Liście asymilacyjne są wyraźnie zróżnicowane (dwa rzędy boczne wyraźnie większe, dwa rzędy grzbietowe – drobne). Podrodzaj Heterostachys Baker, J. Bot. London 21: 4 (1883) obejmuje także liczne gatunki, podobnie zróżnicowane morfologicznie jak u Stachygynandrum, ale ze sporofilami zróżnicowanymi[15].
Filogenetyczne analizy DNA wraz z danymi z zakresu morfologii i rozmieszczenia geograficznego zaowocowały klasyfikacją wewnątrzrodzajową obejmującą siedem monofiletycznych podrodzajów: Selaginella, Rupestrae (odpowiada podrodzajowi Tetragonostachys w ujęciu Jermy'ego, ale nazwa musiała zostać zmieniona ponieważ stanowiła homonim), Lepidophyllae, Gymnogynum, Exaltatae, Ericetorum i Stachygynandrum[20].
Bryodesma Soják, Didiclis P.Beauv. ex Mirb., Diplostachyum P.Beauv., Gymnogynum P.Beauv., Heterophyllium Hieron. ex Borner, Hypopterygiopsis Sakurai, Lycopodioides Boehm., Mirmau Adans.[21], Polycocca J. Hill[3], Selaginoides Seguier[3], Selago P.Browne, Stachygynandrum P.Beauv. ex Mirb.[21]
Około 30 gatunków widliczek uprawianych jest jako rośliny ozdobne, w tropikach w ogrodach, a poza nimi jako rośliny szklarniowe i doniczkowe[11]. Dawniej uprawiane były głównie w palmiarniach, oranżeriach i ogrodach zimowych, współcześnie stają się także modnymi roślinami doniczkowymi, też podwieszanymi[22]. Szczególnie popularne są ozdobne z liści i pędów: widliczka Kraussa S. kraussiana, Willdenowa S. willdenowii, Martensa S. martensii, widliczka łuskolistna S. lepidophylla (zwijająca się w kulkę w stanie suchym), S. serpens przybierająca kolor srebrnoszary[7][23][24] i bezłodygowa S. apoda[22].
Niektóre gatunki widliczek wykorzystywane są jako rośliny lecznicze, zwłaszcza S. bryopteris w Indiach i S. doederleinii w Chinach. S. tamariscina spożywana jest jako warzywo na Nowej Gwinei, a poza tym stosowana w naparach jako lek na łamliwe paznokcie (zwłaszcza w Chinach i w Niemczech)[7]. Selaginella moellendorfii wykorzystywana jest jako gatunek modelowy, którego genom został zsekwencjonowany już w 2007[11] (genom tego gatunku jest najmniejszym znanym wśród roślin naczyniowych)[6].
Najczęściej uprawiane widliczki są roślinami o małych wymaganiach świetlnych i najlepiej rosnącymi na stanowiskach cieniowanych. Zimą temperatury nie powinny przekraczać 16°C, ale też nie powinny spadać poniżej 8°C. Widliczki wymagają dużej wilgotności powietrza, ale umiarkowanej podłoża, ponieważ w nadmiernie wilgotnym nasady ich pędów zagniwają. Woda stosowana do podlewania musi być miękka; rośliny są wrażliwe na zasolenie podłoża. Widliczki bywają atakowane przez nicienia – węgorka truskawkowca, uszkadzającego liście[22].
Widliczki rozmnaża się za pomocą sadzonek, zwykle wiosną, choć można je pozyskiwać cały rok. Im większa sadzonka tym lepiej przebiega proces jej ukorzeniania. Rozmnażane są także przez podział oraz przez wysiew zarodników na pożywce agarowej[22].
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.