Notosuchia
Z Wikipedii, wolnej encyclopedia
Notosuchia – wymarły klad krokodylomorfów z grupy Mesoeucrocodylia. Wyróżniony i nazwany w 1971 roku przez Zulmę Gasparini, która nadała mu rangę infrarzędu w obrębie podrzędu Mesosuchia (obecnie niewyróżnianego, gdyż był to takson parafiletyczny); Gasparini zaliczyła do Notosuchia rodzinę Notosuchidae z rodzajem Notosuchus i rodzinę Uruguaysuchidae z rodzajami Uruguaysuchus i Araripesuchus[1]. Paul Sereno i współpracownicy (2001) zdefiniowali Notosuchia jako klad obejmujący wszystkich przedstawicieli Crocodyliformes bliżej spokrewnionych z gatunkiem Notosuchus terrestris niż z krokodylem nilowym[2]; tak definiowane Notosuchia są taksonem siostrzanym do kladu Neosuchia. Inną definicję filogenetyczną tego kladu zaproponowali Ismar de Souza Carvalho i współpracownicy (2004), którzy zdefiniowali Notosuchia jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka grup Ziphosuchia i Peirosaurimorpha oraz wszystkich jego potomków[3]. Nie jest jednak pewne, czy do tak definiowanych Notosuchia nie należałby również klad Neosuchia[4]; definicja ta nie jest używana przez innych autorów. Ziphosuchia to grupa wyróżniona i nazwana przez Ortegę i współpracowników (2000), którzy zaliczyli do niej rodzaje Notosuchus i Libycosuchus oraz grupę Sebecosuchia (obejmującą rodziny Sebecidae i Baurusuchidae)[5]; Carvalho i współpracownicy (2004) zdefiniowali Ziphosuchia jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka rodzajów Notosuchus i Libycosuchus oraz grupy Baurusuchoidea (= Sebecosuchia) i wszystkich jego potomków[3]. W zależności od pozycji filogenetycznej Notosuchus, Libycosuchus i rodzajów tradycyjnie zaliczanych do Sebecosuchia/Baurusuchoidea, tak rozumiane Ziphosuchia mogą być synonimem Notosuchia sensu Sereno et al., 2001[6], być kladem obejmującym większość, lecz nie wszystkie Notosuchia[7], lub też – jeśli Sebecidae należały do Neosuchia[8] – być kladem obejmującym Notosuchia i Neosuchia.
Notosuchia | |||
Gasparini, 1971 | |||
![]() Notosuchus | |||
Systematyka | |||
Domena | |||
---|---|---|---|
Królestwo | |||
Typ | |||
Podtyp | |||
Gromada | |||
Podgromada | |||
Infragromada | |||
Nadrząd | |||
(bez rangi) | Mesoeucrocodylia | ||
(bez rangi) | Notosuchia | ||
|
Nie jest pewne, jakie rodzaje krokodylomorfów (poza samym Notosuchus) można zaliczyć do Notosuchia. Analizy kladystyczne sugerują, że bliżej spokrewniony z N. terrestris niż z krokodylem nilowym był szereg rodzajów krokodylomorfów żyjących w kredzie na obszarach dzisiejszego Madagaskaru (Simosuchus), kontynentalnej Afryki (Malawisuchus) i Ameryki Południowej (Uruguaysuchus, Comahuesuchus, Mariliasuchus i rodzaje zaliczane do rodziny Sphagesauridae); poza wczesnokredowym Malawisuchus wszystkie te rodzaje żyły w późnej kredzie. Bardziej kontrowersyjna jest kwestia przynależności do Notosuchia:
- rodziny Sebecidae i wyodrębnianej z niej niekiedy rodziny Bretesuchidae, których przedstawiciele żyli na terenach Ameryki Południowej od paleocenu do miocenu. Szereg analiz kladystycznych sugeruje przynależność tych rodzin do Notosuchia sensu Sereno et al., 2001[9][5][2][10][11][12][7][13][14][15][16][17][18][19][20][21][22][23][24][25]; jednak według analiz Larssona i Suesa (2007)[26], Andrade i Bertiniego (2008)[27], Sereno i Larssona (2009)[8] oraz Riffa i Kellnera (2011)[28] Sebecidae były bliżej spokrewnione z krokodylem nilowym niż z Notosuchia. Z kolei według analizy Wu i współpracowników (2001) Sebecus był bazalnym przedstawicielem kladu Mesoeucrocodylia, nienależącym ani do Notosuchia ani do Neosuchia[29].
- rodziny Baurusuchidae, której przedstawiciele żyli w późnej kredzie na terenach dzisiejszej Ameryki Południowej oraz Pakistanu (zakładając przynależność do tej rodziny rodzaju Pabwehshi), a być może także w paleogenie na terenach dzisiejszej Afryki i Europy (przy założeniu przynależności do tej rodziny eoceńskich rodzajów Eremosuchus, Iberosuchus i Bergisuchus[30]; ich pozycja filogenetyczna jest jednak niepewna). Większość analiz kladystycznych sugeruje ich przynależność do Notosuchia sensu Sereno et al., 2001[9][5][2][10][11][12][7][13][14][15][16][27][17][8][18][19][20][21][22][28][23][24][25]; jednak według analizy Larssona i Suesa (2007) rodzaje Baurusuchus i Pabwehshi były bliżej spokrewnione z krokodylem nilowym niż z Notosuchia[26]. Z kolei według analizy Wu i współpracowników (2001) Baurusuchus był bazalnym przedstawicielem kladu Mesoeucrocodylia, nienależącym ani do Notosuchia ani do Neosuchia[29].
- rodzaju Araripesuchus; część analiz kladystycznych sugeruje jego przynależność do Notosuchia sensu Sereno et al., 2001[2][29][11][7][13][14][16][17][8][18][19][20][21][22][28][23][24][25], z innych jednak wynika jego bliższe pokrewieństwo z krokodylem nilowym niż z Notosuchia[9][5][10][12][26][27].
- rodzaju Anatosuchus; część analiz kladystycznych sugeruje jego przynależność do Notosuchia sensu Sereno et al., 2001[11][12][8][20][23], z innych jednak wynika jego bliższe pokrewieństwo z krokodylem nilowym niż z Notosuchia[27][19].
- rodzaju Chimaerasuchus żyjącego we wczesnej kredzie na terenach dzisiejszych Chin. Jego przynależność do Notosuchia zakwestionowali Marinho i Carvalho (2009)[31]; jednak z większości analiz kladystycznych wynika jego przynależność do Notosuchia sensu Sereno et al., 2001[32][7][13][14][15][16][27][17][18][19][20][21][22][28][24][25].
- rodzaju Razanandrongobe ze środkowej jury Madagaskaru. Początkowo nie można było z całą pewnością zaklasyfikować go do krokodylomorfów lub teropodów. Po odkryciu nieznanych wcześniej skamieniałości Dal Sasso i in. (2017) zasugerowali, że takson ten jest najstarszym znanym (a do tego największym) przedstawicielem Notosuchia[33].
Większość krokodylomorfów należących lub mogących należeć do Notosuchia żyła na lądach powstałych w wyniku rozpadu Gondwany; wyjątkami mogły być europejskie rodzaje Iberosuchus, Bergisuchus i Doratodon (być może blisko spokrewnione z Sebecidae i/lub Baurusuchidae), a także azjatycki Chimaerasuchus. Do Notosuchia należały małe lub średniej wielkości krokodylomorfy (oraz bardzo duży Razanandrongobe[33]), które w odróżnieniu od współczesnych krokodyli były zwierzętami lądowymi; zachowane kości kończyn sugerują, że przynajmniej niektóre z nich (jak Iberosuchus[34] czy Baurusuchus[35]) poruszały się na wyprostowanych kończynach. U wielu przedstawicieli tej grupy występowało uzębienie heterodontyczne; u niektórych tylne zęby, podobnie jak zęby trzonowe ssaków, były wieloguzkowe, z jednym lub kilkoma rzędami guzków (dotyczy to rodzajów Chimaerasuchus, Simosuchus, Candidodon, Malawisuchus, Uruguaysuchus[16][36], Yacarerani[18] i Pakasuchus[19]. Wydaje się, że do Notosuchia należały zarówno duże drapieżniki, jak Razanandrongobe i Baurusuchidae (o bocznie spłaszczonych zębach z ząbkowanymi krawędziami, podobnymi do zębów teropodów), jak i formy wszystkożerne (Notosuchus, Sphagesauridae), a być może nawet roślinożerne (Chimaerasuchus). Według O'Connora i współpracowników (2010) Notosuchia mogły w okresie kredowym zajmować na kontynentach południowych nisze ekologiczne, które na kontynentach północnych należały do ssaków[19].
Kladogram Notosuchia według Fiorelliego i Calvo (2008)[16]:
Metasuchia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Alternatywny kladogram Notosuchia według Fiorelliego i Calvo (2008), powstały w wyniku dodania do macierzy danych rodzajów Terminonaris i Sarcosuchus oraz usunięcia z niej rodzaju Sillosuchus (rodzaje Anatosuchus, Lomasuchus, Mahajangasuchus, Peirosaurus i Uberabasuchus należą tu do Neosuchia)[16]:
Metasuchia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||