Loading AI tools
zjawisko symbiotycznego współżycia grzybów z korzeniami roślin wyższych Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Mykoryza[1][2], mikoryza[3][4][5][uwaga 1] (mycorrhiza) – powszechnie występujące zjawisko polegające na współżyciu korzeni lub nasion roślin naczyniowych z grzybami[8] (dotyczy około 85% gatunków roślin wyższych z całego świata). Większość przypadków mykoryzy dotyczy relacji mutualistycznej, w nielicznych przypadkach zależność przesuwa się w kierunku wykorzystywania grzyba[9].
Symbioza mykorytyczna umożliwia grzybom, będącym organizmami heterotroficznymi, zaopatrzenie w związki organiczne, wytwarzane przez rośliny w procesie fotosyntezy. W zamian rośliny zaopatrywane są przez strzępki grzyba w związki mineralne, głównie fosforowe i azotowe, chociaż potwierdzono również poprawę zaopatrzenia roślin w mikroelementy takie jak cynk i miedź.
Grzyby mykoryzowe wytwarzają także hormony roślinne: auksyny, gibereliny i cytokininy, które po wniknięciu do organizmu rośliny regulują jego wzrost i rozwój. Inne substancje o charakterze antybiotyków wydzielane są przez grzyby do gleby zmniejszając prawdopodobieństwo zakażenia rośliny patogenami obecnymi w podłożu. Wydzielane związki nie chronią rośliny jedynie przed wirusami i nicieniami. Stwierdza się również wzrost odporności roślin mykorytycznych na warunki stresowe. Podwyższona odporność dotyczy skrajnych temperatur, obecności substancji toksycznych w środowisku oraz niekorzystnego pH. Dla części gatunków powstanie mykoryzy jest koniecznym warunkiem rozwoju. Bez obecności grzybni nasiona roślin należących między innymi do storczykowatych i wrzosowatych nie są w stanie wykiełkować[10]. Grzybnia może łączyć wiele roślin należących do jednego gatunku lub do różnych gatunków umożliwiając połączonym roślinom wymianę związków węgla, substancji regulatorowych, związków mineralnych oraz allelopatin[11]. Struktury nazywane sieciami mykoryzowymi występują powszechnie w wielu ekosystemach[12].
Odkrycie mykoryzy było procesem wieloetapowym. W latach 1840–1880 pojawiło się wiele różnych obserwacji opisujących to zjawisko. Sformułowania zasady mykoryzy na podstawie eksperymentu dokonał w roku 1880 polski botanik, Franciszek Kamieński, który opisał ją w swojej pracy w 1881 roku[13]. Nazwy mykoryza po raz pierwszy użył botanik niemiecki Albert Bernhard Frank w 1885 roku[13][14].
Początki mykoryzy sięgają ordowiku, gdy prymitywne rośliny zaczęły podbój lądów. W dewonie grzyby mykoryzowe towarzyszyły już lepiej rozwiniętym roślinom naczyniowym. Grzyby z gromady Glomeromycota pomogły roślinom skutecznie skolonizować środowisko lądowe.
Arbuskule zostały wykryte u aglaofitonu występującego na Ziemi ponad 400 milionów lat temu[15]. Mykoryza arbuskularna jest dominującym typem mykoryzy u roślin lądowych i prawdopodobnie powstała jako pierwsza[16]. Jej początki wydają się zbiegać zasiedlaniem lądów przez rośliny 450–500 mln lat temu[17]. Ektomykoryza wyewoluowała z mykoryzy arbuskularnej wielokrotnie dla na drodze ewolucji równoległej[16]. Po raz pierwszy ektomykoryza pojawiała się około 200 mln lat temu. Najmłodszym rodzajem jest mykoryza erikoidalna powstała około 100 mln lat temu[17]. Badania molekularne wskazują, że ten typ mykoryzy charakterystyczny dla rodzin Ericaceae, Epacridaceae i Empetraceae pojawił się już 140 mln lat temu[18]. Myko-heterotrofy i utrata stanu mykoryzy pojawiły się również w wyniku ewolucji równoległej wielokrotnie[16]. Mykoryza arbutoidalna oraz storczykowa powstały z mykoryzy arbuskularnej w wyniku zmiany komponentu grzybowego z Glomeromycota na Basidiomycota[9].
Najbardziej rozpowszechniona jest endomykoryza określana jako arbuskularna (AM, AMF) lub pęcherzykowo-arbuskularna (VA, VAM)[19]. Ten typ mykoryzy jest stwierdzany u ponad 80% gatunków roślin lądowych[20]. Mykoryzę arbuskularną tworzy 130 gatunków grzybów z gromady Glomeromycota[19]. W endomykoryzie strzępki przenikają przez ściany komórkowe tkanek roślinnych i kontaktują się bezpośrednio z błoną komórkową[21]. Strzępki wewnątrz komórki tworzą struktury w kształcie pęcherzyków albo arbuskule, rozgałęzione zgrubienia. Grzyby bez obecności gospodarza są niezdolne do zakończenia cyklu życiowego, pomimo tego że mogą kiełkować i rozpoczynają wzrost jednak jest on bardzo ograniczony bez kontaktu z korzeniami rośliny. Wzrost strzępek jest stymulowany przez strigolaktony, fitohormony wydzielane przez korzenie roślin[20].
Drugim rodzajem mykoryzy jest ektomykoryza. Zdolnych do tworzenia relacji tego typu jest około 10% rodzin roślin wyższych, głównie są to rośliny drzewiaste[16]. W ektomykoryzie strzępki grzybni oplatają korzenie roślin tworząc tzw. opilśń (mufkę) i wnikają do wnętrza wypełniając przestwory międzykomórkowe, tworząc sieć Hartiga, dzięki czemu mogą przejąć dotychczasowe funkcje włośników, które w takim wypadku zanikają[10]. Grzyby zdolne do tworzenia ektomykoryzy należą do Basidiomycota, Ascomycota i Zygomycota. Relacje typu ektomykoryza charakteryzują się znaczną specyficznością gatunkową, a niektóre gatunki grzybów są zdolne do utworzenia mykoryzy tylko z jednym gatunkiem rośliny[22]. Jednak możliwe jest też tworzenie mykoryzy przez jedno drzewo nawet z 15 gatunkami grzybów jednocześnie[23]. Znane są tysiące gatunków grzybów zdolnych do tworzenia ektomykoryzy a ich całkowitą liczbę szacuje się na 20–25 tys.[24]
Trzecim rodzajem mykoryzy jest mykoryza erikoidalna (ERM, ER) nazywaną też ektendomykoryzą. Ten rodzaj mykoryzy jest ograniczony do roślin z rodziny Ericaceae[25]. Strzępki w tym rodzaju mykoryzy jednocześnie wnikają do komórek roślinnych i tworzą na zewnątrz opilśń[26].
Rośliny z rodzaju Arbutus i Pyrola tworzą mykoryzę arbutolidalną z jednorzędową siecią Hartiga i skupiskami strzępek wewnątrz dużych komórek epidermy[27][28]. Szczególnym typem jest mykoryza monotropoidalną tworzona przez pozbawione chlorofilu myko-heterotrofy[29]. Zarówno mykoryza arbutolidalna, jak i monotropoidalna jest uznawana za kategorię ektomykoryzy[30].
Jako oddzielny rodzaj wyróżniana jest też mykoryza storczykowata[31]. Szczególną cechą tej mykoryzy jest transfer węgla z grzyba do rośliny[32]. Ze względu na liczbę gatunków Orchidaceae szacowaną na około 25 tys. mykoryza storczykowata jest drugim pod względem częstości rodzajem mykoryzy. Powszechne wśród storczykowatych jest występowanie myko-heterotrofów lub częściowych myko-heterotrofów, przynajmniej w początkowych fazach rozwoju. Typowe dla mykoryzy storczykowatej jest również saprofityczny sposób odżywiania grzybów wchodzących w relację symbiozy[33]. Relacja charakteryzuje się szczególnie dużą specyficznością gatunków ją tworzących[34]. Zwykle grzyby tworzące mykoryzę ze storczykowatymi należą do Basidiomycota, a tylko nieliczne do Ascomycota[33].
Częstość zachodzenia różnych typów mykoryzy, czy ogólniej symbiozy korzeniowej roślin, związana jest z klimatem. W miejscach, gdzie warunki klimatyczne sprzyjają szybkiemu rozkładowi ściółki, czyli głównie w strefie o stabilnym, ciepłym i wilgotnym klimacie, wśród drzew przeważają gatunki z mykoryzą arbuskularną. W miejscach z zauważalną sezonowością klimatu, a więc z przerwami w rozkładzie materii organicznej, dominuje ektomykoryza. W strefach umiarkowanych obie formy współwystępują bez dominacji. W strefach o klimacie suchym z wysokimi temperaturami maksymalnymi, na glebach zasadowych z kolei częsta jest symbioza drzew z mikroorganizmami wiążącymi azot cząsteczkowy[35].
Rozwój wielu gatunków roślin jest całkowicie zależny od obecności określonego gatunku grzyba, gdzie brak partnera grzybowego oznacza śmierć dla rośliny, ale i wiele znanych gatunków grzybów kapeluszowych dojrzewa tylko wtedy, gdy grzybnia ma dostęp do korzeni drzew, dlatego przy tego rodzaju symbiozie mówi się o mutualizmie. Mykoryza jest powszechnym zjawiskiem w przypadku drzew leśnych, tu niektóre grzyby wykazują specjalizację w wyborze partnera, ograniczając się do określonego gatunku, np.:
Jeżeli chodzi o rośliny, to np. nasiona storczykowatych kiełkują tylko w obecności grzybni. Obecność strzępek grzybni stwierdzono w nasionach wielu roślin, np. niecierpków i wrzosu.
Dowody molekularne wskazują, że symbioza z grzybami oraz z bakteriami brodawkowymi związana jest z obecnością tych samych genów[36]. Rośliny bobowate zdolne są do pozyskiwania związków azotu od bakterii oraz związków fosforu od grzybów[37][38]. W przypadku obu symbiontów kaskadę sygnału prowadzącą do syntezy białek niezbędnych do połączenia organizmów prawdopodobnie zapoczątkowuje ten sam receptor (RLK – ang. receptor-like kinases). Znane mutanty pozbawione zdolności do łączenia z bakteriami są jednocześnie pozbawione możliwości połączenia z grzybami[39].
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.