Loading AI tools
model genezy organelli eukariotów Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Teoria endosymbiozy – teoria stanowiąca, że mitochondria, plastydy (jak chloroplasty) i być może inne organella komórki eukariotycznej powstały na skutek endosymbiozy pomiędzy różnymi mikroorganizmami. Zgodnie z nią niektóre organella pochodzą od wolno żyjących bakterii, które dostały się do innych komórek jako endosymbionty. Mitochondria rozwinęły się więc z proteobakterii (w szczególności zaś z Rickettsiales, kladu SAR11[1][2] lub ich bliskich krewnych), chloroplasty zaś od sinic.
Wyraz pochodzi z greki: ἔνδον (endon) oznacza „wewnątrz”, σύν (syn) – „razem”, βίωσις (biosis) zaś – „życie”. Teorię tę zaprezentował po raz pierwszy rosyjski botanik Konstantin Mierieżkowski w 1905[3][4]. Mierieżkowski zapoznał się z pracą innego botanika Andreasa Schimpera, który zaobserwował w 1883 podział chloroplastu w roślinie zielonej, podział znacznie przypominający ten spotykany u wolno żyjących sinic. Naukowiec ten zaproponował wstępnie w formie przypisu, że rośliny zielone powstały na skutek symbiozy dwóch organizmów[5].
W latach 20. XX wieku Ivan Wallin rozszerzył ten pomysł endosymbiotycznego pochodzenia na mitochondria[6]. Teorie te początkowo odrzucano bądź ignorowano. Dokładniejsze badania porównawcze pomiędzy sinicami i chloroplastami z użyciem mikroskopii elektronowej (jak choćby prace Hansa Risa[7]) łączyły się w całość z odkryciem, że plastydy i mitochondria posiadają swe własne DNA[8] (na tym etapie rozpoznane jako materiał dziedziczny organizmów), doprowadziły one do przywrócenia hipotezy w latach sześćdziesiątych.
Teoria endosymbiozy posunęła się do przodu i została poparta argumentami natury mikrobiologicznej w pracy Lynn Margulis z 1967, noszącej tytuł The Origin of Mitosing Eukaryotic Cells („Powstanie dzielących się mitotycznie komórek eukariotycznych”)[9]. W jej pracy z 1981 Symbiosis in Cell Evolution („Symbioza w ewolucji komórek”) argumentowała, że komórki eukariotyczne powstały ze zbiorowisk wpływających na siebie wzajemnie jednostek, wliczając w to endosymbiotyczne krętki, które rozwinęły się w eukariotyczne witki i rzęski. Ten ostatni pomysł nie zdobył sobie znacznej akceptacji, ponieważ wić nie posiada DNA ani nie wykazuje podobieństw ultrastrukturalnych z bakteriami czy archeonami. Zgodnie z pracą L. Margulis i D. Sagana[10] „życie nie przejęło globu poprzez walkę, ale przez tworzenie powiązań”, choćby przez współpracę. Rozważano także możliwość endosymbiotycznego pochodzenia peroksysomów, choć nie mają one DNA. Christian de Duve zaproponował, że mogą one być pierwszymi endosymbiontami, pozwalającymi komórkom wytrzymywać wzrastające ilości tlenu w ziemskiej atmosferze. Obecnie wydają się jednak tworzonymi de novo, niezgodnie z pomysłem ich symbiotycznego rodowodu. Choćby praca Gabaldón i współpracowników z 2006 podaje dowody przeciwko endosymbiotycznemu pochodzeniu peroksysomów, zamiast tego sugerując ich wyewoluowanie z siateczki śródplazmatycznej[11]. Kolejnym organellum o pochodzeniu endosymbiotycznym jest nitroplast stwierdzony u haptofita Braarudosphaera bigelowii. Pochodzi on od diazotroficznej sinicy, a początkowo układ ten uważano za zwykłą symbiozę[12].
Panuje pogląd, że przez tysiąclecia część DNA endosymbiontów została przetransportowana do jądra komórki ich gospodarza podczas ewolucyjnego przejścia od symbiotycznej wspólnoty organizmów do komórki eukariotycznej (seryjna endosymbioza).
Keeling i Archibald[13] opisują zwykłe kryterium różnicujące organella od endosymbiontów: zredukowany rozmiar genomu. W trakcie ewolucji endosymbiontów do organelli większość z ich genów przeniosła się do genomu gospodarza. Jego komórka i organellum musiały więc wykształcić mechanizm transportujący produkty białkowe potrzebne w organellum, jednakże produkowane teraz w innych częściach komórki gospodarza. Jednakże podnosząc przykład słodkowodnej ameby Paulinella chromatophora, zawierającej chromatofory uważane za powstałe z sinic, wymienieni autorzy stwierdzają, że nie jest to jedyne możliwe kryterium. Inne polega na przejęciu przez gospodarza kontroli nad regulacją podziału dawnego symbionta, na utrzymywaniu jego synchronizacji z własnym podziałem komórkowym[13]. Nowack i współpracownicy[14] zsekwencjonowali geny chromatoforu o długości 1,02 Mb i znaleźli tylko 867 białek kodowanych przez te fotosyntezujące komórki. Porównania z ich najbliższymi wolno żyjącymi krewnymi, sinicami z rodzaju Synechococcus o genomie długości 3 Mb zawierającym 3300 genów, ujawniły drastyczne skrócenie genomu chromatoforów. Te ostatnie dysponowały genami związanymi z fotosyntezą. Brakowało natomiast genów odpowiedzialnych za inne funkcje anaboliczne. Oznacza to znaczny stopień zależności wzrostu i przeżycia w ogóle endosymbiontów od swych gospodarzy. Chromatofory okazały się wobec tego niefunkcjonalne w obliczu celów specyficznych dla organelli w porównaniu z mitochondriami czy plastydami. Ta różnica mogła pobudzać wczesną ewolucję organelli fotosyntetycznych.
Za powstaniem mitochondriów i plastydów z bakterii przemawiają następujące argumenty[15][16][17]:
Pierwotna endosymbioza wiąże się z pochłonięciem bakterii przez inny organizm wolno żyjący. Endosymbioza wtórna zachodzi, gdy produkt endosymbiozy pierwotnej ulega wchłonięciu i zachowaniu przez inny wolno żyjący organizm eukariotyczny. Zjawisko to zachodziło kilka razy i doprowadziło do powstania bardzo zróżnicowanych grup glonów i innych eukariontów. Pewne organizmy doświadczają oportunistycznej korzyści z podobnego procesu, gdy, wchłonąwszy glon, czerpią z produktów jego fotosyntezy, jednakże gdy upolowana zdobycz umiera lub jest tracona, były gospodarz wraca do poprzedniego stylu życia. Obligatoryjne wtórne endosymbionty stają się zależne od swych organelli i nie potrafią przeżyć w sytuacji ich nieobecności[18]. RedToL, Red Algal Tree of Life Initiative stworzony przez National Science Foundation, podkreśla rolę krasnorostów w ewolucji na Ziemi odgrywaną poprzez wtórną endosymbiozę.
Przypadek tworzącej się wtórnej endosymbiozy mieli okazję obserwować Okamoto & Inouye (2005). Heterotroficzny protist Hatena arenicola zachowuje się w stosunku do zielenic jako drapieżnik do czasu, gdy je wchłonie. Następnie glon traci rzęski i cytoszkielet, a Hatena zostaje gospodarzem, przełączając się na zdobywanie pożywienia poprzez fotosyntezę i zdobywając umiejętność podążania za światłem. Traci też swój aparat pokarmowy.
Pomimo różnorodności organizmów zawierających plastydy, morfologia, biochemia, organizacja genomu i filogeneza molekularna plastydowego RNA i białek wskazuje na pojedyncze powstanie wszystkich obecnie istniejących plastydów, chociaż stanowi to nadal przedmiot dyskusji[19][20].
Niektóre gatunki, jak wesz ludzka, mają w mitochondriach liczne chromosomy. W połączeniu z filogenetyką genów kodowanych przez mitochondrialny DNA sugeruje to, że przodków tychże mitochondriów nie łączyło wspólne pochodzenie[21].
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
