Landplanter

Landplantene er plantegruppa som danner vegetasjon på jorda. Landplantegruppa består av moser, karsporeplanter og frøplanter og inkluderer dermed alle de grønne plantene med unntak av grønnalgene. Forløperne for denne plantegruppa erobret landjorda for om lag 440 millioner år siden og det antas at dette skjedde fra ferskvann.^[1] Som navnet tilsier lever de aller fleste artene på landjorda, men noen arter har sekundært tilpassa seg liv i saltvann (eks. ålegras) eller ferskvann (eks. blærerot og andemat). På den andre sida finnes det også arter av planter som ikke tilhører landplantegruppa, men som har tilpassa seg å leve på landjorda (i hovedsak encella grønnalger). Imidlertid har landplantene flere felles avleda trekk som viser at dette er en monofyletisk gruppe. Et eksempel på et slikt trekk er dannelse av et embryo som har gitt opphav til gruppas systematiske navn, Embryophyta. Landplantenes nærmeste slektninger er kransalgene.

Landplanter
Nomenklatur
Embryophyta [Plantae]
Populærnavn
landplanter, embryofytter
Hører til
grønne planter, planter, eukaryoter
Økologi
Antall arter:		290 000
Habitat:		mest terrestrisk, men også limnisk
Utbredelse:		hele jorden
Inndelt i
bladmoser karplanter levermoser nålkapselmoser

Inndeling og taksonomi

Den tradisjonelle inndelingen av landplanter var i moser, karsporeplanter og frøplanter. Av disse gruppene er imidlertid kun den sistnevnte naturlig. En inndeling i naturlige delgrupper er:

• Levermoser (8 000 arter) var den første gruppen som skilte lag med de andre landplantene, og står dermed karplantene fjernest.
• Nålkapselmoser (500 arter) står i en mellomstilling i forhold til slektskap med karplantene.
• Bladmoser (12 000 arter) var den siste gruppen som skilte lag med karplantene, og står derfor disse nærmest. Bladmoser har silvev til felles med karplantene.
• Karplanter (270 000 arter) omfatter hovedsakelig karsporeplanter (inklusive bregner) og frøplanter (også kalt «blomsterplanter»).

Egenskaper

Fellestrekk (homologier) for landplantene er kutikulaen som beskytter planten mot uttørking, og frøemnet. Landplantenes stamart hadde også en generasjonsveksling mellom en sporeproduserende generasjon (sporofytten) og en generasjon med kjønnet formering (gametofytten). Dette gjelder fremdeles hos all landplanter bortsett fra frøplantene.

Sporene danner en haploid (enkle kromosomer) gametofytt, som er det dominerende livsstadiet hos mosene. Gametofytten danner to spesialiserte forplantningsorganer, det hunnlige archegonium og det hannlige antheridium, sistnevnte også kalt sædgjemme. Sædcellene, som hos enkelte arter kan skytes ut med en slik kraft at de lander et stykke fra morplanten, er avhengige av en vannhinne å bevege seg i for å finne egg de kan befrukte.

I motsetning til sædcellene forlater ikke eggcellene morplanten, men oppbevares i flaskeformede strukturer. Når et egg blir befruktet av en sædcelle, dannes en diploid (doble kromosomer) sporofytt. Sporofytten er først helt avhengig av gametofytten for å vokse, en avhengighet som aldri forsvinner hos mosene. Hos karsporeplantene blir sporofytten etter hvert det dominerende stadiet, og gametofytten visner bort.

Hos frøplantene er den haploide generasjonen redusert til noen få celler, og inngår i dannelsen av frøet.

Hos de første landplantene synes gametofytten og sporofytten å ha vært relativt likestilt, ^[2] men siden den gang har utviklingen gått i to ulike retninger; moseplantene hvor gametofytten er dominerende og som aldri har utviklet større former, og karplantene som har gjennomgått en voldsom utvikling av sporofytten. Denne synes først å ha utviklet seg til en krypende jordstengel som vokste horisontalt oppå bakken, og kunne formere seg vegetativt ved å skyte ut nye skudd. Hårlignende utvekster på undersiden tok opp vann og mineraler. Fra denne stengelen vokste det opp vertikale og forgrenede sporebærende strukturer. Med tiden spesialiserte de ulike delene seg, og den krypende stengelen ble til en underjordisk rot mens de sporebærende elementene tok seg av fotosyntesen og utviklet etter hvert blader.^[3] Kråkefotplantene hadde utviklet ekte røtter i tidlig devon, men det er ikke påvist røtter blant andre karplanter før midtre devon.^[4]

Utbredelse og artstall

Artstallet for de mer detaljerte gruppene av landplanter er slik:

Artsrikdom i grupper og divisjoner av grønne planter

Gruppe	Divisjon	Norsk navn	Antall arter	Arter i Norge
Grønne planter	Plantae		305 000	4 082
Grønnalger	Chlorophyta	Grønnalger	3 800[5]	Totalt:
	Charophyta	Grønnalger	4 000 - 6 000[6]	100[7]
Landplanter	Embryophyta		296 000	3 982
Moser	Marchantiophyta	Levermoser	6 000 - 8 000[8]	277[9]
	Anthocerotophyta	Nålkapselmoser	100 - 200[10]	2[11]
	Bryophyta	Bladmoser	12 000[12]	823[13]
Karplanter	Tracheophyta		276 000	2 880[14]
Karsporeplanter	Lycopodiophyta	Kråkefotplanter	1 200[15]	14[16]
	Monilophyta	Bregneplanter	15 000[17]	61[18]
Frøplanter	Cycadophyta	Konglepalmer	160[19]	0
	Ginkgophyta	Gingko	1[20]	0
	Pinophyta	Bartrær	630[21]	25[22]
	Gnetophyta	Gnetumplanter	70[23]	0
	Magnoliophyta	Blomsterplanter	258 650[24]	2 780[25]

Referanser

1. Becker, B. og B. Marin 2009. Streptophyte algae and the origin of embryophytes, Annals of Botany 103(7): 999-1004. doi=10.1093/aob/mcp044
2. Spore heroes: unlocking the life-cycle secrets of the earliest land plants
3. Mycorrhizal Associations: Evolution of Mycorrhizas
4. Morphological evolution in land plants: new designs with old genes
5. Van den Hoek, C., D. G. Mann, & H. M. Jahns, 1995. Algae: An Introduction to Phycology, side 343, 350, 392, 413, 425, 439, & 448. Cambridge University Press. ISBN 0-521-30419-9
6. Van den Hoek, C., D. G. Mann, & H. M. Jahns, 1995. Algae: An Introduction to Phycology, side 457, 463, & 476. Cambridge University Press. ISBN 0-521-30419-9
7. Havforskningsinstituttet Arkivert 24. september 2015 hos Wayback Machine. - «Dyrking og utnyttelse av marine makroalger».
8. Crandall-Stotler, Barbara. & Stotler, Raymond E., 2000. «Morphology and classification of the Marchantiophyta», side 21, i: A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (red.), Bryophyte Biology. Cambridge University Press. ISBN 0-521-66097-1
9. Universitetet i Bergen Arkivert 23. november 2005 hos Wayback Machine. - Arboretum, «Moser i Mosehagen», besøkt 23.april 2009.
10. Schuster, Rudolf M., The Hepaticae and Anthocerotae of North America, Nr VI, side 712-713. (Field Museum of Natural History, Chicago 1992. ISBN 0-914-86821-7.
11. Universitetet i Bergen Arkivert 23. november 2005 hos Wayback Machine. - Arboretum, «Moser i Mosehagen», besøkt 23.april 2009.
12. William R. Buck (red.), «Systematics of the Bryophyta (Mosses): From molecules to a revised classification», i: Monographs in Systematic Botany, Nr. 98, 2004, side 205-239. Missouri Botanical Garden Press.
13. Universitetet i Bergen Arkivert 23. november 2005 hos Wayback Machine. - Arboretum, «Moser i Mosehagen», besøkt 23.april 2009.
14. Jonannes Lid og Dagny Tande Lid (red. reidar Elven), Norsk Flora, 7.utgave, Samlaget 2005.
15. Raven, Peter H., Ray F. Evert, & Susan E. Eichhorn, 2005. Biology of Plants, 7. utgave. W. H. Freeman and Company, New York. ISBN 0-7167-1007-2.
16. Jonannes Lid og Dagny Tande Lid (red. reidar Elven), Norsk Flora, 7.utgave, Samlaget 2005, side 103-109.
17. Smith, A. R., K. M. Pryer, et al. «A classification for extant ferns», i: Taxon, Nr. 55 (3), 2006, side 705-731.
18. Jonannes Lid og Dagny Tande Lid (red. reidar Elven), Norsk Flora, 7.utgave, Samlaget 2005, side 109-139. Lid & Lid regner snelleplanter med 16 norske arter som egen klasse, men her regnes de med blant bregneplantene.
19. Gifford, Ernest M. & Adriance S. Foster, Morphology and Evolution of Vascular Plants, 3. utgave, 1988, side 358. W. H. Freeman and Company, New York. ISBN 0-7167-1946-0.
20. Taylor, Thomas N. & Edith L. Taylor, The Biology and Evolution of Fossil Plants, 1993, side 636. Prentice-Hall, New Jersey. ISBN 0-13-651589-4.
21. Raven, Peter H., Ray F. Evert, & Susan E. Eichhorn, 2005. Biology of Plants, 7. utgave. W. H. Freeman and Company, New York. ISBN 0-7167-1007-2.
22. Jonannes Lid og Dagny Tande Lid (red. reidar Elven), Norsk Flora, 7.utgave, Samlaget 2005, side 140-149.
23. Raven, Peter H., Ray F. Evert, & Susan E. Eichhorn, 2005. Biology of Plants, 7. utgave. W. H. Freeman and Company, New York. ISBN 0-7167-1007-2.
24. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2006. IUCN Red List of Threatened Species:Summary Statistics
25. Jonannes Lid og Dagny Tande Lid (red. reidar Elven), Norsk Flora, 7.utgave, Samlaget 2005, side 150-1120.

Eksterne lenker

• (en) landplanter i Encyclopedia of Life
• (sv) landplanter hos Dyntaxa
• (en) landplanter hos Fossilworks
• (en) landplanter hos ITIS
• (en) landplanter hos NCBI
• (en) Kategori:Embryophyta – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
• Embryophyta – detaljert informasjon på Wikispecies