Sel B

Sel B, juga dikenali sebagai limfosit B, merupakan sejenis sel darah putih di bawah kategori limfosit.^[1] Sel ini berperanan dalam bahagian keimunan humoral di bawah sistem imun penyesuaian.^[1] Sel B menghasilkan molekul antibodi yang mungkin sama ada dirembes atau dimasuk terus ke dalam membran plasma apabila berfungsi sebagai sebahagian daripada reseptor sel B. ^[2] Sewaktu sel B memori atau sel B naif diaktifkan oleh antigen, ia akan membiak dan mengalami pembezaan menjadi sel efektor yang merembeskan antibodi, yang dikenali sebagai plasmablas atau sel plasma.^[2] Di samping itu, sel B menyajikan antigen (ia juga dikelaskan sebagai sel penyaji antigen terkhusus) dan merembeskan sitokin.^[1] Dalam haiwan mamalia, sel B menjadi matang dalam sumsum tulang, yang terletak di kawasan teras kebanyakan tulang.^[3] Dalam burung pula, sel B matang dalam bursa Fabricius, yakni sebuah organ limfoid yang pertama kali ditemui oleh Chang dan Glick,^[4] sehingga ramai pengkaji Barat mempercayai sebab utama kewujudan "B" pada "sel B" ialah kerana ia bermaksud "bursa" bukannya "bone marrow" (sumsum tulang dalam bahasa Inggeris).

Sel limfosit B
Gambaran mikrograf elektron pancaran satu sel B manusia
Butiran
Sistem	Sistem imun
Pengenalpastian
nama bahasa Latin	lymphocytus B
MeSH	D001402
FMA	FMA:62869
Istilah anatomi mikroanatomi [sunting di Wikidata]

Fungsi asas sel B: terikat ke sejenis antigen, menerima bantuan daripada sel T pembantu yang seasal, dan mengalami pembezaan menjadi sel plasma yang merembeskan sejumlah besar antibodi

Paparan 3D sel B

Sel B, tidak seperti dua kelas limfosit yang lain, sel T dan sel pemusnah semulajadi, mengungkap reseptor sel B (BCR) pada membran selnya.^[1] BCR membenarkan sel B untuk mengikat antigen asing yang melawan sel B tersebut sehingga ia akan memulakan tindak balas antibodi.^[1] Reseptor sel B adalah sangat spesifik, dengan semua BCR pada sel B mengenali epitop yang sama.^[5]

Perkembangan

Sel B berkembang daripada sel dasar hematopoietik (HSC) yang berasal dari sumsum tulang.^[6][7] HSC mula-mula membezakan dirinya kepada sel progenitor multipotensi (MPP), kemudian mengalami pembezaan menjadi sel progenitor limfoid umum (CLP).^[7] Bermula dari tahap ini, perkembangan ke arah sel B berlaku dalam beberapa peringkat (ditunjukkan dalam imej di sebelah kanan), dengan setiap sel tersebut ditandai dengan pelbagai corak ekspresi gen dan susunan lokus gen rantai H dan rantai L immunoglobulin, yang kemudiannya disebabkan sel B maka sel-sel tersebut mengalami rekombinasi V(D)J semasa mereka berkembang. ^[8]

Perkembangan sel B awal: daripada sel stem kepada sel B yang tidak matang

Sel B menjalani dua jenis pemilihan semasa berkembang dalam sumsum tulang untuk memastikan perkembangan yang betul, dengan kedua-duanya melibatkan reseptor sel B (BCR) pada permukaan sel. Pemilihan positif berlaku melalui isyarat bebas antigen yang melibatkan kedua-dua pra-BCR dan BCR.^[9][10] Jika reseptor tersebut tidak terikat kepada ligan mereka, sel B tidak menerima isyarat yang betul dan berhenti berkembang.^[9][10] Pemilihan negatif berlaku melalui pengikatan antigen diri dengan BCR; jika BCR boleh mengikat kuat kepada antigen diri, maka sel B akan mengalami salah satu daripada empat nasib: penghapusan klon, penyuntingan reseptor, anergi, atau pengabaian (sel B mengabaikan isyarat dan meneruskan pembangunan).^[10] Proses pemilihan negatif ini membawa kepada keadaan toleransi pusat, yakni apabila sel B matang tidak mengikat antigen diri yang terdapat dalam sumsum tulang.^[8]

Untuk melengkapkan pembangunan, sel B yang tidak matang berhijrah dari sumsum tulang ke limpa dalam bentuk sel B peralihan, dan melalui dua peringkat peralihan: T1 dan T2.^[11] Sepanjang penghijrahan sel-sel tersebut ke limpa dan selepas kemasukan limpa, sel-sel tersebut dianggap sebagai sel B T1.^[12] Di dalam limpa, sel B T1 mengalami peralihan menjadi sel B T2.^[12] Sel B T2 mengalami pembezaan sama ada mejadi sel B folikel (FO) atau sel B zon marginal (MZ) bergantung kepada isyarat yang diterima melalui BCR dan reseptor lain.^[13] Setelah dibezakan, ia kini dianggap sebagai sel B matang, atau sel B naif.^[12]

Perkembangan sel B peralihan: daripada sel B tidak matang kepada sel B MZ atau sel B matang (FO).

Pengaktifan

Pengaktifan sel B: daripada sel B tidak matang kepada sel plasma atau sel B memori

Pengaktifan sel B berlaku dalam organ limfoid sekunder (SLO), contohnya seperti limpa dan nodus limfa.^[1] Selepas sel-sel B menjadi matang dalam sumsum tulang, mereka berhijrah melalui darah ke SLO, yang menerima bekalan antigen yang berterusan melalui limfa yang beredar.^[14] Di SLO, pengaktifan sel B bermula apabila sel B terikat kepada antigen melalui BCRnya.^[15] Walaupun peristiwa yang berlaku sejurus selepas pengaktifan masih belum dapat ditentukan sepenuhnya, sel-sel B dipercayai diaktifkan mengikut model pengasingan kinetik, pada mulanya ditentukan dalam limfosit T. Model ini menunjukkan bahawa sebelum rangsangan antigen, reseptor meresap melalui membran yang bersentuhan dengan Lck dan CD45 dalam frekuensi yang sama, memberikan keseimbangan bersih antara proses pemfosforilan dengan proses bukan pemfosforilan. Hanya apabila sel tersebut bersentuhan dengan sel penyaji antigen barulah CD45 yang lebih besar disesarkan disebabkan oleh jarak yang rapat antara kedua-dua membran. Hal ini membolehkan pemfosforilan bersih BCR dan permulaan laluan transduksi isyarat. Daripada tiga subset sel B, sel B FO lebih cenderung untuk menjalani pengaktifan tertakluk sel T manakala sel B MZ dan sel B B1 lebih cenderung untuk menjalani pengaktifan bebas sel T. ^[16]

Pengaktifan sel B dipertingkatkan melalui aktiviti CD21, yang merupakan sejenis reseptor permukaan dengan keberadaan protein permukaan CD19 dan CD81 (ketiga-tiganya secara kolektif dikenali sebagai kompleks koreceptor sel B).^[17] Apabila BCR mengikat antigen yang ditandakan dengan serpihan protein pelengkap C3, CD21 mengikat serpihan C3, berkoligat dengan BCR terikat, dan isyarat ditransduksi melalui CD19 dan CD81 untuk menurunkan ambang pengaktifan sel. ^[18]