Allosaurus

Allosaurus (disebut /ˌæləˈsɔrəs/) merupakan genus dinosaur theropod gergasi yang hidup sekitar 155 hingga 145 juta tahun dahulu, pada akhir Tempoh Jura. Nama Allosaurus bererti "cicak berbeza" dan diambil dari Yunani Kuno αλλος/allos ("berbeza, pelik") dan σαυρος/sauros ("cicak"). Peninggalan yang telah dapat dipastikan berkait dengannya digambarkan pada tahun 1877 oleh Othniel Charles Marsh. Sebagai salah satu dinosaur theropod yang pertama kali dikenali, ia telah lama menarik perhatian luar kelompok paleontologi, dan telah menjadi dinosaur utama dalam beberapa filem dan dokumentar.

Allosaurus Julat zaman: Jura Akhir
Pembinaan semula Allosaurus fragilis hidup.
Pengelasan saintifik
Alam:	Haiwan
Filum:	Chordata
Kelas:	Reptilia
Superorder:	Dinosauria
Order:	Saurischia
Suborder:	Theropoda
Keluarga:	†Allosauridae
Subkeluarga:	†Allosaurinae Marsh, 1877
Genus:	†Allosaurus Marsh, 1877
Spesies
†A. fragilis Marsh, 1877 (jenis) †A. tendagurensis? Janensch, 1925 †A. europaeus? Mateus et al., 2006
Sinonim
Antrodemus Leidy, 1870 Creosaurus Marsh, 1878 Epanterias? Cope, 1878 Labrosaurus Marsh, 1879 Saurophaganax? Chure, 1995

Allosaurus merupakan pemangsa dua kaki (biped) dengan tengkorak yang besar, dilengkapi dengan berdozen gigi besar yang tajam. Panjang puratanya 8.5 meter (30 kaki), sungguhpun sisa serpihan mencadangkan ia mampu mencecah lebih 12 meter (39 kaki). Bandingan dengan kaki belakang yang besar dan kuat, anggota hadapannya tiga jari adalah kecil, dan badannya diimbangi oleh ekor yang panjang dan berat. Ia dikelaskan sebagai allosaurid, sejenis dinosaur theropod karnosaurian. Genus ini memiliki taksonomi rumit, dan termasuk sejumlah spesies yang tidak dapat disahkan, antaranya yang paling terkenal adalah A. fragilis. Sebahagian besar dari tinggalan Allosaurus datangnya dari Pembentukan Morrison Amerika Utara, dengan sebahagian jumpaan juga dari Portugis dan kemungkinannya Tanzania. Ia telah dikenali lebih dari separuh abad ke-20 sebagai Antrodemus, tetapi kajian mengenai jumpaan yang berlambak dari Kuari Dinosaur Cleveland Lloyd membawa nama Allosaurus kembali terkenal, dan menetapkannya sebagai salah satu dinosaur yang paling dikenali.

Sebagai pemangsa besar terkenal dalam Pembentukan Morrison, Allosaurus merupakan puncak rantaian makanan, kemungkinannya memburu dinosaur maun gergasi semasa. Mangsa kemungkinannya termasuk ornithopod, stegosaurid, dan sauropod. Sesetengah paleontologis mentafsir Allosaurus sebagai memiliki tabiat masyarakat bekerjasama, dan memburu secara berkawanan, sementara yang lain mempercayai setiap satu mungkin agresif sesama sendiri, dan pperhimpunan genus ini mungkin hasil dari individu terasing makan bangkai yang sama. Ia mungkin menyerang mangsa besar melalui serangan hendap, menggunakan rahang atasnya sebagi beliung.

Gambaran

Julat saiz Allosaurus, berbanding dengan manusia.

Allosaurus merupakan theropod gergasi yang biasa, mempunyai tengkorak yang besar, ekor panjang dan anggota hadapan yang kecil. Allosaurus fragilis, spesies paling terkenal, memiliki panjang purata 8.5 meter (28 kaki),^[1] dengan contoh Allosaurus yang dikenal pasti (AMNH 680) dianggarkan sepanjang sekitar 9.7 meter (32 kaki),^[2] dan berat dianggarkan sekitar 2.3 tan metriks (2.5 tan pendek).^[2] Dalam monografnya pada 1976 berkenaan Allosaurus, James Madsen menyebut sejumlah saiz tulang yang dia tafsir menunjukkan panjang maksima 12 hingga 13 meter (40 hingga 43 kaki).^[3] Sebagaimana anggaran berat dinosaur secara keseluruhan, anggaran berat dipertikaikan, dan sejak 1980 telah dianggar antara 1,500 kilogram (3300 paun), 1,000 hingga 4,000 kilogram (2200 hingga 8800 paun), dan 1,010 kilogram (2230 paun) bagi berat dewasa (bukan maksima).^[4] John Foster, pakar mengenai Pembentukan Morrison, mencadangkan bahawa 1,000 kg (2200 paun) adalah biasa bagi dewasa besar bagi A. fragilis, tetapi 700 kg (1500 paun) adalah anggaran lebih tepat bagi individu yang diwakili oleh tulang peha saiz serdahana purata yang pernah diukurnya.^[5]

Beberapa contoh gergasi telah dikatakan sebagai Allosaurus, tetapi kemungkinannya kepunyaan genus lain. Genus Saurophaganax yang berkait rapat (OMNH 1708) kemungkinannya mencecah panjang sehingga 10.9 meter (36 kaki),^[2] dan spesies tunggalnya kadang-kala telah dimasukkan ke dalam genusAllosaurus sebagai Allosaurus maximus, sungguhpun kajian terkini menyokong ia sebagai genus terasing.^[6] Satu lagi potensi spesimen Allosaurus, yang pernah diletakkan dalam genus Epanterias (AMNH 5767), mungkin mencecah 12.1 meter panjang (40 kaki).^[2] Jumpaan lebih terkini adalah separa tulang dari batu Morrison di Kuari Peterson di New Mexico; allosaurid gergasi ini mungkin merupakan salah satu individu bagi Saurophaganx.^[7]

Tengkorak

Tengkorak pada tulang Allosaurus yang dipasang (USNM4734) di Muzium Kebangsaan Sejarah Semulajadi (National Museum of Natural History)

Bandingan tengkorak dan gigi Allosaurus adalah serdahana bagi theropod yang sama saiz. Pakar paleontologi Gregory S. Paul memberikan panjang 845 millimeter (33.3 inci) bagi tengkorak milik individual yang dianggarkannya sepanjang 7.9 meter (26 kaki).^[8] Setiap premaxilla (tulang yang membentuk hujung hidung), memegang lima gigi dengan keratan rentas berbentuk D, dan setiap maxilla (tulang pemegang gigi utama pada rahang atas) memiliki antara empat belas hingga tujuh belas gigi; jumlah gigi tidak sentiasa menurut saiz tulang. Setiap dentari (tulang pemegang gigi pada rahang bawah) memiliki antara empat belas hingga tujuh belas gigi, dengan jumlah purata enam belas. Gigi menjadi semakin pendek, lebih runcing, dan lebih condong kearah belakang tengkorak. Kesemua gigi memiliki mata bergigi seperti gergaji. Ia gugur dengan mudah, dan diganti secara berterusan, menjadikannya fosil yang mudah didapati.^[3]

Pada tengkorak terdapat sepasang tanduk di bahagian depan atas mata. Tanduk ini terdiri daripada unjuran tulang lakrimal,^[3] dan mempunyai pelbagai bentuk dan saiz. Terdapat juga sepasang rabung lebih rendah sepanjang atas sisi tulang hidung yang membawa kepada tanduk.^[3] Tanduk itu kemungkinannya diselitupi sarung keratin dan kemungkinannya mempunyai pelbagai fungsi, termasuk bertindak sebagai pelindung matahari bagi mata,^[3] digunakan bagi paparan, dan digunakan dalam pertarungan dengan ahli spesies yang sama^[9][8] (although they were fragile).^[3] Terdapat juga rabung sepanjang bahagian belakang pangkal tengkorak bagi otot melekat, yang juga terdapat bagi tyrannosaurid.^[8]

Dalam tulang lakrimal terdapat lekuk yang kemungkinannya mengandungi kelenjar, seperti kelenjar garam.^[10] Dalam maxillae terdapat Maxillary sinus yang lebih maju berbanding theropod asas seperti Ceratosaurus dan Marshosaurus; ia mungkin berkait dengan deria bau, kemungkinannya memiliki sesuatu seperti organ Jacobson. Bumbung tengkorak adalah nipis, kemungkinannya bagi meningkatkan pengawalan suhu bagi otak.^[3] Tengkorak dan rahang bawah memiliki sambungan yang membenarkan gerakan dalam unit ini. Dalam rahang bawah, tulang bago bahagian hadapan dan belakang bergerak agak longgar, membenarkan rahang bagi bergerak keluar dan meningkatkan ngangaan.^[11] Kelongsong otak dan tulang hadapan mungkin juga memiliki sambungan.^[3]

Rangka bawah tengkorak (postcranial)

Tulang Allosaurus fragilis dipasang dilobi Muzium Sejaraj Semulajadi San Diego.

Allosaurus memiliki sembilan vertebra pada leher, empat belas dibelakang, dan lima di sakrum menyokong pinggul.^[12] Jumlah vertebrae ekor tidak diketahui dan berbeza bergantung kepada saiz individual; James Madsen menggangar sekitar 50,^[3] sementara Gregory S. Paul menganggap ia terlalu banyak dan mencadangkan 45 atau kurang dari itu.^[8] Terdapat ruang kosong pada leher dan vertebrae belakang anterior.^[3] Ruang sebegitu, yang juga terdapat pada theropod moden (iaitu, burung), ditafsir sebagai memiliki kantung udara yang digunakan bagi sistem pernafasan.^[13] Tulang rangka adalah lebar, memberikannya dada burung (barrel chest), terutama jika dibandingkan dengan theropod terhasil seperti Ceratosaurus.^[14] Allosaurus memiliki gastralia (tulang perut - belly ribs), tetapi ini bukanlah jumpaan yang biasa terdapat,^[3] dan ia mungkin sukar membentuk fossil.^[8] Dalam satu kes yang diterbitkan, gastralia menunjukkan bukti kecederaan semasa hidup.^[15] Tulang furkula (wishbone) juga didapati, tetapi ini hanya disedari semenjak 1996; dalam sesetengah kes furkulae dikelirukan dengan gastralia.^[16][15] Tulang ilium, tulang pinggul utama, amat besar, dan tulang pinggul mempunyai pangkal menonjol yang mungkin digunakan bagi lekatan otot dan sokongan bagi merehatkan badan pada tanah. Madsen menyedari bahada sekitar separuh dari Kuari Dinosaur Cleveland Lloyd, tanpa mengira saiz, tulang pinggul (pubes) tidal melekat sesama sendiri pada hujung pangkal. Dia mencadangkan bahawa ini adalah perbezaan seksual (sexual dimorphism), dengan haiwan betina ketiadaan tulang bergabung bagi memudahkan proses bertelur.^[3] Bagaimanapun, cadangan itu tidak mendapat perhatian lanjut.

Cakar Allosaurus fragilis.

Anggota hadapan Allosaurus adalah pendek berbanding anggota belakang (hanya 35% panjang anggota belakang bagi dewasa)^[17] dan memiliki tiga jari setiap lengan, hujung memiliki cakar besar, panjang yang bengkok dan tajam.^[3] Lengannya kuat,^[8] dan lengan hadapan agak pendek berbanding lengan atas (1:1.2 nisbah humerus/ulna).^[18] Pergelangan tangan memiliki versi semilunate carpal^[19] yang juga didapati pada theropod terhasil seperti maniraptora. Dari tiga jari, yang terbesar adalah yang di tengah (atau ibujari),^[8] dan mencapah dari yang lain.^[18] Kakinya tidak sepanjang atau sesuai untuk kepantasan sebagaimana tyrannosaurid, dan cakar kuku kaki kurang berkembang dan lebih menyerupai berkuku berbanding theropod awal.^[8] Setiap kaki memiliki tiga jari kaki menampung berat dan cakar dalaman (dewclaw), yang dicadangkan oleh Madsen untuk memaut bagi dinasour remaja.^[3] Terdapat juga apa yang ditafsir sebagai serpihan seperti sisa luaran kelima (metatarsus), kemungkinannya digunakan sebagai tuas antara (Achilles tendon) dan kaki.^[20]

Pengelasan

Gambar Allosaurus dan Ceratosaurus sedang makan

Allosaurus tergolong dalam allosaurid, ahli keluarga theropod gergasi dalam kumpulan besar Carnosauria. Nama keluarga Allosauridae dicipta bagi genus ini [ada tahun 1878 oleh Othniel Charles Marsh,^[21] tetapi istilah ini diketepikan sehingga 1970-an sebaliknya digantikan dengan Megalosauridae, ahli keluarga lain bagi theropod gergasi yang akhirnya menjadi takson bakul sampah. Fakta ini, dan juga penggunaan Antrodemus bagi Allosaurus pada masa tempoh yang sama, adalah maklumat yang perlu diingati apabila mencari maklumat mengenai Allosaurus dalam cetakan sebelum monograf James Madsen pada 1976. Penerbit utama menggunakan nama Megalosauridae dan bukannya Allosauridae termasuk Gilmore, 1920,^[18] von Huene, 1926,^[22] Romer, 1956 and 1966,^[23][24] Steel, 1970,^[25] and Walker, 1964.^[26]

Berikutan dengan pengaruh monograf terbitan Madsen, Allosauridae menjadi nama keluarga yang digemari, sungguhpun ia tidak ditakrif dengan jelas. Kerja semi-teknikal menggunakan Allosauridae bagi pelbagai theropod gergasi, biasanya yang lebih besar dan lebih dikenali berbanding megalosaurid. Theropod biasa yang dipercayai berkait dengan Allosaurus termasuk Indosaurus, Piatnitzkysaurus, Piveteausaurus, Yangchuanosaurus,^[27] Acrocanthosaurus, Chilantaisaurus, Compsosuchus, Stokesosaurus, and Szechuanosaurus.^[28] Dengan pengetahuan moden mengenai kepelbagaian theropod dan kemunculan pengkajian cladistik bagi hubungan evolusi, semua theropod di atas tidak lagi dianggap sebagai allosaurid, sungguhpun beberapa jenis, seperti Acrocanthosaurus dan Yangchuanosaurus, adalah ahli keluarga berkait.^[13]

Allosauridae adalah salah satu dari tiga keluarga ahli dalam Carnosauria; dua yang lain adalah Carcharodontosauridae dan Sinraptoridae.^[13] Allosauridae pernah dicadangkan sebagai leluhur kepada Tyrannosauridae (yang menjadikannya paraphyly), salah satu contoh dalam Predatory Dinosaurs of the World oleh Gregory S. Paul,^[29] tetapi ini telah ditolak, dengan tyrannosaurid dikenalpasti sebagai ahli cabang theropod berlainan iaitu Coelurosauria.^[30] Allosauridae merupakan spesies terkecil dalam keluarga carnosaur, dengan hanyaSaurophaganax dan allosauroid Perancis yang masih belum diberikan nama diterima sebagai genus sah selain Allosaurus dalam penilaian semula terkini.^[13] Genus lain iaitu Epanterias, merupakan berpotensi sebagai ahli yang sah, tetapi ia dan Saurophaganax mungkin terbukti sebenarnya contoh besar Allosaurus.^[8] Penilaian semula terbaru telah mengekalkan genus Saurophaganax dan memasukkan Epanterias ke dalam Allosaurus.^[4][13]

Sejarah dan jumpaan

Jumpaan awal dan penyelidikan

Jumpaan dan kajian awal Allosaurus dirumitkan oleh pelbagai nama berganda yang dicipta semasa Perang Tulang pada akhir 1800-an. Fosil pertama digambarkan dalam sejarah ini adalah tulang yang diterima tangan kedua oleh Ferdinand Vandiveer Hayden pada 1869. Ia datang dari Middle Park, berhampiran Granby, Colorado, kemungkinannya dari batu Pembentukan Morrison. Penduduk tempatan telah mengenal pasti tulang sedemikian sebagai "tapak kudapetrified". Hayden menghantar contoh ini kepada Joseph Leidy, yang mengenalpastinya sebagai sebahagian dari vertebra tulang ekor, dan secara kasar meletakkannya kedalam genus dinosaur Eropah Poekilopleuron sebagai Poicilopleuron [sic] valens.^[31] Dia kemudiannya memutuskan untuk meletakkan fosil tersebut dalam genus tersendiri, Antrodemus.^[32]

Allosaurus itu sendiri merupakan holotaip (berasaskan) YPM 1930, sejumlah kecil himpunan serpihan tulang termasuk tiga bahagian vertebrae, serpihan tulang dada, gigi, dan paling berguna bagi perbincangan lanjut, pasak bagi humerus (lengan atas) kanan. Othniel Charles Marsh memberikan peninggalan ini nama rasmi Allosaurus fragilis pada tahun 1877. Allosaurus datangnya dari bahasa Yunani allos/αλλος, bererti "pelik" atau "berbeza" dan saurus/σαυρος, bererti "cicak" atau "reptilia".^[33] Ia dinamakan 'cicak berbeza' disebabkan vertebranya berbeza berbanding vertebra dinosaur lain yang diketahui semasa ia dijumpai.^[34][35] Tambahan khas fragilis adalah bahasa Latin bagi "rapuh", merujuk kepada ciri-ciri ringan (lightening features) pada vertebra. Tulang ini dikumpul dari Pembentukan Morrison dari Garden Park, utara Cañon City, Colorado.^[34] Marsh dan Edward Drinker Cope, yang merupakan saingan dalam bidang sains, terus mencipta beberapa genera lain berasaskan sedikit bahan yang sama yang kemudiannya menonjol dalam taksonomi Allosaurus. Ini termasuk Creosaurus ^[21] dan Labrosaurus oleh Marsh,^[36] and Cope's Epanterias.^[37]

Pameran tulang bagi AMNH 5753, dalam kedudukan memakan bangkai Apatosaurus.

AMNH 5753 dalam pembinaan hidup semula oleh Charles R. Knight.

Dalam keadaan tergesa-gesa, Cope dan Marsh tidak sentiasa menurut jumpaan mereka (atau, lebih biasanya, jumpaan yang dilakukan oleh pekerja mereka). Sebagai contoh, selepas jumpaan oleh Benjamin Mudge sejenis contoh Allosaurus di Colorado, Marsh memilih untuk menumpukan kerja carigali di Wyoming; apabila kerja cari gali diteruskan di Garden Park pada 1883, M. P. Felch menjumpai tulang Allosaurus hampir lengkap dan beberapa tulang separa.^[10] Tambahan lagi, salah seorang pengumpul Cope, H. F. Hubbell, menjumpai contoh di kawasan Como Bluff di Wyoming pada tahun 1879, tetapi tidak menyebut ia berapa lengkap, dan Cope tidak pernah membukanya. Apabila ia dibuka pada tahun 1903 (beberapa tahun selepas Cope meninggal), ia didapati sebagai salah satu contoh theropod paling lengkap ketika itu, dan pada 1908 tulang itu, kini dikatelog sebagai AMNH 5753, dipaparkan kepada umum.^[38] Ini merupakan pemasangan yang dikenali ramai terseragam di atas separa tulang Apatosaurus sebagi pemakan bangkai, sebagaimana digambarkan oleh Charles R. Knight. Sungguhpun penting sebagai pemasangan dinosaur theropod berdiri bebas pertama, dan sering digambarkan dan diambil gambar, ia tidak pernah digambarkan secara saintifik.^[39]

Gambar terkini AMNH 5753

Penggunaan nama berganda awal menyukarkan penyelidikan berikut, dengan keadaan semakin sukar dengan gambaran ringkas yang diberikan oleh Marsh dan Cope. Malah ketika itupun, pengarang seperti Samuel Wendell Williston mencadangkan terlalu banyak nama telah dicipta.^[40] Sebagai contoh, Williston menunjukkan bahawa pada 1901 yang Marsh tidak pernah mampu membezakan dengan baik antara Allosaurus dengan Creosaurus.^[41] Cubaan berpengaruh paling awal bagi menyusun keadaan kusut itu dihasilkan oleh Charles W. Gilmore pada tahun 1920. Dia memutuskan bahawa vetebra ekor yang digelar Antrodemus oleh Leidy tidak dapat dibezakan antara kepunyaan Allosaurus, dan Antrodemus merupakan nama yang patut dipentingkan kerana sebagi nama awal ia ada kelebihan.^[18] Antrodemus menjadi nama yang diterima bagi genus terkenal ini selama lima puluh tahun, sehingga James Madsen menulis mengenai contoh Cleveland-Lloyd dan memutuskan bahawa Allosaurus patut digunakan kerana Antrodemus diasaskan pada bahan yang lemah, tanpa ciri-ciri membezakannya "diagnostic features" dan maklumat tempatan (sebagai contoh, pembentukan geologi dari mana tulang tunggal Antrodemus di ambil tidak diketahui).^[3] "Antrodemus" telah digunakan secara tidak rasmi bagi memudahkan apabila membezakan antara tulang idpulihkan oleh Gilmore dan tulang kom[osit yang dipulihkan oleh Madsen.^[42]