From Wikipedia, the free encyclopedia
Таламус или видна грутка (лат. thalamus, од грчки θάλαμος, „комора“) ― главна и најголема сива маса во меѓумозокот (diencephalon) со јајцевидна форма. Таламусот претставува главен релејен центар на мозокот, кој спроведува и интегрира огромен број на моторни и сетилни импулси помеѓу повисоките центри на мозокот и периферијата.[1][2]
Таламусот е составен од две симетрични структури на сива маса, кои го формираат најголемиот дел од меѓумозокот. Тие се издолжени по должина на антеропостериорната оска, што им дава овална форма. Најтесен е на предниот крај, а најширок е на задниот крај. И двата таламуси се изградени од сива маса која е поделена со бела маса во форма на буквата „Y“, позната како внатрешна медуларна ламина (lamina medullaris medialis thalami).[3][4] Како резултат на локацијата на внатрешната медуларна ламина, секој таламус е поделен на три главни дела: преден, медијален и латерален таламус. Предниот дел лежи помеѓу кратките екстремитети на внатрешната медуларна ламина, додека медијалниот и латералниот дел лежат на соодветната страна на главното стебло на „Y“. Левиот таламус комуницира со десниот таламус преку интерталамичната адхезија (аdhaesio interthalamica).[5]
Површината на таламусот е рамна, освен две испакнатини кои се наоѓаат на постеровентралната површина. Станува збор за медијалното (внатрешно) коленесто тело (corpus geniculatum mediale) и латералното (надворешно) коленесто тело (corpus geniculatum laterale), кои се одговорни за обработка на аудитивните и визуелните сетилни информации, соодветно.[3][4][5]
Понатаму, таламусот е опкружен со два слоја на бела маса. Дорзално, тој е покриен со слој познат како stratum zonale; додека латерално, тој е покриен со надворешната медуларна ламина (lamina medullaris lateralis thalami), која го одделува вентралниот и латералниот таламус од субталамусот и таламичното ретикуларно јадро.[6]
Предниот пол на таламусот го формира задниот ѕид на интервентрикуларниот отвор на Монро (foramen interventriculare, foramen Monroi) - канал кој ја поврзува латералната мозочна комора (ventriculus lateralis) со третата мозочна комора (ventriculus tertius cerebri). Дополнително, постојат пет вени кои се спојуваат и ја формираат внатрешната мозочна вена (vena interna cerebri) на предниот крај на таламусот.[3][5]
Медијалниот ѕид на таламусот го формира страничниот ѕид на третата мозочна комора.[5]
Дорзалната површина на таламусот е во тесна врска со белата гранична пруга (stria terminalis), хороидниот плексус (plexus choroideus) на третата мозочна комора и мозочниот свод (fornix). Внатрешната мозочна вена се протега по дорзомедијалната должина на таламусот, додека горната таламостријатна вена (vena thalamostriata superior) се протега по дорзолатералната површина.[3][5]
Над stratum zonale на таламусот се наоѓа опашкастото јадро (nucleus caudatus). Главата на опашкастото јадро лежи антеросупериорно во однос на таламусот, а телото му се протега супериорно и латерално во однос на таламусот.[5] Латерално на надворешната медуларна ламина се наоѓа ретикуларното јадро (nucleus reticularis thalami), а потоа задниот крак на внатрешната чаура (capsula interna).[3] Бројни невронски патишта патуваат низ различните краци на внатрешната чаура за да градат синапси во таламусот. Внатрешната чаура исто така го одделува таламусот од лушпестото тело (putamen) и бледото јадро (globus pallidus) (заедно познати како леќесто јадро или nucleus lentiformis).[3]
Постериорниот аспект на таламусот е познат како перниче или пулвинар (pulvinar thalami). Секој пулвинар е сместен латерално во однос на епифизата (glandula pinealis), хабенуларната комисура (commissura habenularum) и задната комисура (commissura posterior), постеролатерално во однос на четирикратните тела (corpora quadrigemina), односно горните и долните брекчиња (colliculi), и супериорно во однос на внатрешното и надворешното коленесто тело.[3][5] Дополнително, задниот таламус е близу до задниот крај на жулестото тело (splenium corporis callosi).
Постојат две главни структури кои се наоѓаат инфериорно во однос на таламусот. Антероинфериорно е сместен хипоталамусот, каудално на хипоталамичниот жлеб (sulcus hypothalamicus). Директно инфериорно на таламусот се мозочните краци (pedunculi cerebri) и аквадуктот на Силвиус (aqueductus mesencephali, aqueductus Sylvii).[5]
Јадрата на таламусот (nuclei thalami) се всушност кластери на густо спакувани клеточни тела на неврони. Секоја страна на таламусот содржи шест групи на јадра:
Јадрата на таламусот ги спроведуваат и модулираат информациите кои патуваат од периферијата до кората на големиот мозок (cortex cerebri). Скоро сите нагорни (асцедентни) нервни патишта прво градат синапси во некое од таламичните јадра, каде што информациите се сортираат, интегрираат и анализираат, пред конечно да бидат испратени до кората на големиот мозок.[6][7] Од овие причини таламусот може да се разгледува и како вид на „портал“ за кората на големиот мозок. Сите лимбични, моторни и сетилни информации, вклучувајќи ги соматските сензации, видот, слухот и вкусот, освен сетилото за мирис, минуваат низ таламусот на својот пат од периферијата до кората на големиот мозок или обратно.
Таламусот е поделен на три главни дела, од кои секој содржи неколку јадра:
Овие групи на јадра се одделени меѓусебе со вертикален лист од бела маса во облик на буквата „Y“, наречен внатрешна медуларна ламина (lamina medullaris medialis thalami). Самата внатрешна медуларна ламина содржи група на јадра наречени интраламинарни јадра.[4] Покрај тоа, таламусот содржи област на тенки, паравентрикуларни јадра, расфрлани во перивентрикуларната сива маса која го разделува медијалниот дел на таламусот од епендимата на третата мозочна комора. Исто така, таламусот содржи јадро наречено таламично ретикуларно јадро, кое го обвива латералниот аспект на таламусот.
Покрај гореспоменатата поделба според анатомска локација, таламичните јадра, исто така, можат да се класифицираат според нивната функција на:[5]
Предните таламични јадра се збир на невронски клеточни тела во предниот дел на таламусот, сместени помеѓу краците на внатрешната медуларна ламина со форма на буквата „Y“. Предниот дел на таламусот е поделен на три дела: антеровентрални, антеромедијални и антеродорзални јадра.
Овие јадра примаат информации од лимбичниот систем, поради што имаат функции поврзани со емоционалната состојба, вниманието, будноста и меморијата.[8] Поточно, предните таламични јадра примаат аферентни влакна од мамиларните тела на хипоталамусот (corpora mamillaria) преку мамилоталамичниот пат (fasciculus mammillothalamicus).[5] По добивањето на информација од мамиларните тела на хипоталамусот, предните таламични јадра информацијата ја испраќаат преку еферентни влакна до кората на големиот мозок. Овие патишта се двонасочни, а се проектираат на следните кортикални структури: цингуларната витка (gyrus cinguli), предната лимбична област, парахипокампалната витка (gyrus parahippocampalis), дорзолатерални префронтални и задни области на неокортексот.[8]
Латералните таламични јадра се збир на клеточни тела на неврони сместени латерално (странично) во однос на внатрешната медуларна ламина. Станува збор за најголема групација на таламични јадра, која е поделена на вентрален сегмент и дорзален сегмент на јадра.
Јадрата на вентралниот сегмент се: вентралното антериорно јадро (VA), вентралното латерално јадро (VL) и вентралното постериорно јадро (VP). Јадрата на дорзалниот сегмент се: внатрешното коленесто јадро (MGN, од англ. Medial Geniculate Nucleus), надворешното коленесто јадро (LGN, од англ. Lateral Geniculate Nucleus), латералното дорзално јадро (LD), латералното постериорно јадро (LP) и пулвинарот.[7]
Вентралното антериорно јадро (VA) лежи на предниот пол од вентралниот сегмент на јадра. Антериорно се граничи со ретикуларното јадро, постериорно со вентралното латерално јадро (VL) и билатерално со внатрешната и надворешната медуларна ламина. Се состои од два дела; главен дел и магноцелуларен дел.[9]
Вентралното антериорно јадро се наоѓа на патот помеѓу базалните ганглии (nuclei basales) и моторните области на премоторната кора (cortex praemotorius), пренесувајќи информации од двете области. Поточно, аферентните влакна кои стигнуваат до вентралното антериорно јадро потекнуваат од:
За возврат, вентралното антериорно јадро испраќа еферентни влакна до Бродмановите област 6 и 8 од премоторната кора. Овие влакна се реципрочни. Дополнителни проекции од вентралното антериорно јадро се насочени кон интраламинарните таламични јадра, челниот резен (lobus frontalis) и предната темена (париетална) кора.[9] Преку овие врски, вентралното антериорно јадро ги пренесува и ги модулира сигналите од базалните ганглии до премоторната кора, со што игра улога во планирањето и отпочнувањето на моторната активност.
Вентралното латерално јадро се дели на два главни дела; предно поставен pars oralis, и задно поставен pars caudalis.[5] Аферентните влакна кои стигнуваат до вентралното латерално јадро потекнуваат од:
Вентралното латерално јадро проектира еферентни влакна во следниве области:
Вентралното латерално јадро е активно за време и на пасивни и на активни движења на контралатералниот дел од телото. Тоа има, исто така, улога во пренесување на повратни моторни информации од малиот мозок до кората на големиот мозок.
Вентралното постериорно јадро е главно релејно јадро за соматосетилните патишта. Тоа е поделено на два дела: вентрален постеромедијален дел (VPM) и вентрален постеролатерален дел (VPL).[5] Ова јадро воспоставува неколку невронски патишта со различни региони од мозокот. Аферентните влакна кои стигнуваат до вентралното постериорно јадро потекнуваат од:
Системот на дорзална колумна – медијален лемнискус и спиноталамичниот пат пренесуваат сетилни информации од телото, додека тригеминоталамичниот пат пренесува сетилни информации од главата и вратот.[6] Невроните што ги примаат сетилните сигнали се организирани во закривени ламели, така што една ламела обично обработува сигнали кои стигнуваат од само еден регион на телото.
Вентралното постериорно јадро проектира еферентни влакна во следните области:
Еферентните влакна кои патуваат до соматосензорната кора минуваат низ задниот крак на внатрешната мозочна чаура (crus posterius capsulae internae) и зракастата круна (corona radiata). Ова ја илустрира нивната улога во пренесувањето на сетилни сигнали за нивна свесна идентификација.
Внатрешното коленесто јадро се наоѓа во внатрешното коленесто тело (corpus geniculatum mediale), кое претставува јајцевидно испакнување на вентролатералната површина на таламусот, веднаш под пулвинарот.[3][7] Внатрешното коленесто јадро ја претставува таламичната релејна станица на аудитивниот пат, помеѓу долното брекче (colliculus inferior) и аудитивната (слушна) кора (cortex auditivus), кое прима сигнали од други аудитивни јадра, а ги проектира своите влакна преку акустичното зрачење (radiatio acustica) во аудитивни центри на слепоочната кора (lobus temporalis).[10] Аферентните влакна кои стигнуваат до внатрешното коленесто јадро потекнуваат од:[5]
Внатрешното коленесто јадро проектира еферентни влакна во следниве области:
Се претпоставува дека внатрешното коленесто јадро е одговорно за тонотопија (организација на звучни честоти по оска или структура) и детекција на времетраењето и интензитетот на звукот.[11][12] Звучните тонови провоцираат специфични кортикални активности, кои, пак, се проектираат назад во внатрешното коленесто јадро. Овој реципрочен однос обезбедува контролен систем за влезните аудитивни сигнали.
Надворешното коленесто јадро се наоѓа во надворешното коленесто тело (corpus geniculatum laterale), кое претставува јајцевидно испакнување на постериорниот аспект на таламусот.[3][7] Надворешното коленесто јадро ја претставува таламичната релејна станица на визуелниот пат.[13]
Јадрото се состои од шест до осум ламини, кои се одделени со интерламинарни зони. Овие ламини ги примаат влакната од оптичкиот пат (tractus opticus) кои спроведуваат визуелни информации од мрежницата на окото. Потоа, надворешното коленесто јадро проектира влакна во визуелната (видна) кора, во подрачјето на fissura calcarina, преку оптичкото зрачење (radiatio optica).
Аферентните влакна кои патуваат до надворешното коленесто јадро потекнуваат од:
Надворешното коленесто јадро проектира еферентни влакна во следниве области:
Латералното дорзално јадро (nucleus dorsalis lateralis) е најантериорно од дорзалната група на јадра, сместено во разделување на внатрешната медуларна ламина. Ова јадро прима аферентни влакна од претектумот (area praetectalis) и горното брекче. Дополнителни реципрочни врски на латералното дорзално јадро постојат со цингуларната витка (gyrus cinguli), парахипокампалната витка (gyrus parahippocampalis), темената кора (lobus parietalis) и пресубикулумот на хипокампалната формација (area praesubicularis).[14]
Латералното постериорно јадро (nucleus lateralis posterior) лежи дорзално на вентралното постериорно јадро. Тоа прима аферентните влакна од горното брекче и има реципрочни врски со горниот темен резен. Дополнителни врски гради со долниот темен резен, цингуларната витка и медијалната парахипокампална кора.[15]
Пулвинарот (од лат. „перниче“, pulvinar thalami) е проширување кое се наоѓа на постериорниот аспект на таламусот. Пулвинарот е поделен на медијални, латерални и инфериорни пулвинарни јадра.[16] Пулвинарот прима сигнали од јадрата на визуелниот пат и проектира еферентни влакна до визуелната кора, како и до асоцијационите подрачја на темената и слепоочната кора. Точната улога на пулвинарот не е позната, меѓутоа се претпоставува дека учествува во модулација на повисоките функции (перцепција, спознавање, меморија) во однос на видот.[17] Аферентните влакна кои стигнуваат до пулвинарот потекнуваат од горното брекче (colliculus superior) и мрежницата на окото.[5] Пулвинарните јадра ги проектираат своите еферентни влакна во следните области:
Медијалните таламични јадра се кластери на тела на неврони сместени медијално во однос на внатрешната медуларна ламина и латерално во однос на паравентрикуларните таламични јадра. Оваа група содржи само една компонента наречена дорзомедијално јадро.
Дорзомедијалното јадро (nucleus mediodorsalis), исто така наречено медијално дорзално јадро, е поделено на два дела: антеромедијален магноцелуларен дел и постеролатерален парвоцелуларен дел.[18] Антеромедијалниот магноцелуларен дел комуницира со неколку региони на мозокот и ги проектира своите влакна главно во фронталната (челна) кора. Некои влакна се исклучиво еднонасочни (аферентни/еферентни), додека други се двонасочни (реципрочни).
Антеромедијалниот магноцелуларен дел ги воспоставува следните конекции:[5]
Постеролатералниот парвоцелуларен дел ги воспоставува следните конекции:
Преку сите овие конекции, дорзомедијалното јадро е одговорно за интеграција на сетилните, моторните, висцералните и мирисните информации, кои потоа ги поврзува со емоционалната состојба на индивидуата.[18] Неговите севкупни функции се слични на оние на префронталната кора (cortex praefrontalis).
Интраламинарните таламични јадра (nuclei intralaminares thalami) се групации на неврони вгнездени во внатрешната медуларна ламина.[4] Тие се поделени на две групи: предна (рострална) група и задна (каудална) група.[5] Интраламинарните таламични јадра играат улога во активацијата на кората на големиот мозок од страна на ретикуларната формација на мозочното стебло (formatio reticularis). Тие се исто така вклучени во сетилно-моторната интеграција. Се претпоставува дека задните интраламинарни јадра се вклучени и во говорот и мотивацијата.[19]
Предната (рострална) група на јадра се состои од: централното медијално јадро, парацентралното јадро и централното латерално јадро. Овие јадра имаат реципрочни конекции со следните кортикални области на мозокот:[5]
Овие јадра, исто така, воспоставуваат чисто еднонасочни врски со следните области:
Задната (каудална) група на јадра се состои од: центромедијанското јадро (nucleus centromedianus thalami) и парафасцикуларното јадро.[5] Центромедијанското јадро е поврзано со бледото јадро (globus pallidus), длабоките церебеларни јадра и моторната кора. Помалото парафасцикуларно јадро лежи помедијално во внатрешноста на ламината. Задната група на интраламинарни јадра прима аферентни влакна од:
Оваа група проектира еферентни влакна во испруганото тело и воспоставува реципрочни конекции со моторната, премоторната и дополнителната моторна област.[5]
Паравентрикуларните таламични јадра (nuclei periventriculares thalami), исто така вообичаено наречени таламични јадра на средишната линија (nuclei mediani thalami), се групи на невронски тела кои се наоѓаат во перивентрикуларната сива маса, под епендимата на третата мозочна комора и во рамките на интерталамичната адхезија (аdhaesio interthalamica).[5] Целата група се наоѓа вентрално во однос на централното медијално јадро. Јадра на средишната линија се: ромбоидното јадро (nucleus commissuralis rhomboidalis), nucleus reuniens и паратенијалното јадро (nucleus parataenialis). Јадрата на средишната линија примаат аферентни влакна од:
Еферентни влакна од јадрата на средишната линија завршуваат во следните области:
Јадрата на средишната линија, исто така, градат реципрочни врски со цингуларната витка и веројатно со орбитофронталната кора. Нивната улога е поврзана со лимбичниот систем.[20]
Ретикуларното таламично јадро (nucleus reticularis thalami) е тесно јадро, со облик на школка, кое ја обвива латералната маргина на таламусот и се протега од ростралниот пол до пулвинарот и надворешното коленесто јадро. Се наоѓа во непосредна близина на латералните таламични јадра, а од нив е одделено со надворешната медуларна ламина.[7] Тоа е единственото јадро кое нема проекции во кората на големиот мозок. Ова јадро прима влезни информации од другите таламични јадра и кората на големиот мозок, а испраќа проекции што кружат назад кон таламусот. Поради ова, се претпоставува дека е вклучено во портирање и модулирање на информациите кои минуваат низ таламусот, со што ја регулира активноста на самиот таламус.[21] Покрај ова, се претпоставува дека ретикуларното јадро прима влезни информации од ретикуларната формација, а потоа проектира кон другите таламични јадра, регулирајќи го протокот на информации од нив до кората на големиот мозок. Ова би значело дека ретикуларното јадро игра улога во регулацијата на будноста и вниманието.[22] Аферентни влакна кон ретикуларното јадро стигнуваат од следните подрачја: nucleus cuneiformis на средниот мозок, челната кора, слепоочната кора и тилната кора. Еферентните влакна од ретикуларното јадро завршуваат во телото на таламусот и контралатералниот дорзален таламус.[5]
Таламусот игра улога на релејна станица во централниот нервен систем, спроведувајќи ги и модулирајќи ги информациите помеѓу различните субкортикални области и кората на големиот мозок. Покрај тоа, има улога во регулацијата на свеста и будноста.[23]
Таламичните јадра градат голем број на конекции во мозокот. Секое јадро прима специфични аферентни патишта како влезни информации, кои главно потекнуваат од субкортикалните структури, вклучувајќи ги меѓумозокот, лимбичните структури и базалните ганглии. Овие сигнали прво се анализираат, сортираат и интегрираат во таламичните јадра, а дури потоа се проектираат понатаму како еферентни патишта до кората на големиот мозок. Според тоа, таламичните јадра може да се разгледуваат како центри каде се филтрираат и модулираат сите моторни, лимбични и повеќето сетилни информации кои патуваат од субкортикалните структури до кората на големиот мозок. Овој факт го прави таламусот дефинирачки фактор за тоа како субкортикалните структури комуницираат со и влијаат врз кората на големиот мозок.
Ова е особено случај со нагорните сетилни патишта кои патуваат од периферијата до кората на големиот мозок. Имено, секој сетилен модалитет, освен сетилото за мирис, има таламично јадро кое ги прима, анализира и селектира информациите кои треба да бидат испратени до соодветната кортикална област. Јадра на таламусот кои ги обработуваат сетилните информации се:
Некои таламични јадра се вклучени во обработка на информации неопходни за моторна контрола, преку пренесување на информациите од малиот мозок и базалните ганглии до кората на големиот мозок.
Конечно, таламусот игра улога во регулацијата на свеста, спиењето и будноста.[23] Ова се должи на фактот што таламичните јадра имаат силни реципрочни конекции со кората на големиот мозок, градејќи таламо-кортико-таламични кола, за кои се смета дека играат улога во формирањето на свеста.[24] Интраламинарните таламични јадра и ретикуларното таламично јадро, кои градат конекции со мозочното стебло и базалниот преден мозок (pars basalis telencephali), исто така се претпоставува дека играат улога во формирањето на свеста.
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.